I. — Galactinia succosa (Berk.) Cooke
Habitat. — Cette espèce a été récoltée à Saint-Seurin-de- Cadourne (Gironde), au mois de septembre 1930, sur le sol argilo-siliceux d’un petit bois où domine le genre Quercus.
L'étude de cette Pézize.est pleine d'intérêt. Les organes
fructifères en sont de grandes dimensions, les figures mito-
tiques des asques sont relativement nombreuses et présen-
tent des détails d’une grande netteté ; enfin, on peut y
suivre, pour ainsi dire pas à pas, le mode de formation des ascospores.
L’hyphe ascogène. — En 1903, Marre [120] a signalé
chez G. succosa, un mode de formation de l’asque diffé-
rent de celui que l’on rencontre en général. Il n’y a pas recourbement en crosse de la partie terminale de l’hyphe, avec formation de l’asque aux dépens de l’avant-dernière cellule du filament ; en d’autres termes, le «crochet » découvert par DancEarD [43-44] en 1894 chez Peziza — Pustularia) vesiculosa, et observé depuis dans nombre d’Ascomycètes, n'existe pas ici. L’asque a pour origine la cellule terminale d’une série d’artieles pourvus chacun d’un
dicarvon (Fio. 1. PI XXIX). Mais ce processus n’est pas br 19. L, P Ï
le seul. Il peut arriver, en effet, que le pénultième article de l’hyphe donne également naissance à un asque. Nous
dirons comment un peu plus loin. Le processus est d’ail-
leurs connu chez d’autres espèces, mais il semble bien n’avoir pas été encore signalé chez la Pézizinée dont nous nous occupons en ce moment.
Les carpophores que nous avons examinés étaient adultes et toute la substance protoplasmique se trouvait condensée dans les deux, plus rarement les trois, articles apieaux des hyphes fructifères. Ces articles, volumineux, ont de 12 à 15 u de hauteur sur 3,5 à 4,5 u de largeur. Le cytoplasme y est riche en granulations chromophiles ; le vacuome s’y trouve représenté par des vacuoles à peu près sphériques plus ou moins volumineuses. Ce qui frappe, c’est la présence régulière de deux noyaux dans chacun de ces articles (Fig. 1 et 3, PL XXIX). Cet état rappelle fort bien les associations Abe couplées des mycéliums secondaires des Basidiomycètes, auxquelles Maire [119] a donné le nom de «syncaryons ». Dans G. succosa, ces noyaux, au repos, sont pourvus d’un gros nucléole central ou périphérique, d’une caryolymphe abondante et d’une membrane nucléaire nette contre laquelle sont souvent appliquées, du côté externe, quelques granulations.
Nos échantillons ne nous ont pas permis d'étendre nos observations aux articles de l’hyphe inférieurs au troisième, de façon à pouvoir remonter jusqu’à l’origine possible, dans les couches profondes du carpophore, du dicaryophyte et de saisir le processus par lequel naît ce dermier. Certains aspects laissent supposer, toutefois, que cette origine n’est pas lointaine et que l'hyphe n’est formé que de quelques articles.
L’asque, avons-nous dit, peut être engendré aux dépens, non seulement de l’article terminal, mais parfois aussi de l’article sous-jacent. Le processus s’annonce par une légère | oo intéressant la région latérale supérieure de la paroi (Fig. 2, PL XXIX), voisine de la cloison transversale qui sépare cet article de l’article ultime. Le processus, en. s’accusant, ne tarde pas à donner lieu à un diverticule
(Fig. 3, PI XXIX) qui s’emplit de cytoplasme. Peu après,
. À lon se trouve en présence d’un rameau latéral do s'élève parallèlement à l’asque terminal et dans lequel s’est engagé le contenu, protoplasme et noyaux, de l’article générateur (Fig.4, PL XXIX). Par la suite, les noyaux se fusionnent et l'appareil devient finalement un asque.
En somme, deux cas peuvent se présenter. Dans l’un,
qui est le plus fréquent, seul l’article terminal évolue en
asque ; dans l’autre, plus rare, l’article pénultième suit
également le même sort. Ce dernier fait a dû échapper à
Murs, lequel, dans une même note, le signale chez Ace- 2 tabula acetabulum et n’en parle pas pour G.succosa [119 bis]. 4 Ce mode de multiplication des asques dans les cupules ; doit être assez répandu. Il a été signalé dans Geopyris Catinus par Guiccrermon» [98]; nous l’avons rencontré dans Arachnopeziza Aurelia, type très intéressant, qui sera étudié tout à l'heure ; 1l existe ailleurs.
