CHAPITRE PREMIER

Cellule génératrice de l’axe.

$ I. — HISTORIQUE

NæÆGEr1 [1845] montra le premier que l’axe du gamétophyte et les éléments qui en dépendent dérivent d’une cellule génératrice apicale unique (1). Après lui, de nombreux chercheurs reprirent cette étude et décrivirent avec un grand luxe de détails la formation de tous les organes à partir de cette cellule. Mais ces travaux, très complets en ce qui concerne la charpente cellulosique, font totalement abstraction du contenu cellulaire. Il faut se contenter de quelques indications échappées par hasard aux auteurs et souveut trop vagues pour qu'on puisse y attacher une grande importance.

Ainsi W.-P. ScaimPer [1848] parle du contenu mucilacineux et grumeux des cellules voisines du sommet parce que ce contenu l'empêche de bien voir les parois (2). À peine peut-on déduire de cette indication qu'il reconnut à ce niveau un cytoplasme non homogène et incolore. HOFME£ISTER [1851] paraît aussi avoir vu, si l’on s’en rapporte à la figure 3 de sa planche XIII, une cellule apicale à cytoplasme granuleux. I n'y indique aucun chloroplaste, ou du moins rien qui ressemble aux chloroplastes dessinés par lui dans la figure 24 de la même planche (cellules de l’assise pariétale de l’anthéridie de Funaria hygrometrica).

La figure 5 de la planche IIT que donne W. P. SCHIMPER [1857] dans son mémoire sur les S'phaignes parait plus expli-

cite. Elle montre, autour d’un noyau un peu latéral, des travées rayonnantes qui paraissent délimiter des vacuoles, et, çà et là, des granulations assez volumineuses et nettement indiquées. On peut, semble-t-il, en déduire que l’auteur à vu dans cette cellule apicale un protoplasme vacuolisé renfermant des plastes assez nombreux, mais de dimension minimes.

Hormeisrer [1863], Lorenz [1867] et LErrcer [18684], dont les travaux concernant l’évolution de l’axe sont demeurés classiques, n’ajoutèrent rien par leurs figures ni par

Fig. L. — a, cellule apicale de Polytrichum piliferum (d’après Sapehin [1913b], Taf. XIV, fig. 3) ; b, cellule apicale de Fontinalis antipyretica (d’après P. Dangeard [1925a|], IE es A1)

leurs textes à ce que je viens d'indiquer ; il en fut ainsi jusqu’en 1913.

C'est alors que SAPEHIN [19134] reprit l'étude de ce sujet. Dans un travail destiné à élucider les rapports des plastes et du chondriome, il parle à nouveau de la cellule génératrice de l’axe des Mousses. Il y reconnait chez Polytrichum piliferum des chloroplastes dérivant l’un de l’autre par bipartitions successives, et des chondriosomes se manifestant le plus souvent sous une forme granuleuse (1). Sa figure montre des travées sombres délimitant des régions plus claires qui sont peut-être des vacuoles (fig. I, a) ; mais l’auteur n’en dit rien,

(L)NRS 22?

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et le fait qu'il dessine dans ces régions claires des grains analogues aux mitochondries figurées dans le protoplasme empêche de rien affirmer.

P. DanGEarp [1925a] obtient des résultats tout à fait identiques dans la cellule apicale de l’axe de Fontinalis antipyretica. Il y décrit des plastes assez grands à côté desquels se trouvent des «cytosomes » petits et granuleux (1). Il indique dans sa figure un protoplasme creusé de nombreux alvéoles polyédriques (fig. [, b), au sujet desquels il reste muet. Peut-être faut-il voir là des vacuoles déformées par la fixation. |

$ II. — RECHERCHES PERSONNELLES

1. MATÉRIEL VIVANT. — En raison de ses dimensions relativement grandes, la cellule apicale se prête à une étude commode. Elle est assez facile à isoler, à condition d’user du procédé suivant : on décapite la tige aussi près que possible de son sommet, de façon à détacher le bourgeon terminal, mais sans chercher à atteindre la cellule apicale elle-même. On le monte dans un léger excès d’eau, et on fait aller et venir la lamelle sur la lame. On arrive ainsi, en exerçant une légère pression, à énucléer le sommet du bourgeon et à le disposer de profil. Les jeunes feuilles, d’ailleurs assez petites et transparentes, qui accompagnent toujours plus ou moins la cellule apicale, peuvent être facilement écartées en déplaçant doucement la lamelle.

