VIII. — Métamorphose de la larve. Formation DE l'oozoïde

La durée de l'existence libre des larves est très variable suivant les espèces. Elle varie aussi dans la même espèce pour les larves provenant d'une même colonie et soumises à des conditions identiques ; mais il ne m'a pas été possible d'en pénétrer la cause, et je suppose ([ue, l'éclosion s'effectuant à des stades de développement embryonnaire plus avancés pour les unes que pour les autres, celles-ci parachèvent leur structure pendant leur vie libre et ne se fixent qu'ensuite. En général, les larves Escharines se fixent peu de temps après leur mise en liberté ; les larves Cellularines et les larves Vésicularines jouissent, au contraire, d'une vie libre de plus longue durée. Dans les deux cas, cependant, la fixation a presque toujours lieu après quelques heures, une heure environ pour les Escharines, deux, trois, quatre et jusqu'à six heures pour les Cellularines elles Vésicularines. .Je n'ai observé que peu de larves cyclostomes, et encore appartenaient-elles toutes à Crisia denliculala. Comme les Escharines, elles ne vivent que peu de temps en liberté et, le plus souvent, se fixent un quart d'heure après leur éclosion.

vi l'^ — Fixation de la larve et formation du cystide.

Quelle que soil l'espèce, les préludes de la fixation que jai indiqués à propos de la larve de Bufjiila Sabalieri (p. 104 et 105), se renouvellent avec les mêmes caractères pour toutes les larves. Elles paraissent, en effet, choisir sur les parois du vase dans lequel elles sont contenues, le point où elles se fixeront ; elles nagent en décrivant un cercle qui les ramène au même endroit ; elles efTectuent plusieurs fois ce mouvement, après quoi, leur décision étant arrêtée sans doute, elles tournent rapidement sur elles-mêmes dans le voisinage du i)oint choisi. Leur rotation prenant fin, elles s'appliquent contre la paroi du vase, les cils coronaux continuent à s'agiter, mais beaucoup moins activement, et la fixation commence dès lors à s'opérer.

Pour quelques espèces chéilostomes [Bugula avicularia, B. nerilina, Cellaria fîstulosa, C. salie ornio'ides et Lepralia Pallasiana), ainsi que pour Bowerbankia pustiilosa, dont je pouvais avoir une production régulière et assez abondante de larves, il m'a été permis d'assister sous le microscope à plusieurs fixations et de vérifier les phases premières de la métamosphose, telles (juelles ont été décrites par Barrois dans plusieurs de ses publications. La dévaginalion du sac interne, le retournement de la couronne et le déplissement du manteau sont faciles à observer. Mais toutes les préparalions que j'ai faites de ces stades ne m'ont donné aucun résultat, et c'est à l'action des réactifs fixateurs qu'il faut attribuer cet insuccès. Ceux-ci désorganisent complètement la larve en voie de transformation et la réduisent en une petite masse informe, où la situation des organes est totalement dénaturée. Mes observations, ([ui, pour la plupart, ont été faites sur des coupes histologiques, ne s'adressent donc qu'aux stades de la métamorphose ultérieurs à la constitution définitive du cystide, obtenu par la soudure du bord inférieur de l'épithélium palléal avec la plaque adhésive, formée ellemême par la dévagination du sac interne.

Un accident ma empêché de faire l'étude de la métamorphose dans les Cyclostomks et les (^ténostomes dont j'avais obtenu cjuclques bonnes préparations, autant cpiil m'avait été permis d'en

juger ('). Parmi les Chéilostomes, jai limité mes observations à quelques espèces, lorsque j'ai eu constaté que les mêmes phénomènes avaient lieu dans les diflerents cas. La larve de Lepralia Pallosiana étant celle qui a été le plus étudiée par Barrois et Ostroumoff, ma servi de comparaison avec la larve de Bugiila Sahalieri c[ celle de H. neritina. Dans la première comme dans les deux autres, la métamorphose n"y présente, d'ailleurs, aucune difTérence, et les conclusions auxquelles j"ai été conduit par l'étude de la métamorphose de la larve de Bugiila Sabatieri peuvent être appliquées à tous les Chéilostomes. Il serait donc superflu d'entrer encore ici dans de longs détails sur la transformation de la larve en oozoide, et il me suffira, sans doute, d'en retracer les principaux caractères.

Après le retournement de la couronne et le déplissement du nlanteau, la calotte, sous l'action des fibres musculaires des deux tractus partant de l'organe nerveux central, sinvagine dans la cavité du cystide. Elle entraîne les bords voisins du manteau qui, devenus indépendants de la calotte, parviennent à se mettre en contact et s'unissent de manière à fermer complètement la cavité du cystide. L'union du manteau avec la plaque adhésive devient alors complète et le stade du cystide est obtenu.

^2. — Structure du cystide nouvellement formé

Les figures 1 et 3 (PI. XIII) représentent la coupe méridienne d'un cystide peu de temps après la fixation de la larve, la première, de Bugiila neritina, la deuxième, de Lepralia Pallasiana. Dans l'une comme dans l'autre, on peut observer des dispositions à peu près identiques, sauf en ce qui concerne l'organe glandulaire [og] de la figure 1, qui n'a pas été rencontré par la coupe de la figure 3.

Cj Javais obtenu pendant un de mes séjours à Cette fmai 1898) un assez grand nombre de fixations de larves de Bowerbankia, Amathia et Crisia denliculala que javais débitées en coupes minces au laboratoire de Montpellier. Elles étaient déjà montées et avaient été mises à sécher sur une platine chauffante, où elles furent complètement détruites par un petit incendie occasionné par le brûleur de la platine. Une indisposition assez grave ne ma pas permis de me rendre de nouveau à Celte pendant l'été de 1899, et cette partie de mon étude se trouve donc renvoyée à l'été prochain.