Les mitoses dans l’asque. — Le noyau double de la cellulemère (F1. 2, PI. XXIX) a une constitution assez uniforme, Son nucléole a un volume nécessairement double de celui * de chacun des deux nucléoles des noyaux primaires ; dans $ 2 Penchylème, lon n’aperçoit, dans la courte période de F4 repos qui suit la fusion, aucune trace de matériel chroma-
tique, hormis le nucléole ; contre la face externe de la membrane d’enveloppe du noyau, sont appliquées des gra- nulations chromophiles de diverses dimensions dont ; Marre [120] a cherché à expliquer le rôle. Ces corps, . comme le montrent nos figures, disparaissent graduellek ment au cours des cinèses, puis se reconstituent pendant Le les Intercinèses.
er
) Mirose méréroryriQue : L'entrée en prophase s'annonce par un accroissement assez considérable du 4 volume du noyau dû, sans doute, au passage dans ce der-
Vel
… nier, au travers de la membrane, de substances venant du # op Le noyau est, à ce moment, sphérique ; son
diamètre peut atteindre la largeur même de l’asque, de
sorte qu'aux extrémités d’un diamètre transversal, il y a contact entre la membrane nucléaire et la paroi de l’asque ; il peut même y avoir pression réciproque, ce qui amène le noyau à prendre une forme un peu ovoïde tandis que l’asque présente à ce niveau un renflement circulaire.
La prophase hétérotypique offre une succession remarquable de stades sur lesquels nous allons maintenant porter toute notre attention. Dès le début, le nucléole, s’il occupait précédemment une position à peu près centrale, se porte à la périphérie jusqu'à venir au contact, souvent, de la membrane nucléaire. En même temps, la substance chromatique s'organise en un réseau lâche de filaments, plus ou moins sinueux, qui viennent s'appuyer sur différents points de la paroi du noyau et souvent aussi de la surface du nucléole. Le dispositif peut, dans son ensemble, prendre des aspects très variés, embrasser toute la cavité nucléaire ou une partie seulement (Fig. 5, 6 et 7, PI. XXIX). Quoi qu'il en soit, un fait se produit et nous devons le noter à cause de sa constance et aussi de son importance : certains segments du lacis se trouvent disposés côte à côte (Fig. 5,6 et 7, PL XXIX). Ce parallélisme de certains tronçons correspond au stade que GrÉGoIREe [85] a tout d’abord caractérisé ainsi : (filaments minces parallèles deux à deux » et qu'il a, quelques années plus tard [87], nommé zygonema.
Chez G. succosa, il semble bien, d’après nos observations, que le stade ci-dessus soit le premier de la prophase hétérotypique. En tout cas, nous n’avons pas réussi à voir de « filaments minces » qui ne fussent pas accompagnés du parallélisme de certains segments; autrement dit, le leptonema [87] semble faire défaut.
Une question qui a été très débattue, est celle de savoir si cette disposition côte à côte des filaments chromatiques était due à un rapprochement latéral où à un repliement de ces derniers, lesquels, après s'être tout d’abord unis bout à bout, se seraient ensuite infléchis les uns sur les
autres. D'où les deux théories du para- et du métasynapsis. Les aspects offerts par notre matériel ne nous ont pas permis de conclure dans un sens ou dans l’autre ; mais les raisons qui militent en faveur du parasynapsis et que GréGorre [85], en particulier, a exposées avec tant de soin, inclinent nos préférences vers cette dernière théorie. L'on s’est encore demandé si ces filaments parallèles ne résultent pas d’une scissure longitudinale ou, en d’autres termes, du chvage d’un filament d’abord unique. L’observation attentive des dispositions, relativement nombreuses, rencontrées dans nos coupes, nous permet d’être très aflirmatif. Lorsqu'il s’agit d’une fente, comme le remarque très Justement GRÉGoIRE, (les deux moitiés sont toujours étroitement rapprochées »; dans l’hétérotypie, au contraire, les «filaments jumeaux présentent souvent, dès leur apparition, des écartements considérables, extrêmement frappants. Il est presque évident, à première vue, qu'il n’y a pas là un filament unique qui se clive, mais qu'il s’agit plutôt de l’écartement de deux filaments autonomes entrelacés. Cela plaide vivement en faveur de lPhypothèse d’un accolement antérieur qui se relâächerait à ce moment ».
