CHAPITRE III

La ‘’phyllidie.

$ I. — HISTORIQUE

HEp wi [1782] donna le premier quelques détails sur la structure de cet organe. Il prit, il est vrai, pour des vaisseaux anastomosés (1) les cloisons épaisses séparant iles cellules, wuais 1l dessina exactement les chloroplastes (2) et reconnut que la phyllidie leur devait sa couleur verte (3). Dans certaines cellules, 1l les figura déjetés vers les parois (4) par une vacuole centrale dont 1l ne soupçonna cependant pas l’existence.

More [1841] suivit l’évolution de cet organe. Les grossissements dont il disposait (150 à 200 diamètres) ne lui permirent pas d’en préciser le détail. Néanmoins, il reconnut dans les plus jeunes stades un cytoplasme homogène qu'il prit pour de la chlorophylle amorphe (5), etil indiqua l’apparition dans un stade ultérieur de chloroplastes morphologiquement définis (6). Ainsi, dès cette date, l'absence de chloroplastes dans les jeunes stades était connue, sinon mise en vedette.

NæceLi [1845] reconnut une initiale unique à l’origine de la phyllidie (7). Il en indiqua les cloisonnements successifs avec beaucoup de précision, mais donna peu d'indications

ANMPATSEE D 25

(2)ATAT Tr fig. 5:06.

(REA NL 526

(5) [841a], p. 73; [18416], p. 174. — L'idée courante alors de la formation des chloroplastes aux dépens de la chlorophylle amorphe (Mour, Veg. Zell.,

p. 204) n’est pas étrangère à cette interprétation erronée. (6) [1841a], p. 77 ; [1841b], p. 175.

concernant son contenu. [1 nota cependant dans les cellules du jeune organe, sitôt après leur formation, un cytoplasme homogène, muqueux et verdâtre. Plus tard, se forment les corps chlorophylliens, qui se situent contre les parois cellulaires, tandis que le contenu devient fluide et clair (1).

J'ai déjà indiqué l'observation réalisée par W.-P. SCHIMPER [1848] d’un contenu mutilagineux ou grumeux dans les jeunes phyllidies voisines du sommet de l’axe (2). Plus tard [1857], il décrivit dans les cellules de la phyllidie adulte une substance mucilagineuse où nagent de rares chloroplastes (3).

A partir de ce moment, les travaux publiés sur ce sujet demeurèrent muets en ce qui concerne le contenu cellulaire jusqu'à SAPEHIN [19136], qui n'indique d’ailleurs rien de précis à cet égard. Cependant, bien qu’il ne parle pas nommément des cellules de la phyllidie, il paraît, si l’on s’en rapporte à ses conclusions, leur attribuer à la fois un matériel chloroplastique et un matériel mitochondrial.

Tout récemment enfin, P. DancEarDp [1925] décrivit très brièvement la constitution des cellules phyllidiennes chez Fontinalis antipyretica. Elle est comparable à celle des cellules de l’axe (4), présentant des chloroplastes amylifères et des «cytosomes » moins nombreux dans les cellules âgées que dans les cellules jeunes. Comme je l’ai déjà indiqué, l’auteur attribue la raréfaction de ces grains à un retard dans leur multiplication (5).

$ II. — RECHERCHES PERSONNELLES

1. MATÉRIEL VIVANT. — Mnium punctatum (PI. I, fig. 3 : PI. IT, fig. 4). — Les jeunes phyllidies se manifestent de très bonne heure. Elles forment autour de la cellule apicale de l’axe une série de mamelons papilliformes, d’abord réduits à une seule cellule dont la région distale s’isolé bientôt par une paroi. La cellule ainsi formée, dérivant de la cellule apicale de l'axe, présente avec cette dernière une analogie

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nécessaire. Elle est toutefois un peu plus réduite. Son protoplasme est creusé de nombreuses vacuoles où se retrouvent fréquemment les grains mobiles déjà indiqués chez la génératrice de l’axe. Les chloroplastes sont présents, mais petits. Ils sont accompagnés de granulations réfringentes dont l’examen vital ne permet pas de préciser la valeur. Le noyau est relativement gros. Il renferme un nucléole granuleux très apparent.

Cette cellule joue pendant un temps limité un rôle analogue à celui de la cellule génératrice de l’axe (PI. I, fig. 3). Mais, tandis que cette dernière, se divisant sur trois faces, donne un massif cellulaire, l’initiale phyllidienne, se divisant alternativement selon deux directions seulement, détermine une lame cellulaire perpendiculaire aux plans de clivage. C’est cette lame cellulaire qui constitue la jeune phyllidie.