On peut y distinguer un épilhélium périphérique (ep) occupant toute la'convexité, revêtu dune mince cuticule {cuj. Cet épithéliiim. formé d'éléments cylindriques dans la région centrale, passe à la forme cubique latéralement, et semble continuer inférieurement la plaque adliésive {sij, adhérente à la pellicule de collodion, contre laquelle la larve sest fixée. Sur les préparations colorées à Ihématoxyline et à léosine, la plaque adhésive offre une section assez épaisse, à granulations roses, renfermant de nombreuses vacuoles disséminées çà et là, et sans ordre apparent, dont le contour, légèrement irrégulier, est cependant nettement limité et comme par une fine membrane. Dans chacune de ces vacuoles ou vésicules, on remarque une, deux, quelquefois trois granulations, d'autant plus grandes quelles sont moins nombreuses et qui ont tout l'aspect d'inclusions. Ces granulations ont une couleur jaune, légèrement rosée, sur laquelle tranche un point plus brillant, rose vif, sirisant lorsqu'on fait varier la mise au point.

Sur les mêmes figures (PI. XIII, fig. 1 et 3), on constate à l'intérieur des parois du cystide et parmi les éléments libres que renferme ce dernier, l'existence de trois sections arrondies, lune médiane et supérieure, les deux autres latérales. La première est formée par une couche cellulaire [epej incomplète inférieurement, entourée en partie par une deuxième couche cellulaire [epm], beaucoup plus développée dans 5u^w/a neri///ia (fig. 1) que dans Lepralia Pallasiana (fig. 3). Cet organe à double paroi n'est autre chose que la calotte invaginée. Dans la figure 1, l'organe nerveux central (onc) est déjà indépendant de la calotte dont les cils occupent la cavité d'invagination, sous la forme d'une fine poussière (cL'j, et dont la cuticule, distincte de la couche (epe) formée par Tépaississement ectodermique, se présente avec un aspect plissé, ratatiné. Il en est de môme dans la figure 3, où l'organe nerveux central [onc] et les cils de la calotte {cv) sont entraînés un peu plus en dehors de la cavité d'invagination. Enfin, si Ton compare la figure 1 (PI. XIII] à la figure 1 (PI. XII -, et la figure 3 (PI. Mil) à la figure 10 fPl. XII), on admettra sans difficulté, je suppose, que la couche cellulaire ('e/jmj du cystide correspond à l'épaississement mésodermique [epm) des larves.

Les sections arrondies latérales ne sont <|ue les coupes de la cavité annulaire formée par le retournement de la couronne et le déplissement du manteau. Et si, dans la figure 7 (PI. X), on sup-

pose que le sac interne (si) se dévagine de manière à former la plaque adhésive (PI. XIII, fîg. 1 et 3, si) et que le bord coronal du manteau vienne rejoindre cette dernière , on pourra bien se pénétrer de ce fait que la cavité annulaire du cystide est constituée en partie par la couronne, et en partie par lectoderme oral et son dérivé, l'organe piriforme. Sur les coupes (PI. XIII, fig. 1 et 3), il est difficile de distinguer chacune de ces parties, car, pour la plupart, elles ne montrent déjà plus les caractères que nous leur avons reconnus, caractères qui, d'ailleurs, étaient envoie de se transformer. La couronne {co), occupant le bord interne de la cavité annulaire, se présente sous la forme d'un croissant constitué par un protoplasme finement granuleux, très peu coloré, dans lequel on remarque des granulations vitellines assez volumineuses colorées en rose. Sur quelques-unes de ces coupes, on distingue enc'ore quelques granulations prenant une légère teinte violette, groupées les unes près des autres, et représentant les restes du noyau dégénéré. Le bord externe de la même cavité, occupé par l'ectoderme oral, est transformé dans le jeune cystide de Bugiila neritina (PI. XIII, fig. 1), en une couche uniforme de substance granuleuse dans laquelle on ne retrouve plus les noyaux cellulaires qui ontdi.sparu Ceux-ci existent encore dans le cystide de Lepralia Pallasiana (PI. XIII, fig. 3), mais ils présentent des signes bien caractérisés de destruction. Enfin, l'intérieur de la cavité annulaire se montre occupée par une fine poussière granuleuse [cv) que l'hématoxyline colore en violet assez foncé, provenant de la destruction des cils vibratiles de la couronne. La cuticule limite intérieurement cette poussière, et, sous un aspect plissé, ratatiné, la sépare des cellules coronales dont elle s'est dégagée.

Autour de la cavité annulaire et en rapport avec le croissant coronal, on peut voir aussi dans le cystide de Lepralia Pallasiana, (PI. XIII, fig. 3), le plexus fibreux sous-ectodermique {pfse), à rapports et à structure différant peu de ceux que nous lui avons reconnus dans la larve (PI. XII, fig. 10, />/se). Dans le cystide de Bugula neritina (Pi. XIII, fig. 1), ce plexus a déjà disparu ; mais on peut y retrouver encore la partie de ce plexus correspondant à l'épithélium de la fente ciliée (e/i:-). dont les éléments trahissent une désagrégation qui ne tarde pas à être complète. Une seml)lable désorganisation se montre aussi dans le système glandulaire (PI. XIII, fig. 1, ogrj, que Ton peut suivre à la coloration violette

foncée que prennent toujours ses éléments constitutifs, même une fois désa'grégés.

Quant aux éléments libres renfermés dans la cavité du cystide, ils ne présentent d'autre particularité avec ceux de la cavité larvaire, que celles résultant de la différenciation dun plus grand nombre de cellules endodermiques en éléments mésenchymateux. Ceux-ci, qui n'existaient pas dans la larve de Lepralia Pallasiana, ont fait leur apparition dans le cystide, et chez les deux espèces, il est facile de constater, avec la présence de très nombreux éléments endodermiques riches en granulations vitellines, celle de plusieurs éléments mésenchymateux.

Telle est la structure du cystide peu de temps après sa formation ; mais, comme dans le cystide de BugulaSabatieri, des modilîcations se produisent sans cesse, qui, d'un moment à l'autre, donnent un aspect différent à cette organisation. Aussi à un stade ultérieur, le cystide ofîre-t-il des caractères bien distincts de ceux que je viens de lui attribuer. Le canal annulaire a disparu; l'organe nerveux central et les Iractus qui en partaient ne se retrouvent plus dans la cavité du cystide, et de même l'organe piriforme. En un mot, à l'exception du double épaississement méso-ectodermique (epm et epe), tout le reste du contenu du cystide a subi des transformations sur lesquelles je vais porter bientôt mon attention.