Or, dans G. succosa, les cordons chromatiques sont souvent fort distants les uns des autres, quoique parallèles (Fig. 7, PL XXIX) ; on est donc obligé d'admettre, non la division d’un cordon unique et homogène, mais le rapprochement, par suite de la caryogamie dangeardienne, de corpuscules chromosomiques ayant deux origines difé-
“rentes.
Quand la différenciation est très poussée, les filaments montrent, sur leur trajet, des masses irrégulières de forme et de volume (Fig. 7, PL XXIX), d’une chromaticité plus prononcée que celle du filament qui leur sert de substratum. Ce stade marque donc l’individualisation de la substance chromatique. Il semble bien que la chromatine, d’abord uniformément répartie sur le substratum, se con-
dense ensuite autour de certains points en quelque sorte privilégiés.
Le synizesis, toujours des plus nets, paraît bien se produire à ce moment. Il est le résultat d’une contraction du matériel chromatique qui n’occupe plus alors qu’une partie restreinte du noyau (Fig. 8 et 9, PL XXIX). Le nucléole est presque toujours à l’écart de la pelote synizesique à laquelle le relie souvent un mince tractus (Fig. 8, PI. XXIX).
Au stade suivant, les chromosomes sont d’abord agglomérés, constituant ainsi un amas vaguement muriforme (Fig. 10, pl. XXIX), puis ils s’écartent les uns des autres et l’on peut, dès lors, les dénombrer (Fig. 11, PL XXIX). Nous en comptons huit. Nos observations sont donc conformes à celles de GuizrrrrMoND [94] et en désaccord avec celles de Marre [122] qui admet chez G. succosa l’existence de protochromosomes en nombre variable. Au moment où les chromosomes sont ainsi nettement défims, l’on ne trouve plus trace du matériel achromatique, sauf dans quelques cas sur lesquels nous aurons à revemir tout à l’heure. Nous ne pouvons expliquer comment les corps chromosomiques parviennent à se dégager de leur substratum, ni comment ce dernier disparaît au sein du noyau : sa résorption s'effectue brusquement.
C’est alors qu'apparaît, de façon soudaine, le fuseau réprésenté par des lignes divergentes issues d’un point dont la position est incontestablement intranucléaire, bien que, très souvent, tangente à la membrane d’enveloppe du noyau. En ce point, se trouve une masse sphérique, très chromophile, qui n’est autre qu’un centrosome (Mig. 11, PL XXIX). Fuseau et centrosome, dans l'espèce considérée, sont bien d’origine nucléaire ; nous sommes donc de Pavis de Maire {122}, malgré les doutes émis par GUILLIERMOND à ce sujet. ,
À partir de ce moment, le noyau diminue graduellement de volume, et de sphérique qu'il était approximativement, il tend à devenir de plus en plus ellipsoïdal. Les granula-
‘tions dont il est entouré diminuent de nombre et de volume ou même disparaissent à la métaphase ; elles se reforment au cours des intercinèses.
Puis, l’on assiste à une succession de phénomènes remarquables que l’on a ici avantage de pouvoir mettre en évidence beaucoup plus aisément que dans beaucoup d’autres objets. Les chromosomes sont rassemblés à la base du cône formé par les lignes (1) fusoriales émanées du centrosome ; dès ce stade, ils montrent parfois un appariement mani-
- feste (Fig. 11,;-PIL XXIX) qui se retrouve à des stades plus avancés. Le-centrosome se divise en deux autres et de chacun d’eux,se détache un pinceau de lignes achromatiques. Les centrosomes s’éloignent graduellement l’un de l’autre (Fig. 10 et 12, PI XXIX) et vont se placer aux deux pôles du noyau.Les deux demi-fuseaux sont entraînés dans ce mouvement, de sorte que quand ee dernier est ternmuné, les deux cônes se trouvent réunis par leurs bases formant ainsi un fuseau complet. Pendant que se déroulent ces phénomènes, les chromosomes restent inclus dans le fuseau et tendent à se séparer en deux groupés de chacun quatre éléments (Fig. 12, PI. XXIX). Ils occupent, un peu plus tard, la région moyenne du fuseau où ils se placent plus ou moins approximativement dans un plan transverse coïncidant avec celui de la rencontre des deux bases des deux demi-fuseaux primitifs; l’on arrive ainsi au stade de la plaque équatoriale.
