HOTTES

Supposons les deux noyaux apicaux en position superposée. La mitose conjuguée donne quatre noyaux-fils placés les uns au-dessous des autres. Les deux noyaux supérieurs,issus du même noyau, sont d’un signe sexuel, et les deux noyaux inférieurs, nés de l’autre noyau, sont du signe opposé. Après le double cloisonnement, la seconde cellule, qui est binucléée, sera le siège d’une caryogamie puisque les deux noyaux qu’elle renferme sont de sexes contraires ; elle pourra donc s’allonger en asque. Mais, comme l’observe toujours Marrenxs, elle ne pourra effectuer cette transformation suivant l’axe même de l’hyphe, car elle en sera empêchée par la cellule terminale. Elle va donc atteindre son but par le moyen de l’accroissement latéral. Ce procédé ingénieux n’a rien qui puisse surprendre pour peu que l’on songe à ceux, si variés, qu'emploie, par exemple, l'embryon animal pour assurer les premiers stades de son développement, malgré l'obstacle qu'est pour lui, dans de très nombreux cas, le vitellus nutritüf.

L'article binucléé s’accroîtra donc umilatéralement ; nous retomberons alors dans l’une des deux circonstances envisagées plus haut, et qui aura pour effet d'entraîner ou non le recourbement de l'hyphe.

Mais 1l arrive souvent que la formation du erochet ait lieu avant que se déclanche l'accroissement unilatéral qui en est Justement la cause (Fig. 5, PI. XX XI, Fig. 6, 7 et 8, PL XXXIV). Un tel fait ne doit pas non plus nous surprendre. Il est à rapprocher des phénomènes dits d’«accélération embryogénique », selon lesquels des organes apparaissent dans l’ontogénie plus tôt qu'ils ne devraient le faire, d’après leur apparition tardive dans l’évolution phylogénique.

Le passage du crochet à l’anse anastomotique. — Nous trouvons dans Martens encore [125}, une explication des plus rationnelles de cette transformation. La courbure de la partie terminale du filament ascogène amène, en effet, -

ue

au contact, ou peu s’en faut, la cellule du bout du crochet et la cellule antépénultième.

Dans certains types, notamment A. Aurelia, la cellule ultime a des caractères remarquables que nous avons eu soin de noter et qui, incontestablement, témoignent d’une très grande vitalité).

Si l’on tient compte de ce que son noyau et celui de la cellule antépénultième sont sexuellement différenciés, on ne sera pas surpris de ce que quelque tactisme, de nature inconnue, amène ces deux cellules à communiquer et que le crochet devienne ainsi boucle d’anastomose. Notons, du reste, qu’en réalité, le passage de l’un à l’autre ne se fait pas dans tous les cas. |

La multiplication des asques dans les cupules hyménophores. — En outre des asques résultant de la transformation de l’article terminal (G. succosa) de l’hyphe ou de l’avant-dernière cellule du crochet (A. Aurelia, L. stercorea, P. confluens, P. Medicaginis ‘ete.), il peut s’en former secondairement aux dépens de l’article immédiatement sous-jacent à l’asque terminal, ou même aux dépens d’articles plus inférieurs. Le premier cas est réalisé, par exemple, chez G. succosa (Fig. 4, PI: XXIX) et les deux cas se présentent dans A. Aurelia (Fig. 9 et 10, PL XXXT). Ces types doivent donc être ajoutés à ceux, notamment P. confluens, genre Helvella, où de semblables faits ont été déjà signalés.

Il est évident qu’un tel phénomène ne peut se produire que si, au fur et à mesure que l’hyphe s'accroît dans la cupule, le noyau de la cellule de la pointe du crochet peut,

à chaque recourbement, passer dans l’antépénultième cel-

lule ou réciproquement, grâce à la transformation du crochet en un pont d’anastomose. Cette dernière cellule renfermant, dès lors, deux noyaux de signes contraires sexuellement parlant, remplira les conditions requises pour pouvoir évoluer en un asque.

