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semblables, au niveau d'un bourgeon terminal. Dans ce dernier Cas, et lorsque les anthéridies formées sont nombreuses, l'extrémité de l’axe s’élargit en un plateau discoïde plus ou moins développé. Il est commode de s'adresser à un genre présentant ce groupement terminal. Le choix des plantes mâles est en effet beaucoup plus facile. De plus, la production des anthéridies appartenant à un même axe n’est pas simultanée, mais successive, en sorte qu'une préparation réalisée aux dépens d’un seul individu présente le plus souvent tous les stades d'évolution de ces organes.

Chaque cellule destinée à donner une anthéridie se renfle en une papille dont la partie distale s’isole par une cloison transversale. La cellule apicale ainsi formée fonctionne un certain temps comme initiale, distribuant de part et d’autre un certain nombre de segments cunéiformes, successifs et superposés. Sitôt formé, chacun de ces segments évolue pour son propre compte, donnant immédiatement deux cellules, l’une superficielle qui appartiendra à la paroi de l’anthéridie, l’autre profonde, qui évoluera en tissu spermatogène.

Lorsque la cellule génératrice a donné le nombre de segments définitif, d’ailleurs variable pour une même espèce, et, à ce qu'il semble, en rapport avec la vitalité de l’individu, elle isole à son tour une cellule pariétale superficielle et évolue comme les segments auxquels elle a donné naissance.

D MATÉRIEL VIVANT. — L'observation vitale est très facile à réaliser. Lorsque les anthéridies sont groupées au sommet de l’axe, le procédé le plus simple consiste à pratiquer dans le disque terminal des coupes longitudinales aussi minces que possible. À cet égard, le microtome de RANVI£ER peut rendre de grands services. Les coupes ainsi obtenues sont montées soit dans l’eau, soit dans un liquide isotonique, soit dans une solution appropriée de colorant.

Mnium spinosum (PI. I, fig. 4). — Le plateau terminant l’axe est formé de cellules qui toutes, à des degrés divers, renferment des chloroplastes fusiformes présentant un aspect composé dû à la présence dans leur masse de plusieurs grains d’amiden. L'une de ces cellules se renfle en une papille légère

ANN. DES SC. NAT., BOT., 10e Série, 1998. ol

dans laquelle le noyau devient plus apparent. A ce moment, à côté de chloroplastes demeurés inchangés, se voient des granulations intracytoplasmiques plus ou moins réfringentes, dont les plus grosses, colorées en vert, paraissent constituer un terme de passage entre les chloroplastes et les plus petites de ces granulations. Les vacuoles sont faciles à colorer par le rouge neutre. Elles sont tantôt peu nombreuses, ayant l'aspect irrégulier de plages colorées s’insinuant entre les éléments figurés de la cellule, tantôt très abondantes et parfaitement sphériques. Dans ce dernier cas, toutes les vacuoles d’une même cellule prennent, par le rouge neutre, uge teinte à peu près identique, ne présentant jamais, d’une vacuole à l’autre, les différences d'intensité indiquées dans les cellules phyllidiennes. Sans doute les vacuoles peu nombreuses et à caractères adultes de la cellule initiale se Iragmentent-elles en éléments plus petits qui se répartissent également dans les cellules filles. Cette répartition commune à tous les constituants cytoplasmiques n’est vraisemblablement, au moins en ce qui concerne les vacuoles, qu’un phénomêne purement passif dépendant du phénomène plus général de la cytodiérèse, qui entraine également une déformation mécanique du vacuome initial. L'aspect irrégulièrement réticulé que présente ce dernier pendant un temps trés court est le prélude du morcellement vacuolaire réalisé peu apres.

Mnium punctatum (PI. I, fig. 5 et 6). — L'initiale anthéridienne se présente avec des caractères analogues. La seule différence à noter est le nombre plus grand des grains d’amidon inclus dans les ehloroplastes. Il est possible que ce nombre plus grand réponde non pas à des structures spécifiquement différentes, mais simplement à des conditions physiologiques diverses.

Dans cette cellule, qui va bientôt se diviser en deux par une cloison transversale, se retrouvent encore des granulations intracytoplasmiques plus où moins réfringentes et des vacuoles arrondies,

Pendant que la cellule se divise (PL I, fig. 5), les chloroplastes se divisent aussi, chacun des chloroplastes-fils empor-

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tant avec lui un lot plus ou moins nombreux de grains d’amidon, en sorte qu’au bout de peu de temps un certain nombre de chloroplastes ne renferment plus qu’un seul de ces grains. Ces chloroplastes ne sont pas également répartis. Les formes composées sont surtout abondantes dans les cellules basales, tandis que les formes simples, en rapport avec une division active de ces éléments et de la cellule qui les renferme, se trouvent surtout dans la cellule apicale, dont ils précisent

la fonction génératrice déjà indiquée par un volumineux noyau.