Dans les dernières figures prophasiques, on constate, avons-nous dit, un rapprochement par paires des éléments
- chromosomiques. Ce fait se voit parfaitement bien dans
1. Nous employons à dessein, dans nos descriptions, le terme de «lignes » fusoriales parce qu'il a sur celui de « fibres », si souvent utilisé, l'avantage de ne rien préjuger de la structure des constituants du fuseau. Cette réserve nous paraît
d'autant plus justifiée, que des expériences, relativement récentes, de microdis-
section, celles de Chambers notamment, semblent prouver que le fuseau achromatique est formé par des canalicules ténus renfermant une substance liquide et non par des parties solides susceptibles d'être comparées à des fibres.
la Figure 13, Planche XXIX. Au centre du fuseau on peut
remarquer une masse de forme irrégulière, volumineuse, de chromaticité moindre que celle des chromosomes environnants et qui n’a certainement rien à voir avec ceux-ci. La présence de cette masse, qui ne peut être interprétée que comme un vestige du substratum achromatique, n’est pas quelque chose de tout à fait exceptionnel dans nos préparations. Il ne faudräit pas au cas où, dans d’autres figures, elle se présenterait moreelée ou réduite à un petit amas dont la forme et le volume rappelleraient ceux des vrais chromosomes, confondre ces derniers avec les fragments vestigiels de la substance achromatique. Dans de telles circonstances, c’est la différence de chromaticité qui peut seule permettre de juger de la nature chromosomique ou non de l’objet examiné.
Si nous insistons beaucoup sur ce point, c’est que nous sommes convaincu que dans certaines espèces, dont l’une est précisément étudiée dans ce travail, des observateurs, mis en présence de phénomènes cinétiques, ont pris pour des chromosomes et compté comme tels des corps qui n’en étaient pas. C’est un sujet très important sur lequel nous avons tenu tout de suite à attirer l'attention et qu'il nous faudra examiner, tout à l’heure, en détail lorsque nous nous trouverons en face de quelques faits précis.
L’appariement des chromosomes, dont nous avons parlé plus haut, correspond au stade diacinétique, le dernier de la prophase hétérotypique. Il existe, chez G. succosa. quatre paires ou, autrement dit, quatre gemint. Ces chromosomes bivalents ont été observés d’abord par Marre et, ensuile, par GUILLIERMOND, qui avaient évalué leur nombre à quatre au stade de la plaque. Mais depuis, le second auteur [94], ayant repris l’étude de G. succosa, a conclu à l’existence, non plus de quatre, mais de huit chromosomes à chacune des trois mitoses dans l’asque.
Nos propres observations nous conduisent à partager l'opinion de Maire. La Figure 14, Planche XXIX, montre,
AREA
en effet, un début d’anaphase où l’on voit, de part et d’autre dé l’équateur, quatre chromosomes se dirigeant vers un pôle du fuseau. Ces derniers résultent d’un partage des chromosomes qui s'étaient précédemment appariés. Nous sommes également de l’avis de Maire qui admet un second partage des chromosomes au cours de l’anaphase, quoique nous n’ayons pu suivre le processus suivant lequel se fait cette division des bâtonnets chromosomiques. Dans les figures 15, 16 et 17 de la Planche XXIX, où l’on assiste au déplacement progressif des chromosomes en marche vers les pôles, on compte, en effet, et très sûrement, huit chromosomes à chacune des extrémités du fuseau. L’existence, à ce moment tardif de l’anaphase, de huit chromosomes ne peut s’exphiquer autrement que par la division des quatre chromosomes rencontrés tout à fait au début de l’anaphase (Fig. 14, PL XXIX).