§ 3. — Régénération épithéliale de la plaque adhésive

Les parois «lu cystide et le double épaississement ne présentent pas, non plus, tous leurs caractères primitifs. Et d'abord, la paroi basale du cystide, formée par la dévagination du sac interne, possède dans le cystide un peu plus Agé, une disposition (pii ne rappelle (jue très peu la placpie adhésive. C'est maintenant un épithélium cylindrique dont il est intéressant de suivre l'évolution. La figure 2 (PL XIII) représente une section transversale de la plaque adhésive au début de sa différenciation épithéliale. A la périphérie, à droite de la figure, on peut voir la continuité existant entre elle et l'épiderme du cystide provenant du manteau larvaire : la pla([ue adhésive est formée à ce niveau de cellules cylindriques qui, au fur et à mesure cprcllcs se rapproclirnl de {"('"pilliéliiun palléal. diniinu(Mit de hauteur et se confondent avec h^s éléments de ce dernier. Il n'en est pas de niènie vers le centre de la paroi basale, du côté gauche

de la figure par conséquent, où Ton peut observer les dispositions primitives. Mais, entre les deux, il existe une portion intermédiaire qui permet de bien saisir les transformations. Les vacuoles, irrégulièrement distribuées dans le centre de la plaque adliésive, prennent une orientation de plus en plus normale par rapport au substratum et se disposent parallèlement les unes aux autres, presque côte à côte. Elles arrondissent leur contour, tandis que les granulations quelles contiennent perdent progressivement la couleur jaune pour prendre une coloration de plus en plus violacée (sur les coupes traitéespar Ihématoxyline etl'éosine). Ces granulations qui étaient primitivement compactes, montrent graduellement une structure plus lâche et se résolvent finalement en une poussière occupant toute la vacuole. Le point central qu'elles possédaient devient très apparent, et la vacuole primitive ne tarde pas à présenter tous. les caractères dun noyau cellulaire pourvu d'un nucléole qui n'est autre chose que le point central, entouré lui-même d'un réseau chromatique formé par la poussière des granulations primitives. Des modifications surviennent aussi dans le protoplasme qui, devenu finement granuleux, montre les ébauches des membranes cellulaires latérales.

Ainsi se régénère l'épithélium du sac interne qui, après avoir perdu la plus grande partie de ses caractères cellulaires dans la larve et avoir formé la plaque adhésive, se reconstitue progressivement, de manière à ne plus être distinct de l'épithélium palléal avec lequel il forme la couche épidermique du cyslide.

§ 4. — Epiderme du cystide

Au fur et à mesure du développement du cystide, la ca.ité de ce dernier s'accroissant en longueur, lépiderme passe de la forme palissadique à la forme cubique et de celle-ci, à la forme pavimenteuse. Toutefois, dans la région où s'effectue l'accroissement, région opposée à la face basale dans les espèces à port dressé comme Bugula neritina, on région terminale antérieure de cette même face basale dans les espèces encroûtantes, l'épiderme conserve ses caractères palissadiques. En cet endroit, les éléments épithéhaux se multiplient toujours activement, produisant des cellules mésenchymateuses qui gagnent la cavité du cystide. On peut voir de telles cellules dans le jeune cystide de Bugula ne/'?7/n«(Pl.XllI,fig. l,em).

§ 5. — Origine du polypide

Le double épaississement de la calotte, que nous avons va former dans les jeunes cystides (PI. XII 1, fig. 1 et 3, epe, epm) une cavité incomplètement close, se présente dans les stades plus avancés sous l'aspect dune double vésicule dont la cavité n'ollVe plus aucun orifice. Cette doul>le vésicule, qui par son évolution ultérieure donnera le pulypide de loozoïde, est donc formée en partie par lépaississement eclodermique de la calotte et en partie par lépaississement mésodermique : le premier entre dans la constitution de la vésicule interne, le second dans la constitution de la vésicule externe. Mais il me reste à indiquer la manière dont ces deux parties se complètent, comment se ferment l'orifice d'invagination et celui formé par la disparition de l'organe nerveux central ?

Les processus par lesquels ces transformations s'accomplissent ne m'ont pas paru être identiques dans les différents cas. Ainsi, dans Bugii la neiitina, on peut déjà voir sur la coupe représentée par la figure 1 (PI. XIII), un amas de cellules (a) occupant l'orifice d'invagination de la calotte, et, dans le voisinage de ce massif, l'absence à peu près totale d'éléments libres. Je suppose, évidemment, qu'il a été formé par la différenciation des cellules endoilermiques cpii existaient à ce niveau dans la cavité du cystide, peu après l'invagination. Il en est de même, ainsi que je Tai observé sur de nombreuses coupes, pour l'orifice laissé libre après la rétraction complète de l'organe nerveux central : un massif cellulaire semblable au précédent se constitue aux dépens des éléments endodermiques, formant une sorte de tampon (pii transforme le rudiment polypidien en une vésicule close. L'observation des stades ultérieurs montre (pie les deux parois vésiculaires deviennent continues par la dilTérenciation de deux courbes dans les deux massifs : l'une interne, se confond avec les bords de lépaississement ectoderinique et donnent ensemble la Nésjculc inlenie ; lautn' exleine, suuil aux bords de lépaississement mésodeiinicpie et constituent par leur réunion la vésicule externe du rudiment polypidien.

Dans Lepralia Pallasiana, l'orifice d'invagination de la calotte ne se voit pas dans les cystides les plus jeunes que j'ai observés, et ilmesemble bien naturel de penser que les bords de l'épaississement ectodermique de la calotte se sont rejoints et se sont soudés immé-

diatement après l'invagination. Celtcsupposition se tronvo d'ailleurs appuyée par le grand développement en surface de la calotte. Ouanl à l'orifice inférieur, provenant de la disparition de l'organe nerveux central, il est comblé par un massif cellulaire de même formation que chez Bugiila neritina. Enlin, la couche vésiculaire externe, très réduite, se complète elle-même par la différenciation de nombreux éléments endodermiques.