Assez rapidement d’ailleurs, et bien avant que la phyllidie ait accompli sa croissance, la cellule apicale perd ses caractères embryonnaires. Sa paroi s’épaissit pendant que ses vacuoles et ses chloroplastes se développent (PI. IT, fig. 4), en sorte qu'il est tout à fait impossible de continuer à lui attribuer la valeur d’une initiale. Le fait que la phyllidie continue néanmoins à s’accroître semble indiquer une activité multiplicatrice intercalaire ou basilaire succédant à l’activité multiplicatrice apicale et se substituant à elle.

Dans les cellules adultes, les chloroplastes se sont extrêémement développés. Ils sont grands et masquent en partie le contenu cellulaire, qui devient d’autant plus difficile à étudier. Néanmoins, dans les phyllidies encore jeunes, on peut distinguer un protoplasme granuleux formant des travées délicates entre les vacuoles très développées. Ces vacuoles, déformées par compression réciproque, se disposent autour du noyau, relativement plus petit que dans la cellule génératrice, mais de structure analogue. Dans les travées protoplasmiques rayonnant autour de lui, les chloroplastes sont déjà très distincts, mais n’ont pas encore atteint leurs dimensions définitives. On retrouve ici encore, et avec les mêmes caractères, les granulations intraprotoplasmiques déjà décrites ailleurs. L'action de l’eau iodée sur la cellule

phyllidienne met en évidence peu de détails nouveaux. Elle permet cependant de noter dans les chloroplastes adultes la présence de quinze ou vingt grains d’amidon de dimensions minimes et indépendants les uns des autres.

Rhynchostegium Megapolitanum (PI. IT, fig. 5). — Lorsque la cellule a achevé son développement, elle est fusiforme et ne renferme plus qu'un petit nombre de vacuoles disposées en chapelet. Celles dont le diamètre n’excède pas la largeur de la cellule sont parfaitement rondes. Les autres subissent une déformation purement mécanique et s’étirent dans le sens de la cellule. A cestade, la coloration par le rouge neutre ou le violet neutre s'effectue presque à coup sûr, alors qu’elle n’a jamais lieu dans les cellules de feuilles plus jeunes appartenant au même bourgeon et examinées dans les mêmes conditions. D'ailleurs, même dans les cellules adultes, toutes les cellules n’ont pas pour le colorant la même affinité. Certaines ne se colorent pas, ou du moins se colorent avec une extrême lenteur. Dans tous les cas, celles qui se colorent ne sont Jamais isolées, mais forment des plages plus ou moins étendues. Il faut enfin noter que, dans une cellule donnée, les vacuoles ne se colorent pas toutes avec la même intensité. Les plus petites sont les plus chromaffines et apparaissent souvent avec une coloration d’un rouge noir, tandis que les plus grandes sont à peine teintées en rose.

La liqueur iodo-iodurée met facilement en évidence dans les chloroplastes de la cellule adulte un ou plusieurs grains d’amidon de dimensions toujours minimes.

Le noyau complètement entouré par les chloroplastes est très difficilement visible. Le protoplasme est réduit à une mince pellicule revêtant les divers constituants de la cellule. Aussi est-il très difficile de préciser si les granulations précédemment visibles existent encore et sous quel aspect.

2. MATÉRIEL FIxÉ (méthode de REGaup). — Hypnum fluitans (PI. IT, fig. 2). — Les phyllidies les plus jeunes sont composées d’une ou de deux cellules dont le protoplasme homogène renferme des vacuoles arrondies d’assez grandes dimensions plus claires sur le fond protoplasmique vert, des

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mitochondries peu nombreuses et des chloroplastes fortement colorés en rouge ne dépassant pas en dimensions ceux que l’on rencontre dans la cellule génératrice de l'axe. Le noyau, analogue à celui de cette dernière cellule, est néanmoins plus petit et renferme un nueléole relativement moins gros.

Dans les cellules appartenant à des phyllidies plus âgées, les chloroplastes plus gros présentent en leur centre un grain d’amidon incolore indiquant que l’amylogenèse s’accomplit.