En somme, voici comment doivent s’interpréter les faits observés. Le nombre des éléments chromosomiques qui s individualisent au cours de la prophase de la division hétérotypique est constant et égal à huit. L'erreur de Marre admettant l'existence d’un nombre variable de protochromosomes, peut venir de ce que ce cytologiste a
pu prendre pour tels, des petits amas de substance parfois
disséminés entre les chromosomes et qui ne sont que des relquats du substratum achromatique abandonné, au moment de la diacinèse, par les chromosomes en train de se rapprocher pour constituer les diades. Ces reliquats peuvent persister longtemps. Dans la Figure 16, Planche XXIX, que nous donnons à dessein, ne voit-on pas, par exemple, entre les deux groupes anaphasiques des chromosomes, à égale distance de chacun d’eux, des traînées chromophiles portant des granules que l’on pourrait, à la rigueur, interpréter comme des chromosomes attardés ? Mais la Fig. 17, Planche XXIX, où l’on voit un fuseau absolument débarrassé de tout reliquat et ne portant que les deux groupes polaires des chromosomes, lève tout doute à ce sujet.
Les huit chromosomes représentent le stock diploïde de l'espèce ; ils s'associent par paires et donnent ainsi quatre bivalents. L’anaphase est marquée par la séparation de ces chromosomes accouplés ; il se produit ensuite un second partage, de sorte qu’à la fin de Panaphase chaque groupe polaire comprend huit chromosomes. Marre a admis que ce dernier partage pouvait se faire irrégulièrement et que, dans ce cas, les stocks polaires pouvaient ne pas comprendre huit chromosomes exactement. Nos préparations ne nous montrent pas cette irrégulanité (Fig. 15, 16 et 17, PILE): | |
L’axe du fuseau est parallèle à celui de Jasque, mas il peut parfois être assez incliné par rapport à lui. Dans la première mitose comme dans les deux autres, la membrane nucléaire persiste jusqu’à la fin du phénomène et le nucléole reste inchangé/ Guirrrermonp [94] observe que les chromosomes, pendant leur déplacement vers les pôles, sont dispersés sur toute l’étendue du fuseau. Les choses se passent ainsi, en effet, mais il peut y avoir exception (Fig. 15, PL XXIX).
b) Mirose HomorypiQue : A la prophase (Fig. 18, PI. XXIX, noyau supérieur), nous retrouvons bien les huit nous que nous avions laissés à l’anaphase de la première division. Ces chromosomes s’umssent deux à deux ; cela ne fait aucun doute, car à la métaphase, nous ne voyons plus que quatre éléments chromosomiques à la plaque (Fig. 20, PI XXX). A l’anaphase, les deux parties qui constituent chacun de ces derniers se séparent (Fig. 19, PI. XXX, noyau supérieur) ; il se forme donc deux groupes comprenant chacun quatre chromosomes-fils : l’un de ces groupes se rend à un pôle, l’autre va au pôle opposé.
Les axes des fuseaux sont, ici encore, parallèles à celui de lPasque. Autour des centrosomes, le cytoplasme se montre presque toujours plus condensé que partout ailleurs, mais nous n'avons vu que rarement des asters nets
(Fig. 13 bis, et 20, PI. XXX).
c) Mrrose xyrique : Nous l’avons rencontrée assez fréquemment dans nos coupes. Son étude est diflicile à cause de la petitesse des figures. On peut, néanmoins, se rendre compte qu'il existe bien quatre chromosomes au stade de la plaque équatoriale (Fig. 24 et 22, PI XXX). Ces derniers se divisent et chacun des huit noyaux-fils formés reçoit quatre chromosomes.
‘ Les axes des fuseaux ont une direction.à peu près constamment transversale.
Les observations précédentes nous amènent donc à con- Armer celles faites autrefois par Marre, sauf, cependant, en ce qui concerne les protochromosomes dont nous n’avons pu constater l'existence. Les divisions réductrices offrent indiscutablement les caractères précis de l’hétéroet de l’homotypie.
Le mode de formätion des ascospores. — L’on doit à Harper [105-1061 les premières observations précises sur le processus selon lequel les spores s’individualisent graduellement aux dépens de la masse cytoplasmique homogène et polyénergide de l’asque. L'auteur a notamment étudié, à ce point de vue, Lachnea scutellata, Erysiphe Cichoracearum, Phyllactinia Corylea. W a reconnu que les ascospores se constituent d’après un procédé, toujours Île même, qu'il nomme «free cell-formation », expression qui avait été déjà employée par STRASBURGER : Cfreie Zellbildung ».