Je n'ai jamais pu, malgré de très nombreuses tentatives, obtenir de coloration ntra vitam par les colorants vitaux ordinaires. GALEOTTI [1894] a fait remarquer la difficulté très grande que l’on éprouve à colorer une cellule en pleine vitalité (2). Il est assez probable que la non-colorabilité de la cellule apicale est en rapport avec son énergie génératrice. On peut d’ailleurs facilement en examiner sans coloration la plupart des éléments. Les vacuoles en particulier, outre leur réfringence moindre, contiennent presque toujours des

corpuscules plus ou moins mobiles. On peut ainsi les reconnaître à coup sûr.

Mnium punctatum (PI. I, fig. 1). — La cellule apicale est hémisphérique. Elle renferme des vacuoles toujours arrondies, petites et nombreuses, dans lesquelles on peut voir assez souvent un ou deux corpuscules intravacuolaires les remplissant presque en totalité. [ls sont animés du mouvement brownien ; mais, en raison des petites dimensions des vacuoles qui les renferment, ils remuent presque sur place.

Les chloroplastes petits, ovoiïdes ou légèrement fusiformes, sont déjà chargés de chlorophylle. Ils sont répartis dans le cytoplasme entre les vacuoles et mêlés à de nombreuses granulations toujours petites et sphériques.

Il est particulièrement difficile de préciser la valeur de ces granulations. Leur exiguité et leur réfringence leur donnent un aspect brillant ou sombre, selon que l’on met au point à des niveaux différents. L'action de l’acide osmique est donc toujours sujette à caution, et il est préférable de rester à cet égard sur une prudente réserve.

Le noyau est parfaitement visible sans coloration. Il est gros et granuleux et présente une zone périphérique moins dense que la région centrale.

Hypnum fluitans (PI. I, fig. 2). — Cette espèce, étant aquatique, présente le grand avantage de pouvoir être examinée dans son milieu vital. Mais il ne faut pas oublier que l’eau des mares où vit cette Mousse renferme une assez grande quantité de corps dissous. D'autre part, cette Mousse se flétrit plus rapidement à l’air libre que les espèces à vie aérienne, ce qui est en rapport avec une perméabilité plus grande de ses cellules due à leur biologie spéciale. Aussi l'examen dans l’eau distillée, milieu hypotonique, donne-t-il des images inexactes. Les vacuoles y sont agrandies et distendues, et les chloroplastes sont accolés à leurs parois (1). Pour éviter cet écueil, jai recueilli avee les Mousses à étudier

(1) Konopackr [1924] a montré que l’immersion d'organismes peu résistants (œuf de grenouille) dans l’eau distillée dont la pression osmotique est nulle amène des perturbations de leur métabolisme et des modifications dans les processus morphogénétiques (p. 323).

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une certaine quantité de l’eau où elles se trouvaient, et j'ai monté mes préparations dans une goutte de cette eau préalablement filtrée.

Ici encore, la cellule apicale est hémisphérique. Les vacuoles, arrondies, sont moins nombreuses que chez Mnium punctatum, mais elles sont plus volumineuses. Elles sont-plus turgescentes et plus rares dans les bourgeons immergés que dans les bourgeons émergés. Les corpuscules intravacuolaires sont inconstants. [ls sont néanmoins souvent présents et, à cause de la grandeur des vacuoles, accomplissent des déplacements bien marqués.

Entre les vacuoles, le protoplasme s’étire en travées étroites. Ces travées renferment des chloroplastes nettement colorés en vert, quoique petits, et des granulations de dimensions diverses. Les plus grosses de ces granulations paraissent sous une certaine mise au point colorées en vert. Mais il est difficile de dire si cette teinte est due à la présence de chlorophylle ou simplement à la réfringence de ces éléments. Ces granulations ne sont certainement pas graisseuses, car l’acide osmique est sans effet sur elles. Peut-être les plus petites noircissent-elles, mais, pour la raison exposée ci-dessus, il est impossible de l’affirmer. Le noyau est dans certains cas bien visible. Il est d’aspect granuleux et renferme un nucléole homogène de dimension moyenne.