Rhynchostegium Megapolitanum (phyllidie jeune) (PI. IX, fig. 15). — Le protoplasme hyalin est légèrement coloré en vert et creusé de vacuoles arrondies, petites et néanmoins peu nombreuses. Les éléments fuchsinophiles sont 1c1 moins différenciés que chez Hypnum fluitans. On reconnait un enchevêtrement assez dense de grains et de bâtonnets sinueux et généralement courts. Tous ces éléments sont isiodiamétriques et, leur forme mise à part, absolument semblables. Très rarement, certains présentent un léger renflement dont la région centrale est incolore. Le noyau, de grandes dimensions, renferme un nucléole central coloré en rose pâle.

Toutes les cellules de la même phyllidie sont à peu près de la même dimension et de constitution identique. La cellule apicale se distingue des autres par sa position e£ non pas par sa structure, ce qui permet difficilement de lui attribuer le valeur d’une génératrice.

Hylocomium splendens (PL. IV, fig. 5). — La phylhidie décrite ici appartient à l’involucre entourant les archégones. Sa constitution est un peu différente de ce que nous avons vu jusqu’à présent. En effet, quoique adulte, toutes les cellules qui la constituent n’ont pas la même structure cytologique. Une coupe longitudinale montre, en effet, une cellule apicale à chloroplastes rares et petits, alors que les cellules éloignées du sommet présentent un abondant matériel chloroplastique.

J1 ne semble pas indiqué d'interpréter les premières comme un système générateur apical. En effet, le noyau et son nucléole ont des dimensions normales, et les vacuoles rayonnant autour de lui sont aussi nombreuses et aussi développées que dans les autres cellules. Il parait plutôt que les

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phyllidies entourant les organes femelles, et destinées à remplir une fonction protectrice, perdent en partie la fonction assimilatrice qui leur était primitivement dévolue.

3. MATÉRIEL FIxÉ (méthode de CHaMPpy). — Hypnum fluitans (PL IV, fig. 1 2 PLAIT fig. 1)..—"Icr comme”dans les préparations obtenues par les diverses méthodes utilisées dans ce travail, chaque phyllidie a à peu près la même constitution cellulaire que l’axe au niveau où elle s’insère. Les phyllidies les plus inférieures renferment donc des chloroplastes amylifères, tandis que les supérieures, qui sont aussi les plus jeunes, en sont toujours privées.

Chez Hypnum fluitans, les coupes non colorées (PL IV, fig. 1) permettent de reconnaître dans les plus jeunes phyllidies des granulations noires se détachant nettement sur le fond cytoplasmique à peu près incolore. Elles sont identiques à celles qui ont été décrites dans la région apicale de l'axe et, comme dans l’axe, disparaissent dans les cellules plus âgées. Elles sont totalement absentes dans les phyllidies adultes.

La fuchsine acide met en évidence dans la phyllidie jeune (PI. III, fig. 1) des chloroplastes fusiformes plus gros et plus trapus, mais moins allongés que ceux de la cellule apicale de l’axe dont ils dérivent. On suit d’ailleurs pas à pas l’évolution de ces derniers vers la forme adulte, et on voit apparaître, au sein de leur substance, des grains d’amidon d’autant plus abondants et développés que la cellule considérée est plus âgée.

Les grains fuchsinophiles décrits dans la cellule apicale se retrouvent 161 avec un aspect analogue, mais ils sont moins nombreux.

$ IIT. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Les recherches exposées ci-dessus confirment le fait, mis en évidence depuis longtemps déjà (Næcezr [1845]), que la phyllidie dérive d’une initiale unique. Elles montrent aussi, comme on pouvait s’y attendre, que les cellules phyl-

lidiennes évoluent du type embryonnaire vers le type adulte. Mais surtout elles apportent une contribution à la discussion de deux points controversés.

La question de l'existence chez la phyllidie des Mousses d’une cellule génératrice apicale aété depuis longtemps et très longuement débattue. Je ne reviendrai pas sur un exposé historique excellemment mis au point par Porrrer [1921] (1). Il me suffira de rappeler ici les résultats auxquels j'arrive.

Chez Mnium punctatum, la cellule apicale, plus grande que les autres, présente des caractères embryonnaires qui l'en distinguent nettement. Ses vacuoles petites, ses chloroplastes minimes et sans amidon, son gros noyau et la disposition en chevron des cellules voisines amênent à la considérer comme une génératrice. Mais d’assez bonne heure, et bien avant que la phyllidie ait accompli sa croissance, cette cellule apicale épaissit ses paroïs, son rapport nucléo-protoplasmique diminue, ses vacuoles devenues plus grandes rayonnent autour du noyau puis le rejettent à la périphérie; ses chloroplastes grossissent et produisent de l’amidon, en sorte qu'il est impossible de lui attribuer plus longtemps une fonction incompatible avec sa structure.