Quoi qu'il en soit, il résulte de ce qui précède que le rudiment polypidien apparaît à un stade du développement du cystide sous la forme dune vésicule arrondie, légèrement allongée. Des deux feuillets constitutifs de cette vésicule, l'un, interne, provient de l'invagination de l'épaississcment.ectodermique de la calotte, et est complété par des éléments différenciés aux dépens des cellules endodermiques de la cavité du cystide ; l'autre est formé en partie par lépaississement mésodermique et en partie pai' des éléments endodermiques différenciés.

^6. HiSTOLYSE DES ORGANES LARVAIRES

Il a été déjà question, à propos de la structure de la larve, de modifications subies par quelques organes, occasionnant des différences plus ou moins accentuées entre la structure de l'embryon et celle de la larve en liberté. Parmi ces modifications, les plus importantes sont la résorption des membranes cellulaires latérales de la couronne et la transformation de lépithélium de la partie profonde de la fente ciliée en une petite masse allongée de substance finement granuleuse. Les changements éprouvés par les noyaux dans ces deux parties de l'organisation larvaire sont, avec les précédentes transformations, autant de phénomènes caractéristiqii.'s de la dégénérescence des organes qui en sont le siège. Il ne sont pas limités, d'ailleurs, à la vie larvaire et se continuent dans la métamorphose, mais avec uneaccélération beaucoup plus grande. Il s'ensuit que, peu de temps après sa formation, le cystide renferme quantité d'éléments qu'il serait très difficile, sans doute, d'attribuer à tel ou à tel autre organe de la larve, si on ne possédait pas les diverses modifications intermédiaires qui les relient.

En dehors de lépithélium du manteau et du sac interne qui fournissent l'épiderme du cystide , du double épaississement mésoeclodermique qui entre dans la constitution du rudiment polyjîi-

(lien, cl (les (''lémenU libres, endodermiqnes on mésodermiqiies, tous les'aiilres organes larvaires subissenl lévoliiUon rétrograde de la dégénérescence. Ils subissenl Vhislolijse. Tousse désagrègent et se transforment en petits corps si)héri([ues qui, mêlés aux éléments de la cavité du cyï>lide, constituent la « masse de globules » signalée par la plupart des auteurs dans les jeunes cyslides.

Il ma été permis de suivre quelques-unes des phases de cette évolution rétrograde des organes larvaires, et jai même pu en découvrir le sort final. La méthode des coupes a été employée concurremment avec les observations sur le vivant. Enfin, les colorations tloubles à riiématoxyline et à léosine sont dune très grande utilité dans ce genre de recherches, par les difTérenciations quelles apportent dans les divers éléments; aussi ne s'agira- l-il ici que de coupes traitées par ces deux teintures combinées.

a. — Ilislolijse de la couronne el de Vectodenne oral

Dans les stades un peu plus avancés que ceux représentés par les sections des figures 1 et 3 (PI. XIII), le canal annulaire n'est plus aussi nettement délimité sur les coupes du cystide. A la place que ce canal occupait primitivement, il existe dans ces slades, un certain noml)re de petits amas sphéri(pies d'une poussière finement granuleuse, non limités par une meuibraiie, (pii, par leur situation et par leur coloration, doivent être considérés comme le résultat de la dégénérescence complète des cellules coronales et de lecloderme oral.

Parmi ces amas granuleux, les uns, colorés en violet, sont formés par la destruction de la cuticule et des cils vibratiles de la couronne ; les autres, distribués autour des précédents, possèdent une coloration rose et proviennenl, les |)lus internes, des cellules coronales, el les plus externes, des éléments de l'ectoderme oi'al. Tous ceux-ci montrent dans leur constitution trois, (piatre, (pudcpiefois cinq granulations violettes, se remar<puint facilement sur la coloration rose fondamentale, que l'on retrouve aussi dans (pielquesunes des sphères granuleuses coronales, mais non dans toutes. Ces granulations, cpii représentent les restes du noyau cellulaire, sont le plus souvent gruu|iées dans un nièine point de lamas, mais elles sont aussi (Quelquefois |)lus ou moins dispersées. !)(> la non-existence de ces gramdalions chromatiques dans toutes les sphères

dérivées de la couronne, on peut conclure que chacune des cellules qui constituent cette dernière ne l'orme pas un seul amas, et que les sphères granuleuses sont plus nombreuses que les noyaux et, par conséquent, que les cellules coronales.

Dans les stades encore un peu plus avancés, alors que la double vésicule du rudiment polypidien est définitivement constituée, on remarque sur les coupes des cystides, des dispositions qui, au premier abord, paraissent ne pas différer de celles que je viens d'indiquer. Les amas granuleux n'ont peut-être pas exactement leurs relations primitives, quelques-unes des sphères périphériques étant devenues centrales et réciproquement, mais ils occupent encore les parties latérales des sections. Cependant, si on les examine avec un peu plus d'attention et qu'on emploie des grossissements convenables, on ne tarde pas à constater que ces amas granuleux ne se trouvent plus dans les conditions que je viens d'exposer. On remarque, en effet, qu'ils sont maintenant pour la plupart pourvus d'une membrane qui les entoure et qui renferme en même temps un certain nombre de vésicules vitellines dont la coloration rose-vif permet de les distinguer très nettement de la poussière rose-clair ou violette des amas primitifs ; enfin, dans quelques-uns de ces éléments nouvellement constitués, on peut encore constater la présence d'un noyau pariétal. Les rapports des vésicules vitellines avec la poussière granuleuse sont très variables : tantôt celle-ci occupe un des pôles et les granulations vitellines sont disposées à sa périphérie, à la manière d'un croissant; tantôt elle est centrale et complètement entourée par les vésicules vitellines; tantôt, enfin, cellesci sont irrégulièrement distribuées au sein de la masse granuleuse. De la comparaison de ces différentes conditions avec les autres éléments libres de la cavité du cystide, on est conduit inévitablement à supposer que les sphères de dégénérescence des cellules coronales (cils vibratiles et cuticule compris) et des cellules de Tectoderme oral ont été englobées, phagocytées, par les leucocytes du cystide. C'est, d'ailleurs, l'opinion à laquelle on s'arrête d'une manière définitive lorsque l'on approfondit les comparaisons dont je viens de parler ; car on assiste sur les coupes histologiques à l'englobement progressif, dirai-je, de ces amas finement granuleux par les éléments mésenchymateux. Ceux-ci, qui ne sont pas complètement différenciés en ce qu'ils renferment encore des granulations vitellines, se montrent pourvus, toutefois, de prolongements

araœboïdes et rappellent de très près les leucocytes vésiculaires.