Ïl sera intéressant de savoir, un jour, lorsque les recherches cytologiques ultérieures auront permis de connaître la structure d’un nombre de types d’Ascomycètes beaucoup plus considérable que celui actuellement connu, de savoir, disons-nous, si cette multiplication des asques par les processus que nous venons d'indiquer, constitue un fait très vénéral chez les Discomycètes. Si c’est l’aflirmative qui est appelée à prévaloir, comme nous le pensons d’ailleurs, il deviendra, dès lors, très plausible d'admettre que les cupules fructifères étaient primitivement des conceptacles clos, lesquels se sont ensuite ouverts et étalés en disques, sous la poussée exercée de dedans en dehors par les asques dont le nombre allait grandissant.

L'hypothèse peut être encore admuse pour les raisons suivantes. Chez les Erysiphées, dont la cytologie commence à être bien connue, le conceptacle demeure constamment fermé, et les spores internes ne sont libérées que par désorganisation des parois des périthèces. Or, nous ne retrouvons pas chez ces dernières, les tronçons binucléés observés dans les Pézizacées ; le nombre des asques y est donc nécessairement restreint, et la poussée exercée par ceux-ci de dedans en dehors, n’est pas suflisante pour permettre au périthèce de s'ouvrir.

L'évolution nucléaire dans les Ascomycètes. — Cette question est celle qui a dominé toutes nos recherches, car son importance est capitale ; nous l'avons abordée dans un très grand esprit d’objectivité et sans préjugé.

Sur les dix espèces faisant l’objet de notre travail, neuf ont été étudiées à ce point de vue, dont quatre, Arachnopeziza Aurelia, Pseudopeziza Medicaginis, Microsphæra quercina et Uncinula clandestina, n'avaient été jusqu'ici —— à notre connaissance, du moins, — l’objet d'aucune recherche cytologique. Or, pour les espèces ci-dessus, comme pour les autres, nous sommes arrivé à la certitude qu'il n'existe, dans leur cycle évolutif, qu’une seule fusion

nucléaire, celle qui se produit dans la cellule-mère de l’asque.

Ce résultat, nous l’avons obtenu, non seulement par l'étude des stades initiaux du développement du périthèce, mais aussi par celle des mitoses dont l’asque est le siège.

La présence d'organes sexuels différenciés à l’origine du périthèce est, comme l’on sait, inconstante. Pour notre part, nous ne sommes pas arrivé à déceler ceux-ci dans G. succosa, A. Aurelia, P. Medicaginis. Ils existent dans les autres espèces, en particulier dans M. quercina et U. clandestina dont on ne s'était pas occupé jusqu'ici. Si ces organes sont bien différenciés chez les Erysiphées, où leur morphologie est d’une grande uniformité, et chez P. confluens ; par contre, dans Lachnea stercorex, 11s sont en voie de régression mamfeste. Le trichogyne, en effet, est un tube divisé en plusieurs compartiments grâce à une série de quelques cloisons transversales, La présence de ces dernières rend impossible toute communication entre l’ascogone et l’anthéridie. Si l’on peut ainsi parler, ce trichogyne, de la façon dont il est constitué, est un nonsens au point de vue fonctionnel. Cela est d'autant plus vrai que l’anthéridie que l’on devrait rencontrer normalement à proximité, fait parfois défaut ; l’extrémité distale du trichogyne se perd alors dans le massif pseudoparenchymateux. 3

Dans le P. confluens, Dancearp [52], Moreau [131], nous-même, avons constaté que la cloison basilaire du trichogyne est déjà intégralement formée avant que l’organe se soit mis en rapport avec l’anthéridie.

Cette dégradation progressive allant jusqu’à la disparition complète, a été constatée dans une foule de types. Nous ne pouvons les citer tous [30] [78] [100]. Ces faits étaient connus au temps de DE Bary [12].

Dans les Erysiphées, les observations présentent plus de netteté du fait de l’état uninucléé des éléments de l’ascogone et de l’anthéridie. Or, dans les espèces examinées;

nous avons toujours constaté que le noyau anthéridien demeure dans l'organe mâle où il dégénère tn situ.

A cette première preuve de la non-fécondation à la base du périthèce, s'ajoute celle que nous avons tirée de l'étude des divisions méiotiques. Dans les huit types chez lesquels nous avons suivi ces mitoses, sauf G. succosa dont il sera question un peu plus loin, nous avons pu nous rendre compte que la réduction numérique des chromosomes s'effectue dès l’anaphase de la première cinèse, par dissociation des couples diacinétiques ; le nombre des chromosomes demeurant constant au cours des trois divisions dans l’asque.