Chez Rhynchostegiun Megapolitanum, au contraire, les cellules phyllidiennes ont toutes, dès les premiers stades, une structure identique, ce qui écarte évidemment l’idée d’un accroissement strictement apical.

Il semble done, a priori, qu'il existe pour la phyllidie des Mousses deux modes bien distincts d’accroissement. Peut-être cependant n’y a-t-il pas entre ces deux processus une aussi erande différence qu’on pourrait le supposer. En effet, dans l’un et l’autre cas, la phyllidie débute par une initiale unique, qui, au moment où elle se divise pour la première fois, est à la fois apicale et génératrice. Et, cette interprétation étant admise, le développement de la phyllidie des Mousses répondra simplement au schéma général d’un accroissement diffus succédant à un accroissement terminal, avec cette réserve que cette dernière période, caracterisée par la présence

d’une génératrice, peut, selon les espèces, ou bien se manifester durant un temps plus ou moins long, ou bien se réduire à la première division de l’initiale.

Un deuxième point encore discuté est celui de l’origine des vacuoles. Les opinions contradictoires émises à leur sujet peuvent se classer en deux catégories, selon qu’elles admettent ou non une néoformation. L'ensemble des observations réalisées ici paraît plutôt favorable à cette théorie.

Je noterai simplement pour mémoire le fait que je n'ai observé aucune bipartition vacuolaire. Ce n’est pas là, en effet, un argument décisif, le moment précis où la vacuole se partage ayant pu m’échapper. Mais la présence simultanée dans une même cellule de vacuoles, diversement affines pour le rouge neutre et dont les plus petites se colorent avec le plus d'intensité, ne peut guère s'expliquer que par l’existence, à des concentrations diverses dans ces vacuoles, d’une même substance fixant électivement le colorant, les vacuoles les plus petites contenant cette substance à l’état de concentration maxima. Ces faits sont exactement superposables à ceux que GuiLLIERMOND [1925] a mis en évidence chez les Champignons, où ils se traduisent par des images analogues. Aussi est-il assez indiqué d'adopter ici l’explication proposée par ce savant à propos du cas étudié par lui. «Le cytoplasme sécréterait une substance colloïdale (dans le cas des Champignons, ce serait la métachromatine), non miscible avec le cytoplasme, et qui se déposerait en son sein sous la forme de corpuscules de consistance semi-fluide. Ces corpuscules, par leur pouvoir d’absorber de l’eau, se gonfleraient, puis se transformeraient peu à peu en vacuoles liquides (1). »

La présence de vacuoles de faible diamètre et néanmoins peu colorées qu’on serait tenté d'interpréter comme résultant de la fragmentation de grandes vacuoles déjà abondamment hydratées n’est pas en désaccord avec cette théorie. En effet, ces vacuoles, bien que petites relativement à leurs voisines de même coloration, peuvent cependant avoir une destinée

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parallèle et une origine identique à partir d’une masse moins importante de substance, la coloration identique traduisant une concentration identique chez des vacuoles dont l’inégale grandeur est due simplement aux dimensions variables des corpuscules de substance déposés dans le cytoplasme et qui sont à leur origine.

Il n’est pas d’ailleurs impossible que les vacuoles, une fois iormées, se fragmentent. Cela peut arriver en particulier lorsqu'il s’agit d’une cellule âgée et à vacuoles grandes reprenant à un moment donné une activité génératrice. Mais ce n'est évidemment pas le cas pour la cellule phyllidienne définitivement fixée dans sa forme et dans son rôle physiologique.

L'évolution du chondriome répond trait pour trait à ce qui se passe dans l’axe. Le stade adulte réalisé ici encore par des plastes amylifères et des grains dérive d’un ensemble moins différencié qui répond soit au type plaste + mitochondrie, soit au type chondrioconte + mitochondrie. Les conelusions à tirer d’une telle évolution ont été exposées et discutées dans le chapitre précédent. [1 est inutile d’y revenir.

Les granulations graisseuses présentes dans les phyllidies jeunes disparaissent rapidement. C’est là encore un fait commun aux cellules de la phyllidie et à celles de l’axe. Il admet, dans l’un et l’autre cas, la même explication.