Lorsque le jeune polypiiie a dilTérencié ses tentacules, on reconnaît encore, parmi les éléments de la cavité du cystide, les phagocytes précédents, dans quelques-uns desquels on peut distinguer les vésicules vitellines et les tines granulations des organes dégénérés. Dans la plupart, cependant, cette distinction est bien difficile, et il semble que la poussière de dégénérescence et les vésicules vitellines aient été dissoutes, de manière que le phagocyte se montre sur les coupes sous la forme dune petite sphère à contenu homogène dans laquelle on constate une, deux, trois et jusqu'à six petits grains très réfringents se colorant en rose-vif. D'ailleurs, entre cette manière d'être des phagocytes et celle décrite plus haut, il existe toute une série de formes intermédiaires. Quant à la coloration, il est des phagocytes à contenu homogène, rose-violacé, venant des cils vibratiles et de la cuticule, et d'autres à contenu homogène simplement rose, provenant des cellules de l'ectoderme oral. Dans les formes intermédiaires, on ne retrouve pas le noyau des leucocytes et, non plus, les granulations chromatiques de quelques-uns des massifs de dégénérescence. Sans doute, les petits grains à coloration rose-vif représentent les restes chromatiques du leucocyte et de l'élément phagocyté.

Il résulte donc, de ce qui précède, que la couronne et l'ectoderme oral, dont la dégénérescence commence, pour la plupart des espèces, avant léclosion de la larve, se transforment dans la métamorphose en petites masses granuleuses qui sont englobées par les éléments mésenchymateux jouant le rôle de phagocytes, et dont le résultat final est la production d'une petite sphère à contenu homogène renfermant un petit nombre de granulations chromatiques éparses.

b. — Histolijse de Vorgant piri forme,

La dégénérescence granuleuse (jue l'on observe chez toutes les larves dans Tépithélium de la partie profonde de la fente ciliée, envahit, dans la métamorphose, les parois latérales de cette région et se manifeste aussi dans lépithélium de la fente ciliée. Comme pour la couronne et l'ectoderme oral, il se forme de petites masses arrondies d'une substanre finement granuleuse, occupant la cavité et les i)arois du canal annulaire du cystide, où l'on ne peut plus les distinguer de celles constituées aux dépens de ces derniers organes

arvairep, dont elles ont la même coloration, la même structure, et partagent sans doute la destinée.

Par suite de la coloration violette très foncée que présentent les deux systèmes glandulaires, supérieur et inférieur, leur évolution est plus facile à suivre. Les éléments cellulaires dont ils sont formés se désagrègent et se résolvent en un certain nombre de corpuscules arrondis. L'impossibilité dans laquelle on se trouve de distinguer le noyau, ne ma pas permis de constater si chacune des cellules glandulaires constitue un seul globule, ou bien s'il existe une sorte de fragmentation inégale de chacune d'elles, produisant un, deux ou trois corpuscules. Cependant, les dimensions très variées et très inégales de ceux-ci me portent à supposer que cette dernière hypothèse est la plus vraisemblable.

Quoi qu'il en soit, ces éléments de dégénérescence m'ont paru'ne pas se comporter tous également. Dans les stades du cystide postérieurs à la désagrégation de l'organe glandulaire, le plus grand nombre de ces corpuscules violets se montrent inclus au sein des leucocytes qui les ont phagocytés, tandis que d'autres restent toujours isolés et indépendants. Les uns et les autres, d'ailleurs, perdent un peu de leur coloration, deviennent moins violets, les premiers beaucoup plus que les seconds, et se transforment finalement en un globule sphérique dont les caractères sont identiques, moins la coloration, à ceux des sphères résultant de la dégénérescence de l'ectoderme oral ou de la couronne. Comme eux, ils sont formés dune substance homogène renfermant un petit nombre de grains chromatiques très réfringents.

c. — Histolyse du système neuro-musculaire .

Je ne puis dire que peu de chose sur la dégénérescence des difTérentes parties du système neuro-musculaire. Après l'invagination de la calotte, la cuticule et les cils vibratiles, ainsi que le représentent les figures 1 et 3 (PI. XIII), se réduisent en une poussière violacée (cf), tandis que l'organe nerveux central, entraîné par les tractus fibrillaires, passe au-dessous du double épaississement méso-ectodermique. Il est porté de plus en plus vers la périphérie et atteint le bord interne du canal annulaire du cystide, oîi il dégénère à son tour. Mais, par suite de leur faible coloration, organe central, tractus et plexus sous-ectodermique se confondent avec les

produits de la dégénérescence de la couronne et de l'épithélium non glandulaire de l'organe piriforrae, dont ils doivent partager révolution ultérieure.

En résumé, la métamorphose larvaire est accompagnée de la dégénérescence d'une partie des organes de l'embryon, caractérisée par la désagrégation ou histolyse des éléments constitutifs de ces organes, se résolvant en petites masses d'une substance granuleuse, les histolytes. Ceux-ci, dans la très grande majorité des cas, peutêtre même toujours, sont phagocytés par les leucocytes de la cavité du cystide et transformés en sphères, à contenu homogène renfermant un petit nombre de grains chromatiques, que j'appellerai d'ores et déjà corpuscules de rebut.