2. MATÉRIEL FIxXÉ (méthode de REGAUD). — Aypnum fluitans (PI. LIT, fig. 2). — La méthode de REGaup confirme les résultats indiqués ci-dessus. La description du matériel cytoplasmique fuchsinophile de la cellule apicale répond entièrement à ce que j'ai indiqué tout à l'heure. Je n’y reviendrai pas. Il y a simplement lieu de noter 1c1 l’absence de granulations noires correspondant à des gouttelettes graisseuses. En outre, le formol bichromaté fixe remarquablement le protoplasme, qui paraît ici homogène et creusé de vacuoles arrondies très nettes. Elles sont en tous points superposables à celles que l'observation vitale permet de reconnaitre, mais les corpuscules intravacuolaires ont disparu, probablement dissous par les réactifs employés.

Le noyau est gros. Son nucléole et sa région périphérique sont granuleux et vivement colorés en rouge.

Gasterogrimmia crinita (PI. [IT, fig. 3). — La cellule apicale presente un protoplasme creusé de vacuoles petites et nombreuses du type Mnium. Le noyau très grand et renfermant un gros nucléole répond au type déjà décrit, mais les chloroplastes sont absents. Le matériel fuchsinophile de la cellule est représenté ici par des mitochondries peu nombreuses et par des chondriocontes s’insinuant entre les vacuoles et suivant assez souvent leur contour. Ainsi se réalise chez les Mousses un type analogue au type normal des végétaux supérieurs.

Rhynchostegium Megapolitanum (fig.

II). — La cellule apicale répond au type décrit ci-dessus. Le chondriome est en-

Fig. II. — Cellule apicale de Rhynchostegium Megapolitanum. — V, vacuoles ; M, chondriosomes çore représenté par

(Regaud ; fuchsine acide, vert de méthyle). : des grains et des

filaments. Il n’y a pas de chloroplastes différenciés.

3. MATÉRIEL FIxXÉ (méthode de CHaMPpy). — Aypnum fluitans (PL IV, fig. 1 ; PL III, fig. 1). — L’acide osmique fixe et colore, dans la cellule apicale, des granulations très petites se détachant en noir intense sur le fond presque incolore des préparations simplement montées au baume sans action préalable d’un colorant (PI IV, fig. 1). Elles sont groupées en amas plus ou moins denses, et quelquefois isolées. Malgré l’absence de coloration, les parois cellulaires et le noyau apparaissent avec une teinte d’un gris jJaunâtre qui permet de les reconnaître facilement. Il est à peu près impossible de distinguer précisément les autres éléments de la cellule.

La coloration du même matériel par la fuchsine acide

(PI. III, fig. 1) met en évidence quelques faits nouveaux. Le protoplasme, granuleux et coloré en rose, présente des lacunes irrégulières correspondant sans nul doute aux vacuoles déformées par le fixateur. Les chloroplastes, colorés en rouge vif et parfaitement homogènes, se reconnaissent facilement. La plupart paraissent fusiformes ; certains cependant ont un contour ellipsoïidal ou circulaire, et, dans ce dernier cas, présentent une coloration rouge moins intense. On peut en conclure qu'ils sont tous lenticulaires, les uns étant vus de face et les autres de profil. On constate d’ailleurs, en faisant varier la mise au point, que les chloroplastes d’aspect fusiforme ont une profondeur à peu près égale à leur longueur.

A côté des chloroplastes, se distinguent très nettement des grains fuchsinophiles. Les uns et les autres sont de dimensions variables, et les plus petits chloroplastes se confondent avec les plus grosses granulations, en sorte que les premiers paraissent être le résultat de l’évolution des secondes. Je n’ai jamais rencontré, dans la cellule apicale, les etranglements en «8» caractéristiques de la multiplication des chloroplastes. Les granulations fuchsinophiles les plus petites sont, en raison de leur coloration très vive et de leur exiguité, assez difficiles à distinguer des grains colorés en noir par l’acide osmique. Cependant, avec un éclairage puissant, on parvient à reconnaître ces derniers dans la situation et avec l’aspect décrits précédemment.