Dans G. succosa,les phénomènes sont faciles à observer. Après la télophase de la troisième cinèse, les huit noyaux
- nouvellement formés occupent dans l’asque, par suite de l'orientation transversale des fuseaux, une position distique (Fo. 23 et 24, PI XXX).
En observant très attentivement lesnoyaux,on remarque que certains d’entre eux présentent une petite protubérance conique (Fig. 25, PL X XX) dont la pointe correspond au centrosome ; on peut, en outre, quelquefois, distinguer
un tractus ténu, un peu moins chromophile que ne l’est le nucléole, reliant celui-ci à l'extrémité du bec. Il s’est passé ceci :le centrosome s’est écarté légèrement du noyau, mais dans ce déplacement, il a entraîné le point de la surface de la membrane par lequel il était en contact avec celle-ci. Cet étirement a provoqué la formation de la petite sallie conique.
D'autre part, les rayons astériens s’inclinent vers le noyau (Fig. 23, 24,26, PL XXX),et c’est selon la surface courbe par laquelle passent ces rayons que s'organise la membrane d’enveloppe de la spore. De tels aspects peur vent persister longtemps, car sur des spores complètement formées, il n’est pas rare de retrouver des vestiges d’irradiations astériennes et même de centrosome au point de rencontre de ces dernières (Fig. 27, 30, PL XXX).
La délimitation de la spore, commencée à parüur du centrosome, s’étend progressivement au delà des lignes incurvées de l’aster et il arrive un moment où l'organe reproducteur se trouve complètement individualisé. Sa forme ellipsoïdale se précise; le noyau se trouve tout d’abord placé vers l’une des extrémités, celle occupée par le centrosome (Fig. 26, 27, 29, PL XXX); dans la région Opposée au noyau, l’on voit apparaître l’une des deux gouttelettes qui, à l’état adulte, sont énormes et constituent l’un si caractères de lascospore de cette espèce. Peu après, l’on trouve le noyau au centre; à la place qu'il vient d'abandonner, se dépose une seconde gouttelette (Fig: 30, h XXX) symétrique de la première. La membrane de l’ascospore s'organise en deux couches, l’une interne, MANCRACE hyaline, l’autre superficielle, épaisse et échinulée (Pie PTIEXEURI |
Pour résumer cette longue étude, nous dirons que G.succosa est caractérisé :
19 Par des hyphes ascogènes à articles binueléés dépourvus de boucles d’anastomose et dont les extrémités distales ne subissent pas de recourbement en crosse.
29 Par la formation des asques s’effectuant, dans tous les cas, aux dépens de la cellule terminale et aussi parfois aux dépens de l’avant-dernière.
39 Par la présence de quatre chromosomes, et non de huit, comme l’ont affirmé certains auteurs, à chacune des trois mitoses dans l’asque et par un double partage évident des bâtonnets chromosomiques, caractère particulier à l’hétérotypie.
IT. — Arachnopeziza Aurelia (Pers.) Fuck.
Habitat. — Cette espèce a été récoltée à la fin du mois d'avril 1932 dans la forêt de Saint-Germain-en-Laye (Seine-et-Oise) où elle végétait sur des petites brindilles desséchées ; elle nous a été offerte par M. P. DancearD, alors assistant à la Sorbonne, aujourd’hui professeur de Botanique à la Faculté des Sciences de Bordeaux. L'étude de ce type est diflicile à cause de Ia petitesse des objets. Nos observations ont porté sur l’hyphe ascogène, le mode de formation des asques, les divisions nucléaires dans ce dernier organe. Cette éspèce ne semble pas avoir été étu-
diée cytologiquement.
L'hyphe ascogène. — Nous n’avons pu nous rendre compte de son origine. Dans de très petites cupules, mesurant à peine 70 & de diamètre, les hyphes ascogènes étaient déjà entièrement développés et portaient même des cellules-mères d’asque avec leur noyau de fusion.
Toute la partie stérile du carpophore est constituée par un enchevêtrement serré de filaments mycéliens dont les articles mesurent de 7 à 12u environ de longueur. La membrane est très épaisse et la cavité axiale, qui a tout au plus 1,54 de diamètre, est remplie d’un protoplasme très chromophile, dans lequel Pon n'arrive pas à mettre
nettement en évidence les noyaux.