^7. — Origine et formation du tissu mésenchymateux. Nature du corps brun

Au fur et à mesure de l'accroissement du cystide, la double vésicule qui constitue le rudiment polypidien, devient de plus en plus distincte de la masse des éléments libres de la cavité du cystide dans laquelle elle était enfouie, et se transforme progressivement de manière à acquérir la structure définitive du polypyde. Mais, pendant que s'opèrent ces transformations, les éléments libres se groupent à leur tour en un massif de plus en plus réduit, en relation avec l'extrémité du csecum stomacal polypidien. Pendant ce temps aussi, quelques tractus se sont formés, reliant le massif à la partie inférieure des parois du cystide et possédant déjà la structure du tissu mésenchymateux, telle quelle a été décrite dans le bryozoïde adulte. Des éléments mésenchymateux, ayant tous les caractères des leucocytes, les uns des leucocytes vésiculaires, les autres des leucocytes sphérulaires, se montrent aussi plus ou moins nombreux dans la cavité du cystide en relation par leurs prolongements avec les mailles du plexus mésenchymateux.

Ainsi que je l'ai déjà fait remarquer dans la métamorphose de Bugula Sabalieri (p. 117 et 118), on ne manque pas d'être frappé, dans l'observation des cystides sur le vivant, par la relation constante qui existe entre la réduction du » massif des globules » de la plupart des auteurs et l'importance de plus en plus grande du tissu mésenchymateux. Sur les coupes des jeunes cystides, il est facile

de distinguer dans ce massif, des éléments endodermiques en voie de différenciation mésenchymateuse , des cellules mésenchymateuses et des corpuscules de rebut. On observe même, au centre du massif, un cordon funiculaire le reliant au ctecum polypidien, à la périphérie duquel les éléments mésenchymateux se disposent , encore incomplètement différenciés, et entrent dans sa constitution. Aux derniers stades du développement de l'oozoïde, le massif, alors plus communément désigné sous le nom de corps brun, ne comprend essentiellement que des corpuscules de rebut avec les mêmes caractères histologiqiies que précédemment. Les éléments endodermiques, quil était toujours aisé de reconnaître aux nombreuses granulations vitellines qu'ils renfermaient, ne se retrouvent plus, ainsi que les cellules mésenchymateuses. Evidemment, à l'exception des corpuscules de rebut qui sont toujours représentés dans le corps brun, tous les autres éléments libres de la cavité du cystide ont été employés à la formation du tissu mésenchymateux.

Mais le tissu mésenchymateux n'est pas seulement constitué par les éléments dérivés de la différenciation des cellules endodermiques. Les éléments mésenchymateux produits parla différenciation des cellules palissadiques de lépiderme terminal du cystide entrent aussi pour une grande part dans la constitution de ce tissu ; et, sur le vivant, on peut se rendre facilement compte de la réunion de ces éléments entre eux par leurs prolongements, ainsi qu'avec les anastomoses funiculaires déjà produites par les globules du massif.

Ainsi donc, le tissu mésenchymateux de loozoïde est formé en partie d'éléments mésenchymateux dérivés des cellules endodermiques, et en partie d'éléments mésenchymateux provenant de la prolifération des cellules épidermiques dans la région terminale du cystide.

ti; 8. — Constitution définitive de l'oozoïde

Il serait beaucoup trop long d'entrer maintenant dans l'étude des dernières modifications subies par le cystide pour acquérir la structure définitive de l'oozoïde. Ces modifications, variables avec les espèces que l'on considère, intéressent, les unes le développement du polypide, les autres les parois zoéciales et la formation de l'orifice zoécial. Les unes et les autres sont les mêmes, qu'il s'agisse de loozoïde ou dun blastozoïde, et seront brièvement indiquées avec le développement de ce dernier.

^9. — Historique

Dans pon iMéraoire sur Tembryologie des Bryozoaire?, Barrois (77) a fait un historique très complet de la question de la métamorphose dans les Bryozoaires. Avant lui, les transformations de la larve des Cyclostomes en oozoïde avaient été complèlement négligées; mais, en ce qui concerne les Chéilostomes et les Cténos- TOMES, les opinions émises étaient déjà assez nombreuses et avaient rapport, soit au mode de formation de la loge zoécialc, soit à l'origine du polypide. Elles ont été résumées par Barrois en un tableau (p. 101) et je ninsisterai pas à cet égard. Il en sera de même pour les observations de ce dernier auteur qu'il a remaniées dans des publications ultérieures dont je vais moccuper plus spécialement.

Dans son travail sur les Métamorphoses des Bryozoaires (79-80), qui se rapportent surtout à la Lepralia (Schizoporella) unicornis, Barrois décrit très minutieusement la dévagination du sac interne, à l'aide duquel la larve se fixe, et le retournement de la couronne, simultanément avec la dévagination du manteau qui transforment la larve en un cystide. Il constate la dégénérescence de tous les organes larvaires, à l'exception des cellules radiaires sous-épidermiques de la calotte et d'un organe pair, sur l'origine et la nature duquel on est bien peu fixé après la lecture de la description qu'en fait cet auteur.

Ouoi qu'il en soit, Barrois assiste à l'invagination des cellules radiaires de la calotte, entraînant à leur suite une portion de la peau, par laquelle le rudiment polypidien que constituent les cellules radiaires se trouve suspendu dans la cavité du cystide. L'organe pair se réunit à ce rudiment dont il forme la couche externe, et ainsi se trouve obtenu le stade vésiculaire à double paroi du polypide.

Un peu plus tard, ce même auteur (82) apporte le résultat de ses observations sur la métamorphose de la larve dans les différents groupes des Bryozoaires, et passe successivement en revue les Entoproctes et les Ectoproctes. Parmi ces derniers, il donne de la métamorphose des Escharines et des Cellularines une description identique à celle de Lepralia unicornis, en ce qui regarde la formation du cystide, mais, sur l'origine du polypide, dans lequel lescel-

Iules radiaires de la calotte forment la vésicule interne du rudiment, les faits ne sont pas toujours semblables en ce qui concerne la vésicule externe. Barrois signale encore, chez Lepralia ciliata et Lepralia Pallasiaiia, lexislence dans la Ixirve de deux petits bourrelets formés par de simples épaississements de la peau, placés immédiatement au-dessous de l'organe piriforme, qui, dans le cystide, se réunissent à la calotte invaginée pour former la couche externe du rudiment polypidien. Ouant à la constitution de cette dernière couche chez les Cellularines, l'auteur ne possède pas des observations suffisamment complètes.