Pour G. succosa, il se passe ceci. Les gemint se séparent au début de l’anaphase; puis, au cours de cette dernière, pendant l’acheminement vers chacun des pôles, les chromosomes éprouvent un second partage, ce qui est un caractère net d’hétérotypie. C’est pourquoi nous observons, au début de l’anaphase, quatre chromosomes de part et d’autre du plan équatorial du fuseau (Fig. 14, PL XXIX), et à la fin de celle-ci, non plus quatre, mais huit éléments chromosomiques (Fig. 15, 16, 17, PI. XXIX). La seconde nmutose (homotypique) a pour résultat de répartir les 16 chromosomes polaires précédents entreles quatrenoyaux, de sorte que chacun de ceux-ci reçoit quatre chromosomes. À l’anaphase de la troisième division (typique), ces quatre chromosomes se divisent comme dans toute caryocinèse normale, et chacun des huit noyaux définitifs de l’asque, reçoit quatre éléments chromosomiques.

En définitive, nous sommes arrivé à nous convaincre, par un ensemble de résultats concordants, que la fusion nucléaire découverte, en 1894, par DaxcEarp, dans la cellule-mère de lasque, est la seule qui se produise dans la vie de PAscomycète. Nous ne saurions donc accepter les vues de Harper et de son école, et nous nions l'existence dans l’asque d’une seconde réduction, par le processus

simplifié de la brachyméiose, imposée par la théorie harpérienne.

Le nombre haploïde des chromosomes chez les Ascomycètes. — Dans les espèces que nous avons examinées, nous n'avons pas trouvé que ce nombre fût jamais supérieur à cinq, et encore dans des cas douteux; dans les autres, c’est le nombre quatre qui a prévalu. Nos observations sont trop limitées pour que nous tentions des généralisations qui pourraient s’attirer le reproche d’être prématurées. Néanmoins, nous pensons que les nombres élevés que l’on a parfois-cités, sont exagérés. Prenons, pour fixer les idées, le cas du Pyronema confluens.

Quand nous nous sommes trouvé en face des aspects représentés par nos Figures 6 et 7, Planche XXXV, lesquels sont ceux correspondant à deux prophases de la première mitose réductionnelle, nous nous sommes dit que, dans cette espèce, Le nombre haploïde devait être de six ou sept. Mais, en observant ensuite un certain nombre de fois le même stade prophasique, nous avons dû nous rendre compte que le nombre des corpuscules chromatiques répartis sur le fuseau, à ce moment, n’était pas constant. Il nous arrivait d’en compter parfois dix, et, d’autres fois, douze ou quatorze, en définitive un nombre variable. Dans certains cas, nous observions quelques granules colorés dans la cavité nucléaire, sans relation avec le fuseau ou le nucléole (Fig. 7, PI XXXV). À la métaphase, alors que les chromosomes authentiques se trouvaient réunis en une plaque équatoriale où leur nombre était toujours constant, parfois, nous rencontrions sur le fuseau (Fig. 18, 19, 21, PI. XX XIV) quelques petits granules colorés. Nous sommes tout d’abord demeuré perplexe. Mais, en multipliant Îles observations, nous avons fini par nous convaincre que ces corps ne sont pas de vrais chromosomes. [lssont, en effet, plus petits et de chromaticité moindre que celle de ces derniers ; il peut en exister sur le fuseau et, en même temps, loin de

celui-ci, dans la cavité nucléaire (Fig. 19, 21, PL. XX XIV),

et cela se produit, dans bien des cas, au moment où la plaque, parfaitement constituée, réunit les chromosomes proprement dits. Du reste, en poursuivant les recherches, nous avons réussi à mettre en évidence des stades de métaphase, où le fuseau ne portait exclusivement que des chromosomes (Fig. 20, PL XX XIV), et c’est ainsi que nous avons pu acquérir la certitude que, dans cette espèce, le nombre haploïde est bien de quatre.

