VI. — Bourgeonnement avicularien

Chez toutes les espèces chéilostomes qui en sont pourvues, le développement des aviculaires ou des vibraculaires s'effectue suivant des processus identiques à ceux déjà décrits pour laviculaire • le Ihiguta Sabatieri ^p. 129). Dans tous les cas, ils apparaissent

sous la forme d'une évagination des parois du bryozoïde qui les portera plus tard et dont Tépidernie présente toujours les caractères signalés dans toutes les régions bourgeonnantes. Ce bourgeon se sépare de la cavité du bryozoïde par une cloison basilaireiPl.XIII, fig. 20, "f), et les cellules mésenchymateuses issues de la multiplication des cellules épidermiques venant à se grouper, constituent un rudiment polypidien [rp) toujours en relation avec l'épaississement au niveau duquel se forme la mandibule ou le vibraculum. A ce stade, l'aviculaire et le vibraculaire offrent les mômes dispositions, et ce n'est que par les différenciations que subit ultérieurement la mandibule primitive, que les légères particularités de l'organisation définitive se manifestent. A ce stade aussi, le bourgeon avicularien ou vibracularien ressemble beaucoup à un jeune blastozoïde issu de loozoide ou à un des bourgeons anormaux que j'ai signalés dans Biigula Sibatieri p. 128j.

Par leur développement, les aviculaires et les vibraculaires représentent donc bien une individualité coloniale au même titre qu'un bryozoïde operculé, dans lequel le polypide avorterait, mais dont lopercule prendrait un développement variable.

Vil. — Dé\ ELOPPEMENT DE L.\ CAVITÉ d'iNCUBATIOiN

i; l'''. — TvPlîS « BOWERBANKIA », u LePRALIA PaLLASIANA » ET (( CeLLARIA »

Le développement de la cavité d'incubation dans les types Bowerbankia et Lepralia Pallasinna n'offre rien de particulier. Dans le premier, la gaine tentaculaire du polypide dégénéré forme les parois de la cavité, et c'est aux dépens de la couche cellulaire interne de la région vaginale sus-diaphragmatique que se développent les fibres musculaires constituant le muscle dilatateur de la cavité d'incubation. Dans le type Lepralia Pallasiana, la région vaginale sus-diaphragmatique forme par son grand développement la poche d'incubation, et c'est aux dépens de sa couche cellulaire interne que se différencient encore les divers muscles dilatateurs qu'elle présente.

Dans le type Cellaria, le développement de la cavité incubalrice est encore simple et s'effectue par un cloisonnement comparable au

cloisonnemenl inlerzoécial. Touleloi;^. rv cloi^^onnemenl est incomplet du côté iVonlal, et c'est à ce niveau que se forme l orifice inlerne. Quant au sac membraneux dans lequel l'embryon évolue. il est formé par le follicule ovarien et c'est, sans doute, aux dépens du tissu mésenchymateux du bryozoïde que se dilTérencient les muscles dilatateurs, mais je ne saurais être trop affirmatif à cet égard. Lorifice externe de la cavité d'incubation a un développement idenli(iue à celui de l'orifice zoécial.

^ '2. — Type « Blglla ■>

Je n'ai pas fait une étude spéciale du développement des deux vésicules constituant la cavité d'incubation, dans les diflerentes espèces que j'ai rapprochées du type Biigiila. A priori, il semble que le mode de formation de cette ovicellc, dont les dispositions analomiques sont à peu près toujours identiques, doive être le même que ûanfi Bugula Sabatieri. C'est, en effet, ce que j'ai observé chez les différentes Bugules, chez Scriipocellaria reptans, S. scriiposa et Caherea Bori/i, et je suppose qu'il en est ainsi chez toutes les autres espèces dans lesquelles il existe une ovicelle du type Bugula. La vésicule supérieure apparaît toujours la première sur la partie proximale du bryozoïde placé immédiatement au-dessus de celui producteur de l'œuf; elle se montre sous l'aspect d'une évagination des parois de ce bryozo'ide, sous la forme d'un bourgeon, qui, à l'exception de Fiustra securifrons, se sépare par un cloisonnement de l'organisme qui lui adonné naissance. Ce bourgeon s'accroît, mais ne produit dans aucun cas un rudiment polypidien. La vésicule inférieure, plus ou moins développée suivant les espèces, apparaît elle aussi sous la forme d'un bourgeon dont l'évolution est encore plus limitée que celle de la vésicule supérieure. Cette évagination du bryozoïde producteur de l'œuf reste toujours en communication avec la cavité générale de ce dernier, et dans aucun cas ne s'individualise.