La métamorphose des Cténostoxes s'opère de la même manière : fixation par le sac interne qui, ici, ne se dévagine pas, et retournement du manteau occasionnant un plissement de la couronne. Barrois n'a pu suivre la formation du polypide, mais, cependant, il est très affirmatif quand il annonce que la calotte ne s'invagine pas.

Chez les Cvclostomes, la mélamorphose ressemble beaucoup à ceUc des Esc haleines et, comme chez ces dernières, la calotte s'invagine pour constituer le feuillet interne du rudiment. Autour de celui-ci se développe un feuillet externe sur l'origine duquel l'auteur n'est pas fixé.

Enfin, dans sa dernière publication, Barrois (86) retrace, avec des détails encore plus minutieux, les différentes phases de la métamorphose dans Bugula fîabellata, Serialaria (Amathia) lendigera et Discopora, parmi les Ectopboctes. ^lais sa description, qui a surtout pour but de préciser certains faits embryogéniques, n'apporte que peu de renseignements nouveaux dans le chapitre de la métamorphose. Toutefois, il signale dans le cystide de Serialaria la présence de deux masses cellulaires et émet l'hypothèse que le rudiment polypidien pourrait être formé par ces dernières. De même, à propos des Cyclostomes, il rapporte le feuillet interne du rudiment polypidien à l'invagination de l'ectoderme aboral et suppose que le feuillet externe se forme aux dépens du feuillet interne, par simple délamination.

Ostroumoff (86) s'occupe de la métamorphose des larves de Lepralia Pallasiana et Vesicularia stationis, et la description qu'il donne des premiers phénomènes diffère peu de celle de Barrois. Dans Lepralia Pallasiana, la calotte entière s'invagine et constitue le revêtement ectodermique du futur polypide. 11 constate la pré-

sence à ce stade do doux groupes cellulaires qu'il rapproche de l'organe pair de Barrois, mais, contrairement à l'opinion de ce dernier, il suppose que ce sont des cellules mésodermiques qui produiront plus lard les muscles pariétaux. Ostroumoff ne recherche pas l'origine du leuillel externe du rudiment ; il le dessinedans une des figures (jui accompagnent son Mémoire et conclut, de la manière dont il se présente sur la préparation, (ju'il provient des cellules mésodermiques distribuées dans la cavité de la larve. Il signale aussi « la destruction des organes larvaires (l'hislolyse) », la transformation des cils vibratils de la couronne en une masse finement granuleuse et celle des cellules coronales en « globules d'albumine ».

D'accord avec Barrois, Ostroumoff dit que chez la Vesicularia, il n'y a pas invagination de la calotte. Le rudiment ectodermique polypidien apparaît plus tard et se présente d'abord sous l'aspect d une lame qui se courbe en tube, autour duquel se forme ensuite un revêtement mésodermique, constitué par les cellules de la cavité de la larve.

Un peu plus tard, Ostroumoff (87) a publié les résultats de ses observations sur les métamorphoses de quelques Cvclostomes {Crisia et Tubulipora). La dévagination de la ventouse ( = sac interne) et le retournement du manteau s'y opèrent comme chez les Chéilostomes. Il n'y a pas invagination de la calotte, contrairement à l'opinion de Barrois, et le rudiment ectodermique du polypide est formé par une délamination des cellules ectodermiques aborales, qui viennent entourer les éléments mésodermiques du cystide.

"Vigelius (88), qui, dans un premier travail sur l'embryogénie de Bugula calatlnis, n'avait pu donner que des renseignements très vagues sur la métamorphose de la larve, vient confirmer en grande partie les conclusions de Barrois. Cependant, chez Bugula calalhus,i\ n'existe pas d'organe pair et cet auteur suppose que la couche externe du rudiment polypidien est constituée par les éléments du tissu mésodermique de la larve.

Prouho !*.^), dans la métamorphose de la larve de Flustrella hispida, décrit la formation du rystide suivant un procédé analogue à celui signalé par Barrois chez les larves de Bugula et Lepralia. Mais, dans la larve de Fluslrella hispida, il existe déjà, a va ni la fixation, un épaississement ectodermique entourant l'or-

gane aboral et une lame mésodermiqiie sous-jacente qui, après rinvagination de ce dernier, constituent un disque ellipsoïdal, le disque méso-eclodermique, par le plissement duquel se forme le rudiment polypidien à deux couches.

Cet auteur s'occupant, le premier, de Ihislolyse de la couronne, de l'organe glandulaire et des muscles larvaires, constate que le résultat de leur dégénérescence est la production de sphères nucléées ou histolytes. Enfin, Prouho, recherchant le sort dévolu aux éléments libres renfermés dans le sac mésodermique du cystide, s'exprime ainsi (p. 451-452) : « Il ne peut y avoir de doute à ce « sujet, ces éléments, dont l'ensemble constitue « la masse des " globules ') des auteurs, et dont nous avons fait l'analyse, four- » nissent aux tissus de la zoécie primaire les matériaux nécessaires » à leur développement. Ils disparaissent au fur et à mesure que le » polypide s'accroît, et si, au stade de la figure 29, nous voyons » encore une masse de globules considérable, plus tard, lorsque le w polypideestsusceptible de s'épanouir, il ne reste plusquequelques « globules épars. Mais, s'il ne peut y avoir de doute sur le rôle 1) physiologique et le sort final de cette masse de globules au sein » de laquelle se forme le polypide, nous ignorons par quelle série » de phénomènes elle est mise en œuvre. Cette masse de globules » se compose, nous l'avons vu, de sphères vitellines, de cellules » embryonnaires libres et de tous les histolytes résultant de la » désorganisation d'une partie de la larve. Elle renferme donc deux 1) ordres d'éléments bien distincts, dont les uns ont continué sans » arrêt leur évolution depuis la segmentation de l'œuf, tandis que » les autres ayant une première fois atteint leur état parfait pen- » dant la vie larvaire, en temps que cellules et fibres nerveuses, » cellules sensitives, glandulaires ou musculaires, ont --iibi, après » la fixation, une évolution rétrograde qui les a ramenés à l'état » d'histolytes et mêlés avec les premiers.