Le fait d’un double partage des éléments chromosomiques au cours de l’anaphase hétérotypique, comme chez G. succosa, est susceptible de conduire à une estimation du nombre haploïde double de ce qu'il est en réalité.

Avec beaucoup de persévérance, on arrive à rencontrer, malgré leur rareté, des divisions somatiques dont l'étude permet de confirmer, quant au nombre haploïde, les renseignements fournis par Les cinèses réductionnelles (Fig. 19, PL XXXITE Fig. 17, RE XX XVIFIL: Fis43, PT EXDE Dans ces divisions somatiques, c’est le nombre quatre que nous avons observé.

En insistant sur ces détails, dont on ne saurait méconnaître l'importance, nous n'avons d’autre but que de montrer des sources d'erreur possibles.

Le cycle évolutif chez les Ascomycètes et la parenté des noyaux sexuels. — D’après ce qui précède, nous voyons clairement: comment s'établit ce eyele. La caryogamie dans la cellule-mère de l’asque, donne naissance à un tronçon à 2n chromosomes qui prend fin à la division méiotique ; celle-ci peut être la première se produisant dans l’asque, c’est le cas pour sept de nos espèces, ou bien la seconde, c’est le cas pour G. succosa dans lequel le phénomène méiotique, commencé à la première division, ne s'achève qu’à l’anaphase de la seconde. Le tronçon à 2n chromosomes, ou sporophyte, est donc très court. Puis, vient le tronçon à n chromosomes, beaucoup plus développé, qui s’étend de la

méiose à la caryogamie de la base de l’asque d’où nous sommes part. |

Mais, dans des espèces au nombre desquelles il y a lieu d'ajouter, à la suite de nos recherches, A. Aurelia et P. Medicaginis, se greffe, à un niveau variable, sur le troncon à n chromosomes, ou gamétophvyte, un dicaryophyte homologue de celui qui existe chez les Basidiomycètes. Cet état binucléé doit être fréquent chez les Discomycètes ; les travaux futurs le diront.

En tenant compte : 10 des faits bien établis d’hétérothallisme, dont nous avons déjà parlé dans l'historique, 29 de l’existence, dans certains types, d’un dicaryophyte plus ou moins développé, 39 des cas, enfin, où les noyaux qui copulent proviennent de deux articles consécutifs d’un même filament, comme chez Dipodascus albidus, Eremascus albus, si bien étudiés par DanGearD [52], on voit que la parenté de ces derniers peut être des plus éloignées ou des plus proches, avec tous échelons possibles entre les extrêmes.

Or, ces faits se rencontrent ailleurs que dans les Ascomycètes. Chez les Zygnémacées, par exemple, où la fécondation a été très bien étudiée, on a constaté que le canal de conjugaison pouvait s'établir entre cellules appartenant à deux filaments ou entre cellules contiguës d’un même filament. Chez les Urédinées, les noyaux qui s'unissent dans les téleutospores, résultent d’une série de mitoses conjuouées dont l’origine se trouve dans l’œcidium où s’est formé le premier dicaryon, par le processus qu'ont mis en évidence Brackman [17] et CuriSTMAnNx {31}. Cela pour les Urédinées à eyele complet, chez lesquelles la diplophase est longue.

Par contre, dans Puccinia Malvacearum, qui ne possède que la forme téleutosporée, la diplophase n’est représentée que par un très court tronçon dont l’origine est très voisine de la téleutospore. Ainsi donc, on rencontre, dans des

“groupes très différents, des noyaux sexuels dont le degré de parenté peut être des plus variables.

La question de savoir si la plasmogamie qui prend naissance au moment où se constitue le premier dicaryon, doit être considérée comme une fécondation, ne peut être passée sous silence.

Maire [119;, Mlle Brxsaupe [13], ont répondu aflirmativement. On ne peut cependant oublier le rôle essentiel que joue le noyau dans les phénomènes généraux de la sexualité. Quand on considère le soin avec lequel la Nature répartit également, au cours des mitoses, la substance chromatique entre les noyaux-fils; quand on suit cette substance à travers le mécanisme compliqué de l’acte de la fécondation, on ne peut lui refuser la prépondérance parnu les facteurs de cette dernière.

