HISTORIQUE

Les années 1855 et 1856 sont mémorables dans l’histoire de la sexualité. C’est dans ces années-là, en effet, que PRINGSHEIM réussit à saisir sur le vif, un peu imparfaitement d’abord chez Vaucheria sessilis [136] (1), et très complètement ensuite chez Œdogonium culiatum, le mécanisme de la fécondation chez les Plantes.

Cependant, l’on connaissait, déjà l’existence de phénomènes sexuels chez les Végétaux grâce aux travaux de Tuurer [150] qui, deux ans plus tôt, avait réalisé expérimentalement la fécondation des Fucus. |

Dans le domaine de la Mycologie, la sexualité était admise chez les Mucorinées depuis 1829, époque à laquelle

Exnrengerc [65] figurait la formation de l'œuf de Syzygites megalocarpus (— Sporodinia grandis).

En 1854, Turasne [152] étudiant le Phytophthora infestans, découvrait, sous le tissu épithélial de lhôte, des spores contenues dans de grands utricules et qu'il nomimait (graines » pour les bien distinguer des conidies banales d’origine végétative.

Ces découvertes ét d’autres de même ordre faites dans les Cryptogames vasculaires, posaient tout naturellement la question de la sexualité des Mycètes.

En 1858, Prinesmetm [137] attirait l'attention sur la | présence d'organes sexuels dans les Saprolégniées. Mais il décrivait, dans les anthéridies, des «corps séminaux » mobiles, ce qui était une erreur. Dans un mémoire impor-

1. Les numéros entre crochets sont ceux de l'index bibliographique.

tant, Maxime Cornu [38] devait démontrer, plus tard, que les éléments mâles vus par PRINGSHEIM n'étaient, en réalité, que des impuretés. Dans ce même travail, Cornu expliquait définitivement le mécanisme de la fécondation dans cette famille d'Oomycètes.

En 1863 et en 1866, DE Bary [8 et 9] montrait que le tube anthéridien du Cystopus candidus pénètre dans l’oosphère, mais sa perforation lui ayant échappé, il pensa alors qu’une fécondation pouvait s’opérer par contact. C'était une erreur qui fut, du reste, rectifiée plus tard [12}. Etendant ses recherches aux Ascomycètes, l’illustre naturaliste découvrait chez Erysiphe Cichoracearum, devenu depuis Sphærotheca Castagnei, des organes qu'il supposait reproducteurs à cause de leur disposition morphologique ; l’auteur décrivait avec soin la formation d’une anthéridie et d’un oogone mais ne signalait entre l’une et l’autre aucune communication.

Cependant, à la même époque, les Turasne [155] indiquaient des phénomènes de copulation dans le Pyronema confluens. s SENS

Quelques années plus tard, DE Jaxczewsxr [109], étudiant Ascobolus furfuraceus, se prononçait en faveur d’une fécondation.

En 1877, Sranz [148] observait chez les Ascomycètes engagés dans la symbiose de Lichens du genre Collema, un ascogone surmonté d’un organe capable de fixer des spermaties et qui, par sa forme, rappelle le trichogyne des Algues Floridées, dont le rôle, dans le phénomène de la fécondation, avait été mis en lumière par Taurer et Borxer [22] en 1867. SrauL pensait que cet organe avait la même fonction chez les Ascolichens. Par la suite, Fiscn [71] faisait des constatations identiques dans les Polystigma.

Ces faits plaidaient en faveur d’une fécondation à la base du périthèce et les idées de ne Bary, qui jouissait d’une grande autorité, triomphaient. Ces dernières furent

Pa

néanmoins vigoureusement combattues par Brerezn [26-

27] et par Van Tiecuem [159] qui refusaient de voir dans les Champignons supérieurs des organismes dotés de la sexualité.

Dans un travail d'ensemble paru en 1884, pr Bary

concluait, à propos des Ascomycètes, qu’à côté de formes sexuées, 1l s’en trouvait d’autres parthénogénétiques ou même apogames.

En 1893, Wacer [164] remarquait que la baside du Stropharia stercoraria possède deux ou un plus grand nombre de noyaux qui ne tardent pas à s'unir.

Une conception de la sexualité toute nouvelle se trouve, à ce moment, introduite dans la Science par DanGEARD et son élève Sappin-Trourry. Ces auteurs avaient observé que les cellules des téleutospores des Urédinées passent régulièrement, avant de donner naissance aux spores,

d’un état binuecléé à un état uninucléé par suite de caryo-

gamie. Cette fusion nucléaire s’opérant dans la baside, avait, à leurs yeux, la valeur d’une fécondation [41]. Soupçonnant des faits identiques chez les Ascomycètes, Dancearp [43-44] parvenait, grâce à de patientes recherches, à découvrir dans la cellule-mère de l’asque du champignon entrant dans l'espèce lichénique Borrera culiaris, une fusion de noyaux semblable à celle qu'il avait

observée dans la baside. Il retrouvait le même phénomène,

beaucoup plus net, dans Peziza vesiculosa et d’autres types appartenant à diverses familles d’Ascomycètes. Les travaux qui ont suivi ont tous confirmé ces résultats.