Chez Fiustra securifrons, la vésicule supérieure et la vésicule inférieure présentent les mêmes relations vis-à-vis des deux bryozoïde? qui les ont formées. L'une et l'autre communiquent grandement avec la cavité générale de ces derniers.

§ 3. — Historique et Discussion

Il n'existe que peu dobservations sur le développement de l'ovicelle des Chéilostomes. Nitsche (70) adécrit le mode d'apparition des deux boursouflures aux dépens de la partie supérieure de la « Mundungsarea » du bryozoïde producteur de l'œuf. Les deux vésicules ovicelliennesde la Bicellaria ciliata qu'il décrit, sont pour cet auteur deux bourgeons du même bryozoïde.

"Vigelius '84) compare le mode de formation des deux vésicules de lovicelle de Flustra membranaceo-triincata h celui indiqué par Nitsche pour Bicellaria ciliata, et constate que dans son espèce, chacune des deux boursouflures appartient à un bryozo'ide distinct. La vésicule supérieure et la vésicule inférieure ne se séparent pas des bryozoïdes producteurs dans FI. membranaceo-truncata. Ce même auteur (86j fait un peu plus tard l'étude du développement lie la cavité d'incubation ( « Brutnapsel » ) de Biigula calathus et attribue encore une origine distincte à chacune des deux vésicules.

Ainsi donc, sur trois observations du développement de l'ovicelle des Chéilostomes, l'une, due à Nitsche, dans Bicellaria ciliata, attribue une origine commune aux deux vésicules qui se formeraient aux dépens d'un même bryozoïde, celui qui produit l'œuf ; les deux autres, faites par "Vigelius dans Flustra membranaceo-truncata et Bugula calathus, rapportent chacune des deux vésicules à une origine distincte : la vésicule inférieure serait une dépendance du bryozoïde producteur de l'œuf, tandis que la vésicule supérieure serait formée par le bryozo'ide placé immédiatement au-dessus du précédent. L'opinion de Nitsche a prévalu et la non-individualité de l'ovicelle signalée par Vigelius a été rejetée, pour considérer l'ovicelle comme une individualité coloniale frappée par le polymorphisme, c'est-à-dire comme une zoécie abortive.

Mes observations personnelles, assez nombreuses, viennent confirmer, au contraire, l'opinion de "Vigelius, et je crois pouvoir dire que même dans la Bicellaria ciliata, les deux vésicules ovicelliennes proviennent de deux bryozoïdes diflerents. Dans cette espèce que je n'ai pas eue encore en ma possession, sij'en juge par les figures qu'en donne Nitsche, le développement de l'ovicelle s'effectue conformément à celui de l'ovicelle de Bugula neritina, où cependant le casque est produit par le bryozoïde supérieur,

tandis que la boursouflure inférieure est formée par une évagination des parois du bryozoïde inférieur, celui qui produit l'œuf et auquel lovicelle paraît appartenir complètement. Dans la Bugula neritina, les deux vésicules apparaissent sur le bord interne du bryozoïde et à une petite distance du bord supérieur, et il semble, après un examen superficiel, que ces deux formations soient constituées par le même bryozoïde. Or, sur les coupes histologiques, cette illusion disparaît et on constate que les deux bryozoïdes successifs de la même série longitudinale donnent chacun une évagination vésiculaire.

Conclusions

La cavité d'incubation des Chéilostomes, désignée sous le nom d'ovicelle, n'est pas le résultat d'un simple bourgeonnement des parois du bryozoïde producteur de l'œuf. Elle est formée par deux bourgeons distincts appartenant à deux bryozoïdes successifs, et par conséquent ne peut être considérée comme représentant une individualité coloniale hétéromorphe.