Le dicaryophyte et la plasmogamie qui se trouve à son origine, sont inconnus chez les Erysiphées. Harper [108] y a cherché en vain le tronçon binueléé, MM Errimiv et KuarBusn [64] n’en parlent pas dans leur travail, nousmême ne l’avons pas observé dans nos matériaux. Faudra-t-1l, en l’absence du dicaryophyte et de la plasmogamie — étant entendu, d’un autre côté, qu'il n'existe aucune fécondation à la base du périthèce — refuser la sexualité à cette famille d’Ascomycètes ?

51 la caryogamie n’intervenait pas, à un moment donné, chez les types où existe un dicaryophyte, celui-ei pourrait se prolonger indéfiniment, sans que l'être qui le porte engendrât Jamais de descendants. La plasmogamie ne remplrait done pas le but qui est, en définitive, la raison d’être de toute fécondation.

La découverte féconde de Prixcsnetm [136], celles qui ont suivi sur la sexualité dans les différents groupes : Algues brunes, Floridées, Champignons inférieurs, Phanérogames, ne permettent pas de concevoir la fécondation non accompagnée par la caryogamie. Retrancher l’une de l’autre est pure abstraction.

Pour toutes ces raisons, nous refusons à la plasmogamie les attributs de la fécondation pour les attacher à la

caryogamie s’accomplissant dans la cellule-mère de l’asque. DaxcrarD [44], en découvrant celle-ci, lui reconnut, tout de suite, lés prérogatives de la sexualité. C’est cette manière de voir que nous partageons parce qu’elle est logique, consacrée par les faits, parce qu’enfin, nous ne voyons, dans les travaux qui ont suivi, rien qui puisse nous autoriser à l’abandonner. |

Remarques d'ordre secondaire. —- 1° Si, d’une façon assez générale, la membrane nucléaire persiste jusqu’à la fin des cinèses chez les Ascomycètes, les exceptions sont très nombreuses. [Il en est ainsi, par exemple, pour A. Aureltanlis TA TEE PER RXTE , P' Medicaginis (Frs, PORT APE RO PA Vanencina agi -TOAML, 12 13, PORUS PERSONNEL EE Crchoracearum (Pic! 2%)"42, DHAND) CProrutea tien ds 203 (PL XTTT

29 Au cours de nos observations des prophases, nous avons constaté qu'au début de son individualisation, le ruban est, en général, uniformément coloré et régulier. Puis, dans bien des matériaux, il devient noduleux en des points, qui semblent quelconques, de son trajet. Ces nodosités correspondent aux premières ébauches des éléments chromosomiques ; elles sont, d’ailleurs, d’une chromaticité beaucoup plus grande que celle des parties déliées lesquelles ne sont, dès lors, formées que de substratum achromatique. L'observation répétée de ces aspects, donne la conviction que la substance chromatique, imprégnant tout d’abord, d’une manière uniforme, le substratum rubané, abandonne ensuite, en coulant sur celui-ci, certaines de ses parties, pour se rassembler en des points autour desquels s’édifient les corps chromosomiques ; voir Figure 7, Planche XXIX, Ficure 143, Planche XXXI, Figure 22, Planche XXXIV, Figure 4, Planche XXX VIII.

30 Nous n’avons pas observé le processus cinétique sur le vivant, mais la régularité avec laquelle nous avons vu les stades se succéder dans nos matériaux, surtout dans Îles

mitoses hétérotypiques où le processus est si compliqué, nous fait rejeter l'hypothèse d’artefacts consécutifs aux fixations.

Le fait de ces dernières serait le désordre. Or, nous avons été frappé par l’ordre constant selon lequel se déroulent les stades des cinèses. Nous avons évidemment constaté quecertains fixateurs provoquent une contraction des objets, très variable selon le matériel (cas du Duboscq-Brasil), tandis que d’autres déterminent, au contraire, des gonflements (cas du Nawaschine); mais ni les uns m les autres n’altèrent profondément l’architecture cinétique que crée naturellement le phénomène. À ce point de vue, nous sommes de l’avis de MarTExS [124] qui, sur des matériaux plus favorables que ne le sont les Champignons, où les objets sont de très petite taille, a pu faire des études compa-

ratives précises.