La généralité de cette caryogamie ( dangeardienne » et son accomplissement à un stade, précis du cycle évolutif, lui confèrent une importance capitale ; elle devient pour Dancearp la réalisation même de la fécondation chez les

Eumycètes.

Voici comment ce savant a conçu la sexualité dans ce oroupe d'êtres. L'adaptation de ces derniers, dont les ancêtres lointains étaient aquatiques, au mulieu aérien,

a produit en eux des transformations morphologiques et physiologiques profondes. L'acte fécondateur, en part eulier, a subi un déplacement dans le temps et dans l’espace. Chez les Ascomycètes, à l’exception de quelques types archaïques, très instructifs à ce point de vue, il ne s’accomplit plus dans des organes différenciés placés à la base du périthèce, organes qui, du reste, ont disparu dans bien des cas, mais à un stade plus avancé, dans la cellulemère de l’asque. [Il ne s’agit donc plus 1c1 de deux organes, plus ou moins dimorphes, dont l’un déverserait dans l’autre son protoplasme et son noyau, mais d’une caryÿogamie à laquelle participent deux éléments nucléaires qu'un processus, plus ou moins compliqué, a préalablement rapprochés dans une même cavité cellulaire placée à la base de l’asque. Comme 1l fallait s’y attendre, le caractère sexuel de cette caryogamie a été contesté, mais DaxcEarD [50] fournissait des arguments d’une grande force en faveur de ses idées.

En 1894, l’on se trouvait donc en face de trois doctrines : celle de DE Bary, orthodoxe en ce sens qu’elle était conforme aux idées reçues puisque la fécondation, chez les Ascomycètes, s’effectuait entre gamètes différenciés, dans des conditions semblables à celles déjà établies pour d’autres groupes ; celle de Brerezn et de VAN TrEGHEM qui niait la sexualité dans les Champignons supérieurs ; enfin la doctrine, en quelque sorte subversive, de Dax- GEARD que nous venons de rappeler.

Mais peu après, Harper [104] reprenant l'étude du Sphærotheca Castagnei (— S. Humili), annonçait qu'une perforation se produisait dans la double membrane séparant l’oogone de l’anthéridie et que le contenu de celle-ei passait dans celui-là, l’orifice se refermait ensuite, tandis que les deux noyaux se fusionnaient dans l’oogone. Ce processus est clairement représenté par les figures 7 et 8 de la planche accompagnant son mémoire. L'auteur étendait ses recherches, voyait à fond Pyronema confluens [1071

puis Phyllactinia Corylea [108] et concluait, pour ces espèces, à une fécondation précoce s’effectuant au début de la formation de l’appareil ascophore, dans des organes disposés à cet eflet. Bien avant, d’ailleurs, les TuLasne [155], qui n'étaient que des organographes, avaient signalé une copulation entre macro. et microcyste chez le Pyronema. HArPER observait, en outre, la fusion dangeardienne dans S. Castagnei, Ascobolus furfuraceus, Peziza Stevensonia.

Présenter ainsi lès faits, c'était admettre l'existence, chez les Ascomycètes, d’un phénomène particulier à ces organismes, inconnu ailleurs, celui d’une double fusion nucléaire intervenant à deux moments bien déterminés de leur cycle évolutif. Harper interprétait la première fusion comme un acte sexuel, et la seconde comme un fait d'ordre purement végétatif destiné à rénover le noyau de la cellule-mère de l’asque et lui permettre l’accomplissement rapide de ses trois mitoses. Ces vues et celles de DaxGEarD étaient inconcilhiables.

De nouvelles observations s’imposaient ; S. Castagner était remis sur le chantier, et DANGEARD suivait pas à pas le processus par lequel s’édifie son périthèce. Or, 1l ne parvenait point à constater les faits avancés par son con-

tradicteur. À aucun moment,il ne se produit de solution de continuité dans les parois en contact et le contenu anthéridien dégénère, puis disparaît in situ.

Plus tard, l’auteur [52] dans un vaste travail qui n’embrasse pas moins de trente-huit espèces, confirmait défimitivement ses résultats antérieurs. Les organes considérés comme sexuels, ne sont plus que des témoins d’une fonction ancestrale disparue. Cette dernière n’a persisté, à ce stade, que dans quelques genres aberrants tels que Dipodascus et Eremascus, d’un très grand intérêt phylogénétique car l’on peut, grâce à eux, saisir le lien qui rattache les Champignons supérieurs à leurs ascendants sipho-

mycètes.