$ III. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

La cellule génératrice de l’axe des Mousses est toujours de grandes dimensions. Son noyau est volumineux et muni d’un gros nucléole. |

Le matériel fuchsinophile comprend toujours des mitochondries auxquelles sont associés tantôt des chloroplastes fusiformes ou lenticulaires correspondant à la structure décrite par SAPEHIN [1913b] et P. DancEarDp [1925], tantôt des chondriocontes. Cette inconstance morphologique est peut-être spécifique, mais il est plus probable qu'il faut la rapprocher du fait mis en évidence par GUILLIERMOND [1924]

dans la cellule apicale d’Ælodea canadensis. Dans cette cellule, les plastes peuvent être, selon les cas, très différenciés et amylifères ou réduits à des bâtonnets et à des grains (1). GUILLIERMOND attribue ces changements de forme à des influences physiques (2). II en est sans doute ainsi, et si de telles variations de structure ne se manifestent pas, chez les Mousses que j'ai étudiées, dans une même espèce, cela provient, selon toute vraisemblance, de ce que les divers bourgeons, récoltés au même instant et au même endroit, subissaient précisément les mêmes influences et les traduisaient par la même constitution cellulaire. C’est là un problème de cytophysiologie expérimentale qui dépasse les limites. de ce travail. Quelle qu’en soit d’ailleurs la solution et sans sortir du domaine purement morphologique, on peut tirer des faits observés quelques conclusions intéressantes.

Dans le cas où les chloroplastes existent dans la cellule apicale, ils paraissent se rattacher aux mitochondries par toute une série de formes de transition. Ce fait, rapproché de l’absence ou du moins de l’extrême rareté des chloroplastes en voie de division dans une cellule pourtant très active, conduit à supposer que les chloroplastes dérivent à chaque instant de mitochondries auxquelles serait plus spécialement dévolue la faculté de se diviser. C’est à des stades de bipartition que correspondraient les mitochondries allongées étranglées ou géminées si fréquemment retrouvées parmi les autres, ce qui reviendrait à considérer le stock mitochondrial de la cellule comme un véritable méristème évoluant normalement vers la formation d'éléments plastiques différenciés.

On peut déduire par analogie qu'il en est de même dans le deuxième cas, lorsque les chloroplastes sont remplacés par des chondriocontes, bien qu’il soit aussi difficile de. l’affirmer que de le nier. Rien ne ressemble plus, en effet, à une mitochondrie en chondriodiérèse qu’un court chondrioconte, et 1l est seulement permis de dire qu'un lien génétique: entre ces deux éléments n’est démenti par aucun fait. J'aurai du reste l’occasion de revenir plus tard sur l’interdépendance.

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des chondriosomes et des mitochondries et d'apporter des détails nouveaux à l'appui de cette hypothèse.

A côté du chondriome fuchsinophile, se trouvent constamment des vacuoles toujours arrondies, plus ou moins nombreuses. Il m'est impossible d'apporter aucune contribution à la connaissance du mécanisme de leur apparition. Je ne les ai vues ni se former de novo ni se diviser, du moins lorsque leurs dimensions permettaient de les identifier. Les observations réalisées ici m'interdisent de prendre parti pour l’une plutôt que pour l’autre théorie. On peut tout aussi bien admettre, en un point quelcorique du protoplasme, une élimination punctiforme de substance, point de départ de la vacuole nouvelle, qu'une bipartition de vacuoles préexistantes. Tout ce qu'il est permis d'affirmer, c’est que cette bipartition, si elle a lieu, ne se rencontre, au moins dans le cas présent, que chez les vacuoles les plus petites et à un stade où elles ne peuvent être distinguées des autres granulations cytoplasmiques.

La cellule génératrice renferme enfin des granulations oraisseuses petites et peu nombreuses. Ces granulations prennent naissance directement dans le protoplasme. Elles ont sans relations avec les plastes et tout à fait indépendantes des vacuoles. Leur valeur physiologique est imprécise. Elle sera discutée à la fin du paragraphe suivant, qui fournira à leur sujet quelques données nouvelles.