CHAPITRE II

L'axe.

$ I. — Hisrorique.

Les indications comcernant la structure cytologique de l'axe des Mousses sont rares. W. P. ScaimPEer, le premier, mentionne à cet égard quelques détails à retenir.

En 1848, il souligne que la tige est d'autant plus verte qu'elle est plus jeune (1). I ne tire d’ailleurs aucune conclusion de cette observation. [1 note aussi que les cellules « tenant lieu de corps ligneux » renferment un contenu aqueux où nagent des grains de chlorophylle et d’amidon animés du mouvement brownien, et que, chez Polytrichum et quelques autres espèces, le faisceau médullaire est entouré par une zone de cellules amylifères (2).

En 1857, il suit l’évolution des cellules corticales des Sphaignes. Dans la région de la tige en voie de différenciation, elles renferment un liquide mucilagineux mal défini, un noyau et des chloroplastes en voie de disparition (3). Lorsque ces cellules vieillissent, leurs parois s’épaississent et leur contenu disparait. Le tissu médullaire garde un peu plus longtemps un contenu liquide, qui se condense ensuite sur les parois (4).

LORENZ [1863] étudie les Brutknospen de Fissidens taxifolius et en donne une description cytochimique. Il réalise un examen microscopique de préparations obtenues par écrasement et reconnait dans les cellules un noyau, un contenu granuleux ou muqueux et des gouttelettes de substance semi-fluide peut-être huileuse (5). 1)8P. 26:

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RupoLpx [1912] utilisa le premier les techniques modernes de fixation et de coloration. Chez Mnium cuspidatum fixé par la méthode de BENDA, il ne trouve pas trace de chondriosomes (1). Les cellules de la zone externe renferment des chloroplastes normaux. Au contraire, dans la zone interne dont les cellules sont étirées, les chloroplastes subissent une extension passive et se transforment en fuseaux étroits presque filamenteux, disposés les uns à la suite des autres le long des travées cytoplasmiques (2).

P. DanGEarD [1915a] reprit cette étude dans les cellules de l’axe jeune de Fontinalis antipyretica. Il reconnut des chloroplastes amylifères accompagnés de « cytosomes » granuleux ou en bâtonnets (3). Dans les cellules plus âgées, il dessine des chloroplastes amylifères très différenciés et des «cytosomes » (4). Ceux-ci sont d’autant moins nombreux que la cellule est plus âgée, ce qui, pour l’auteur, correspond à un retard dans leur multiplication (5). Ici encore, les plastes et les grains sont répartis le long des travées protoplasmiques délimitant des alvéoles polyédriques non interprétées par l’auteur et qui sont sans doute des vacuoles dénaturées par la fixation (6).

$ IT. — RECHERCHES PERSONNELLES

1. MATÉRIEL VIVANT. — L’épaisseur de l’axe, lui enlevant toute transparence, s’oppose à une observation vitale approfondie. D'autre part, l'examen de coupes minces pratiquées dans du matériel frais est sans intérêt en raison de la désorganisation cellulaire qui en résulte. L'observation vitale ne permettrait d’ailleurs probablement pas de reconnaître des faits particulièrement nouveaux. Les résultats obtenus par d’autres méthodes d'investigation, dont la valeur est bien connue, sont sans aucun doute superposables à ceux que donnerait l'examen vital auquel il faut cependant reconnaitre a valeur d’un contrôle indiscutable.

2. MATÉRIEL Fixé (méthode de ReGaup). — Aypnum (1) P. 606. (3) P. 6. (5) P. 7.

(2) P. 622. (4) PL I, fig. 8. (6) PL. I, fig. 4.

ANN. DES SC. NAT., BOT., 10e Série, 1928. X;

fluitans (PL. III, fig. 2, 4 et 6). — Les cellules voisines du sommet de l’axe présentent un protoplasme vacuolaire au milieu duquel se distinguent nettement des mitochondries et des chloroplastes analogues à ceux que nous avons vus dans la cellule apicale (PI. III, fig. 2). Toutefois ici ces chloroplastes présentent assez fréquemment une zone centrale claire, quelquelois pluriloculaire, et qui correspond à la présence d’un ou de plusieurs grains d’amidon.

Ces grains d’amidon s’accroissent très rapidement en volume, et les cellules plus âgées (PI. III, fig. 4) sont littéralement bourrées de chloroplastes amylifères à peu près sphériques. Entre ces chloroplastes se retrouvent les grains mitochondriaux présents dans les cellules plus jeunes.