Par contre, les hyphes ascogènes se prêtent mieux à l'observation cytologique. Ce qui frappe au premier abord, c’est la présence assez régulière d’un pont d'anastomose au. niveau des cloisons transversales. Cette boucle est très développée, saillante, en demi-cercle ; une petite lumière existe entre elle et le filament porteur (Fig. 1, PL XXXI). Cette disposition rappelle exactement celle des mycéliums secondaires des Basidiomycètes.
De telles anastomoses ont été déjà signalées, notamment par Me. Cussix [118] dans le genre Helvella, par Browx [29], chez Lachnea scutellata, par Craussex [33], chez Pyronema confluens ; plus récemment, M. et Mme Moreau [128-1301 les ont rencontrées chez les Lichens. Le cas présenté par l'espèce dont nous nous occupons en ce moment, vient donc s'ajouter aux exemples déjà connus.
L’hyphe qui s'élève du fond de la cupule est formé d'articles binucléés, les noyaux étant en position superposée. Son processus d’accroissement est le suivant. A un moment donné, les deux noyaux de l’article terminal subissent une mitose simultanée, deux cloisons se constituent isolant une cellule ultime uninucléée, un article sous-jacent à deux noyaux, enfin une troisième cellule uninucléée. Pendant que se produisent ces phénomènes, l'extrémité du filament ascogène se recourbe en erochet ; la cellule de la pointe se trouvant alors très rapprochée ou même au contact de l’antépénultième, une anastomose s'établit entre les deux ; le crochet devient, dès lors, une boucle. L'article binueléé, qui occupe le sommet de la crosse, S'allonge suivant l'axe du filament, ses deux noyaux entrent, à un moment donné, en mitose conjuguée et tout se passe comme il vient d’être dit. Le processus a nécessairement une fin. Celle-ei a heu lorsque les deux noyaux de l’avant-dernière cellule, qui se trouve, comme ses devancières, dans le prolongement de l’hyphe, subissent, non plus une mitose conjuguée, mais la fusion dangeardienne prélude de la formation de l’asque.
Les articles constitutifs de lhyphe ascogène sont, dans A. Aurelia, longs, 6-7 &, et leur diamètre très petit, 1,5 à 2 u (Fig. 1 et 2, PI XX XI). Chacun d’eux, contient deux noyaux qui peuvent être ou très éloignés ou très rapprochés l’un de l’autre. Leur structure est simple ; on y observe un ou deux nucléoles volumineux, (Fig. 2 et 3, PI. XXXÏI), une caryolymphe plus ou moins abondante, et une membrane nucléaire distincte. Le volume de ces noyaux est tel,qu’ils ne peuvent être qu’en position superposée. Ce dernier fait doit être retenu ; 1l en sera de nouveau question dans la seconde partie de ce travail.
Ce qu’il faut également retenir, c’est la présence d’un dicaryophyte très développé, régulièrement flanqué de boucles d’anastomose.
La cellule-mère de l’asque. — La partie terminale de l’hyphe ascogène, avons-nous dit, se recourbe en «erochet », selon le mode décrit par Dancearn [44]. La figure 5, Planche XX XI, représente la crosse au stade qui suit la division conjuguée des deux noyaux engagés dans la région apicale de l’hyphe. La courbure ne semble pas s'effectuer plus tôt ici, alors que dans d’autres objets, nous la voyons se produire avant que les deux noyaux entrent en division.
Puis, conformément au schéma habituel, deux cloisons se constituent qui délimitent trois articles (Fig. 4, 6 et 7, PI. XXXI). L'article, ou plus exactement, la cellule terminale, a des caractères remarquables. Elle est souvent très allongée, très turgescente, le protoplasme y est toujours très dense et très chromophile. On à bien, à première vue, limpression que cet élément a un rôle à Jouer. De fait, dans bien des cas, son extrémité libre se met d’abord en contact étroit avec l’antépénultième cellule de l’hyphe, devenue, par suite de l’allongement de la cellule-mère de l’asque, la cellule-pied de cette dernière ; puis, les membranes en contact se résorbent,et les deux cellules commu-