Les choses devaient en rester là jusqu’en 1912. Mais à cette époque, CLausseN [33] apportait des faits nouveaux à la suite d’une étude approfondie du P. confluens. Dans ce type, qui a le privilège d'exercer passionnément la sagacité des chercheurs, les noyaux anthéridiens ne se fusionneraient pas par paires avec leurs part-naires ascogoniaux, mais ils s’associeraient avec eux à la façon des dicaryons

déjà décrits par Marre [119] chez les Basidiomycètes. Cet

état se poursuivrait Jusque dans les « crochets » ascogènes où s'effectue leur fusion.

À ces observations successivement organographiques et cytologiques, se sont, depuis, ajoutées les méthodes expérimentales. Elles ont révélé des cas, encore que peu nombreux, d’hétérothallisme chez les Ascomycètes. À cela, du reste, n’y avait-il pas lieu de s’attendre ? L’hétérothallisme est, en effet, connu depuis longtemps dans les Mucorinées par les travaux de BLakeszee [21]; plus récemment, Mie Bexsaupe [13] le découvrait chez les Basidiomycètes ; 1] eût été, par conséquent, bien étrange que des phénomènes de cette nature n’existassent pas chez les Ascomycètes. Or, dans ce dernier groupe, l’hétérothallisme a été mis en évidence par Done [58-59] dans les Neurospora crassa et suophila et Ascobolus magnificus, par Derx [57] dans. Penicillium luteum, par Berrs dans Ascobolus carbonarius [16].

Les travaux récents, par exemple ceux de VAXDENDRIES et de Rovyx [1561 sur les Coprins, ont révélé, dans les phénomènes de l’hétérothallisme, une complexité que l’on était loin de soupçonner au début. Les lois très simples que lon avait établies se sont trouvées par la suite, et dans de nombreux cas, en contradiction flagrante avec les faits observés ; à mesure que ces derniers surgissaient, il fallait,

de toute nécessité, chercher à les expliquer par des hypo-.

thèses nouvelles ou par une modification de celles déjà émises. La complexité à laquelle nous venons de faire allusion est telle que Les auteurs précités se sont vus amenés,

dans un de leurs mémoires, à parler d’ «imbroglio sexuel ».

Quels que soient les résultats déjà acquis et quels que puissent être ceux que l'avenir réserve, nous sommes convaincu qu’ils ne seront, à aucun moment, de nature à démolir l'édifice construit par DanGEarD parce que celuiei a son fondement dans un fait qui a sur les autres les

avantages suivants : 1° il est d’une constance (nous serions

tenté d'écrire fatalité) universellement reconnue ; 20 ül peut être homologué, si l’on ne s’embarrasse pas des détails accessoires, au fait qui, däns les autres groupes d’êtres, “exprime la sexualité ; 30 il donne lieu à des déductions simples, claires, procurant à l’esprit une satisfaction que ne sauraient donner les faits tels que Harper les à présentés ou ceux offerts par l’hétérothallisme.

Il importe peu que les noyaux qui se fusionnent dans la cellule-mère de l’asque aient des origines ou très proches ou très lointaines, qu'ils proviennent du même thalle ou de thalles différents. Dans la vie de lAscomycète, l’acte qui, en définitive, porte le sceau de la sexualité est celui qui consiste dans la caryogamie ayant son siège à la base de l’asque. Cette caryogamie, prévue par DAanGEARD et découverte, peu après, par lui n'avait pas, avant cet auteur, attiré l’attention des observateurs, entre autres de Fisca [72] et de Grurasin [83] qui avaient cependant décrit et figuré avec précision, le dernier surtout, les cinèses s’effectuant dans les asques voisins.

Notre travail a été divisé en deux parties. La première, intitulée « Analyse des faits », est l’étude de dix espèces dont cinq intéressent la Pathologie végétale. Dans cette partie, nous avons décrit les faits les mieux observés, com-

parant nos résultats à ceux déjà obtenus et évitant, le plus possible, les développements spéculatifs.

Dans la seconde partie, que nous intitulons « Synthèse des faits », nous avons dégagé les généralisations qu'autorisent les faits précédemment observés.

Nous terminons par une conclusion très brève où nous nous sommes appliqué à mettre en relief les traits les plus saillants de ce vaste groupe des Ascomycètes dont les meprésentants, par la richesse des formes, la complication anatomique, la remarquable adaptation aux divers modes de la vie dépendante : saprophytisme, parasitisme, .symbiose, sont si pleins d'intérêt pour qui se sent attiré par la recherche du Vrai.