» La zoécie primaire profite des uns et des autres, mais est-ce au » même titre ?

» Dans cet amas qui nous paraît si embrouillé, où sont mélan- » gés, au milieu de globules vilellins, des histolytes provenant, les » uns des tissus ectodermiques, les autres de tissus mésodermiques, » le polypide fait-il un choix judicieux ? Tel organe s'alimente-t-il » aux dépens de tel élément déterminé ? C'est ce que nous ignorons » de la façon la plus complète.

§ 10. — Discussion

Ainsi quon peut en juger par ce rapide exposé, la métamorphose de la larve, sa transformation en oozoïde, est une question sur laquelle il était nécessaire d'apporter quelques éclaircissements. Je ne discuterai pas les opinions qui ont été émises par Barrois et Ostroumoff sur la métamorphose des larves chez les Cténosto- MEs et les Cyclostomes, bien que je sois persuadé qu'elle ait lieu suivant des processus identiques à ceux que j'ai décrits pour les larves des Chéilostomes vivipares et qui ne difTèrent pas de ceux indiqués par Prouho dans la larve de Fluslrella hispida. Mais, en ce qui concerne la formation de l'oozoïde des Chéilostomes, je suis surpris que la plupart des phénomènes importants de la métamorphose aient pu passer inaperçus à l'observation, si subtile pourtant, de Barrois et d'Ostroumoff.

Depuis Barrois, tous les auteurs reconnaissent que la larve se fixe par la face orale et que le stade du cystide est obtenu par la dévag-ination du sac interne, le retournement de la couronneet ledéplissement du manteau. De même, ils sont d'accord sur l'origine de la vésicule interne du rudiment polypidien qu'ils attribuent à l'invagination de la calotte ou de l'épaississement ectodermique aboral pour la Flustrëlla hispida. Il n'en est pas de même quand il s'agit de la vésicule externe que Barrois rapporte à un organe pair(?) dans Lepralia et qu'Ostroumoff dit être formée aux dépens des cellules mésodermiques de la cavité du cystido. Prouho a, comme moi, observé l'épaississement mésodermique dans Fluslrella et la retrouvé dans la constitution de la couche externe <lu rudiment. Cet épaississement mésodermique existe, cependant, dans foutes les larves des Chéilostomes, plus ou moins développé, et "Vigelius (86j l'a fort bien représenté dans Bugula calathus (v. tig. 14, PI. 26 de son Mémoire). Mais, contrairement aux observations de Prouho, ce rudiment perd, avant même qu'il ne soit complètement formé, toute adhérence avec l'épiderme et ce n'est que beaucoup plus tardivement qu'il se trouve relié à ce dernier par les tractus mésenchymateux de la gaine tentaculaire.

Quanta l'origine du tissu mésenchymateux, les ditTércnts auteurs ne donnent aucune indication précise à rel égard. Prouho signale l'oxi^^lencc d'une ni('inbr;iiie inésodci ini(|ii<' pariétale transmise par

la larve au cystide, et suppose que tous les éléments entrant dans la constitution de la « masse de globules » servent à la nutrition du polypide pendant tout le temps de son développement. Cependant, Barrois, qui ne sest pas occupé spécialement de l'évolution de la « massé de globules », n'a pas démenti l'opinion de Repiachoff sur le rôle des globules dans la nutrition des tissus du polypide, mais il a observé que, dans quelques cas, ils pouvaient être employés au développement des cellules étoilées qui forment le funicule (79-80, p. 5?). A mon avis, toutes les cellules mésenchymateuses dérivées de la ditrérencialion des éléments endodermiques entrent dans la constitution du tissu mésenchymateux, et les corpuscules de rebut ne servent pas à Talimentation du jeune polypide. Ceux-ci, en effet, conservent, une lois formés, leur structure et leurs dimensions primitives pendant toute la durée du développement du polypide ; leur nombre paraît ne pas varier, et par suite, il est bien difficile de supposer qu'ils puissent servir à la nutrition du polypide.

Prouho a été le premier à rechercher la destinée des organes larvaires dégénérés, et en a suivi l'évolution pour la couronne, l'organe piriforme et les muscles, sans assister à un phénomène de phagocytose. Toutefois, au sujet des cils vibratiles de la couronne, ils lui « ont paru être englobés par le protoplasme des cellules embryonnaires », et il s'est demandé s'il n'en était pas de même pour les autres organes larvaires devenus inutiles. Mes préparations ne laissent aucun doute à cet égard et j'ai toujours constaté la phagocytose de tous les éléments dégénérés, sauf dans quelques cas assez rares, où le phénomène ne m'a pas paru être évident pour ({uelques corpuscules dérivés de la dégénérescence de l'organe glandulaire.

§ 11. — Conclusions

Il résulte de cette étude de la métamorphose des larves des Chéilostomes, que :

L'épiderme de l'oozoYde est essentiellement constitué par l'épithélium palléal déplissé et l'épilhélium régénéré du sac interne dévaginé de la larve ;

Le rudiment polifpidien, k doulÀe xésicnle, est obtenu par l'invagination du double épaississcnientméso-ectodermique, auquel se

joignent des éléments ditrérenciés aux dépens des cellules endodermiques de la larve;

Le iissii mésenchymateux et les leucocytes sont formés par la difîérenciation des éléments endodermiques qui se transforment en éléments mésenchymateux et par les cellules de même nature produites par lépilhélium épidermique.

Tous les organes larvaires non utilisés dans la constitution de loozoïde : couronne, ectoderme oral, organe piriforme et système neuro musculaire subissent une dégénérescence granuleuse et une désagrégation les convertissant en petites masses sphériques qui sont phagocytées par les cellules mésenchymaleuses et transformées en corpuscules de rebut, dont le groupement constitue le corps brun.