Les cellules de l’axe adulte (PI. III, fig. 6) sont formées de constituants identiques. mais leur morphologie diffère quelque peu. Les cellules plus longues sont abondamment vacuolisées, et les chloroplastes sont répartis dans la couche protoplasmique pariétale et dans les travées intravacuolaires. Çà et là, mais en quantité minime, se retrouvent les mitochondries déjà indiquées.

Rhynchostegium Megapolitanum (PI. III, fig. 7 et 8) — Les cellules immédiatement voisines de la cellule apicale ont une constitution cytologique analogue à celle de cette dernière. 11 n’y a done pas de chloroplastes, mais ils apparaissent très rapidement et de façon classique par renflement d’un chondriosome formant bientôt en son centre un grain d’amidon. Ainsi, au bout de peu de temps, la cellule de l’axe a acquis une constitution en tous points identique à celle des cellules axile: d’Hypnum fluitans présentant un protoplasme peu abondant, des chloroplastes amylifères nombreux et des mitochondries en petit nombre.

Cette constitution se retrouve pendant un assez long temps au niveau des cellules sous-épidermiques (PI. LEP #7) Par contre, les cellules profondes (PI. IIT, fig. 8) se dénaturent assez rapidement. Le noyau s’homogénéise et se déforme. Les chloroplastes ont une tendance à se grouper autour de Jui. Is sont alors petits et paraissent résorber leur amidon. Les travées protoplasmiques intervacuolaires sont entié-

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rement occupées par des grains fuchsinophiles souvent si serrés les uns contre les autres que la travée tout entière paraît constituée par la substance des grains.

Il est douteux qu'il y ait là une multiplication des chondriosomes. Elle ne répondrait, en effet, à aucune nécessité. Il paraît plus probable que, au moment où la cellule meurt, la destruction du protoplasme se traduit par l’apparition d'un produit de désintégration fuchsinophile sans rapports avec le chondriome.

3. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de CHAmMPy). — Aypnum fluitans (PI. VII, fig. 4, 5 et 6 ; PL III, fig. 5). — Les cellules les plus voisines du sommet de l’axe sont relativement petites, polyédriques, irrégulières, et à peu près également développées en longueur, en largeur et en profondeur. Elles renferment des globules de graisse assez nombreux, mais inégalement répartis dans chacune d'elles. Ils sont analogues à ceux que contient la cellule apicale, quoique proportionnellement plus abondants (PL VII, fig. 4).

A mesure que l’on s’eloigne du sommet, on voit les cellules s’allonger dans le sens de la longueur de l’axe, jusqu’à devenir, en fin d'évolution, sept ou huit fois aussi longues que larges. En même temps, les gouttelettes graisseuses diminuent en nombre et en dimension pour finalement disparaitre. À partir d’un niveau correspondant à peu près au point d'insertion de la quinzième feuille à partir du sommet, il est impossible d’en reconnaître aucune.

Le même matériel traité par la fuchsine acide montre dans les cellules voisines du sommet (PI VIT, fig. 5) un protoplesme granuleux dénaturé par le fixateur et ne présentant pas de vacuoles nettes. Les chloroplastes sont entiérement développés et renferment de deux à cinq grains d’amidon. À côté d’eux, se voient les granulations graisseuses déjà décrites et des grains fuchsinophiles de très petites dimensions. Dans aucune cellule, on ne trouve de stade intermédiaire permettant d'admettre une relation génétique actuelle entre les chloroplastes et ces grains.

À une certaine distance du sommet, les cellules profondes

se différencient des cellules superficielles. Les premières (PI. VIT, fig. 6) présentent un cytoplasme granuleux, compact, renfermant un noyau rejeté à l’une des extrémités de la cellule. Autour de ce noyau sont groupés presque tous les chloroplastes. [ls sont assez réduits, colorés non plus en rouge vif mais en brun rouge, ce qui parait indiquer un début de désorganisation. Néanmoins, ils renferment encore de l’amidon. Les granulations cytoplasmiques varient dans leur teinte du brun au rose vif. Elles remplissent toute l'étendue du eytoplasme et paraissent répondre à un stade de désorganisation protoplasmique bien plutôt qu'aux grains mitochondriaux décrits dans les cellules plus jeunes.