Cette cellule apicale détache au niveau de sa base une série de segments successifs alternes et obliques (PI. IE, fig. 6), constituant ainsi un massif cellulaire dont le sommet est constamment occupé par la portion distale de la cellule apicale. Cette cellule joue donc le rôle de cellule génératrice. Elle en a d’ailleurs les caractères. Son noyau est gros ; ses vacuoles sont petites et optiquement vides. Ses chloroplastes sont de plus en plus réduits, et les plus petits d’entre eux se confondent avec les granulations cytoplasmiques présentes avec leur aspect ordinaire. Ces caractères disparaissent d’ailleurs rapidement. Lorsque le massif anthéridien a acquis sa longueur définitive, la cellule génératrice se divise comme les segments auxquels elle a donné naissance. La cellule-fille interne devient spermatogène. L'autre demeure apicale, mais reprend une structure normale et ne se distingue que par sa position des autres cellules pariétales.

2. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de REGauD) — Mnium spinosum (PI. IV, fig. 3). — L’anthéridie jeune est de forme ovoide. Elle est constituée par un petit nombre de cellules lormées d'éléments identiques, mais dont la quantité et la disposition varient quelque peu de l’une à l’autre. La cellule apicale renferme un protoplasme de densité irrégulière. On y distingue facilement un noyau de grande taille se divisant activement, en sorte qu'il n’est pas rare de rencontrer des cellules binucléées. Les chloroplastes se groupent le plus souvent autour du noyau et s'appliquent fréquemment contre sa surface. [ls sont fusiformes, étroits, et Ta

majeure partie d’entre eux présentent une zone centrale chure correspondant à un grain d’amidon. A côté d'eux se voient des grains très chromophiles arrondis ou en courts bâtonnets et de dimensions quelque peu irrégulières. Il paraît légitime de les rapprocher des formations analogues décrites dans la cellule apicale de l’axe ; la même origine et la même destinée leur sont sans doute dévolues.

Les cellules basales de l’organe présentent des chloroplastes de plus en plus gros et dont la coque mitochondriale s’amincit peu à peu, comme distendue par le grain d’amidon qui en occupe la région centrale. Le protoplasme est de moins en moins dense à mesure qu’on s'éloigne du sommet. ce qui est sans doute dû à la présence de vacuoles plus développées. Les grains chromopbhiles décrits ci-dessus sont présents dans les cellules moyennes correspondant aux segments détachés de la cellule initiale. Ils y sont généralement de plus grandes dimensions, mais toujours inégaux entre eux. Ils paraissent plus rares et peut-être même totalement absents dans les cellules formant le pédicelle de lorgane.

Mnium punctatum (PI. VIT, fig. 7). — Ce stade, un peu postérieur à celui dont il vient d’être question, se présente encore sous l'aspect d’un massif cellulaire dont l'extrémité apicale est occupée par une cellule génératrice.

Celle-ci présente un noyau beaucoup plus volumineux et plus chromophile que ceux des cellules basales. Le nucléole, homogène et densément coloré, est auréolé par une zone plus claire que la zone nucléaire périphérique. Le protoplasme est assez compact. Il présente néanmoins des régions plus claires correspondant sans nul doute à des vacuoles de dimensions médiocres déformées par le fixateur. Les chloroplastes sont allongés en fuseaux étroits. Ils renferment tous un grain d’amidon qu'ils revêtent d’une enveloppe chromophile épaisse. À côté d'eux se distinguent des grains peu nombreux, souvent géminés, et des bâtonnets courts et incurvés. Ceux-ci qui, dans certains cas, sont nettement monilformes, sont dus sans aucun doute à l'alignement de grains préexistants, le long des travées protoplasmiques déterminées par les vacuoles.

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Ces dernières augmentent de volume à mesure qu’on s'éloigne du sommet, et il en est de même pour les chloroplastes. Le protoplasme, comprimé entre les éléments figurés de la cellule, forme des parois d’une extrême délicatesse doublées par la coque très amincie des chloroplastes contre lesquels il s'étend. Il est tout à fait impossible de distinguer des éléments fuchsinophiles analogues à ceux des cellules moins différenciées. S'ils existent, ils sont, en raison même de la disposition des éléments cellulaires, étroitement appliqués contre les enveloppes mitochondriales des chloroplastes et, à cause de leur coloration identique, se confondent avec elles. Leur présence, cependant probable, ne saurait donc être affirmée absolument.