La zone cellulaire superficielle a un aspect quelque peu différent (PI. II, fig. 5). Le protoplasme, granuleux, est creusé de larges lacunes correspondant sans doute à des vacuoles déformées par l’action du fixateur. Les travées cytoplasmiques intervacuolaires présentent, çà et là, des chloroplastes en tous points semblables à ceux des cellules profondes. Le noyau est nettement indiqué et de structure normale. Les granulations sont abondantes. Certaines cependant, quoique colorées en rouge, ne doivent pas être confondues avec des granulations mitochondriales. Encloses dans des vacuoles, elles correspondent plutôt à une précipitation de substance intravacuolaire.

$ III. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Comme on l’a vu dans le précédent chapitre, la constitution de la cellule génératrice apicale peut changer, soit qu'il s'agisse de variations spécifiques, soit qu'il faille simplement voir là le résultat de conditions physiologiques différentes. Mais, quel que soit l'aspect de cette cellule, toutes celles qui en dérivent acquièrent bientôt une structure identique répondant au type normal de la cellule végétale et réalisant au sommet de l’axe un tissu homogène. Ces cellules se différencient ensuite plus ou moins, selon le genre et l’espèce considérés, en régions diverses variant plutôt par la disposition eb la forme de leurs cellules que par la constitution

de ces dernières. Cette constitution diffère de celle de la cellule génératrice par quelques détails. Le plus frappant est peut-être la différence, nettement tranchée ici, entre les chloroplastes et les mitochondries. Aucun terme de passage n’existe entre ces deux catégories d’organites. Ce fait peut être expliqué de deux façons. Ou bien les formes intermédiaires provenaient de la fragmentation répétée des chloroplastes en voie de division active, et ces petits chloroplastes maintenant différenciés ont repris leurs dimensions normales ; ou bien les chloroplastes se formaient constamment à partir des mitochondries granuleuses dans la cellule génératrice cinétiquement active, mais cette différenciation cesse dans les cellules morphologiquement fixées et dotées du nombre normal de chloroplastes.

Cette dernière hypothèse est en accord avec ce que nous verrons plus loin. La première, qui admet l’existence de deux lignées mitochondriales, paraît cependant à rapprocher du fait suivant : dans tous les cas, la cellule adulte est privée de chondriocontes. Ce fait, sans intérêt en ce qui concerne Mnium punctatum et Hypnum fluitans, a au contraire une orande importance dans le cas de Gasterogrimmia crinita et de Rhynchostegiun Megapolitanum. En effet, chez ces espèces, les chondriocontes présents dans la cellule apicale à côté des mitochondries disparaissent pour être remplacés par des chloroplastes, ce qui paraît bien correspondre à une formation des seconds à partir des premiers, qui n’en seraient qu'une modification morphologique. Mais, même dans ce cas, l’indépendance des chondriocontes et des mitochondries de la cellule apicale est loin d’être prouvée, et, quel que soit l’état sous lequel apparaissent les chloroplastes (chloroplastes vrais ou chondriocontes), leur dérivation à partir des mitochondries est à peu près certaine. On peut ainsi admettre que le cycle normal de lévolution des chloroplastes à partir des mitochondries passe par la forme chondrioconte ; mais il est aussi légitime de supposer que, dans certains cas, cette forme intermédiaire manque, transformant alors la genèse normale des plastes en une tachygenèse qui explique aisément les diverses images observées.

Dans tous les cas, la structure cytologique «indécise » de la cellule apicale évolue de façons diverses, mais parallèles, vers un état d'équilibre morphologique exactement défini, qui est l’état adulte.

Parallèlement à cette évolution, les vacuoles s’accroissent et se fusionnent, diminuant ainsi en nombre et finissant dans les cellules les plus âgées par réaliser une seule vacuole centrale. Il va de soi que, en raison de leurs dimensions plus grandes, elles subissent des déformations passives qui altèrent dans une certaine mesure leur forme originairement sphérique.

[I n'y a pas de graisse dans les cellules adultes de l’axe. Par contre, comme l'avait déjà observé en 1863 LoRrEwz par des moyens bien primitifs, on en trouve en assez grande abondance dans les cellules du méristème apical. On peut considérer cette substance soit comme des excreta repris plus tard et éliminés sous un autre aspect, soit plutôt comme une matière de réserve représentant l'excédent nutritif accumulé par la cellule au moment d’une période de métabolisme actif et destinée à y contribuer.