Mnium afjine (PI. VIT, fig. 2). — Le stade décrit ici termine la première période de développement de l’anthéridie. Il présente sept segments détachés de la cellule apicale, qui a encore tous les caractères d'une cellule génératrice (noyau volumineux à gros nucléole et chloroplastes fusiformes de dimensions réduites). Cependant la partie inférieure de l’anthéridie a déjà individualisé une assise pariétale et, si l’on examine successivement du sommet vers la base les segments issus de la cellule génératrice, on y reconnaît toute la série des images dont l'aboutissement est la différenciation d’une région superficielle et d’une région profonde.

Les éléments déjà décrits dans les stades précédents se retrouvent 1c1 avec des modalités quelque peu différentes. Toutes les cellules profondes qui évolueront pour donner les éléments mâles ont une constitution à peu près identique. Le protoplasme est assez dense. Il présente des vacuoles petites et nombreuses et renferme des grains mitochondriaux assez abondants. Ces chloroplastes perdent leur aspect fusiforme et résorbent peu à peu leur amidon, s’étirant parallèlement à la surface du noyau qu'ils coiffent au niveau de deux pôles opposés. Cette disposition polaire des chloroplastes paraît en rapport avec la division de la cellule. A peu près constamment, en effet, on les retrouve symétriquement disposés par rapport à lemplacement qui a été ou qui sera occupé par la plaque équatoriale,

Les noyaux sont tous identiques. À peine peut-on noter une dimension relativement plus réduite pour les nucléoles appartenant aux cellules de la base, qui sont les premières lormées et, par conséquent, les plus anciennes.

Les cellules pariétales, d’abord identiques aux précédentes, reprennent bientôt une structure adulte. Leurs vacuoles s’accroissent notablement, et leurs chloroplastes, régulièrement lusiformes, sécrètent un ou plusieurs gros grains d’amidon. Les mitochondries se retrouvent inchangées dans toutes ces cellules.

Un fait intéressant à noter est l’étirement des plastes qui se retrouve au niveau des cellules pariétales récemment lormées. Cette déformation, dans le cas présent, se manifeste dès le deuxième segment à partir du sommet et avant que ce segment se divise à son tour en deux cellules. l’une prolonde, l’autre pariétale. Elle se transmet aux cellules filles el persiste un temps assez long dans les cellules pariétales, où les chloroplastes ainsi modifiés forment des capuchons polaires répondant à l'égard des futures cinèses à la disposition que j'ai tout à l’heure indiquée.

Ainsi cet allongement des chloroplastes ne saurait être considéré comme une régression au sens propre du mot, ni comme une évolution unilatérale, mais comme une déformation peut-être purement mécanique, ne modifiant pas la substance elle-même du chloroplaste et pouvant, selon la destinée des cellules, ou s’interrompre ou progresser.

3. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de CHamPpy). — Mnium punclatum. — Dès les plus jeunes stades, les globules de orasse sont totalement absents. Ni dans la cellule initiale, ni plus tard dans la cellule génératrice, ni dans les cellules qui en dérivent, ne se retrouvent de grains osmiophiles correspondant à des corps gras. Dans certains cas seulement et chez des anthéridies âgées, les cellules de la base présentent dans leur protoplasme une poussière de grains osmio-réducteurs fort petits. Ces cellules sont abondamment vacuolisées, à noyau petit et à chloroplastes amylifères pluriloculaires. Cesont là des caractères de cellule âgée, en rapport d’ailleurs

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avec ce que nous savons de leur évolution. Aussi parait-1l légitime de considérer les grains osmiophiles apparaissant dans leur eytoplasme comme des produits de désintégration de ce dernier.

Funaria hygrometrica. — Les résultats obtenus chez cette espèce sont exactement superposables à ceux que je viens d'exposer à propos de Mnium punctatum. I me parait inutile de les répéter ici.

$ [IL — RÉSUMÉ ET coNCLUSIONS.

La première période de l'évolution de lanthéridie, période décrite dans ce paragraphe, est caractérisée par la présence d’une cellule génératrice apicale issue de la cellule initiale de l’organe. *

La cellule initiale est d’abord en tous points identique à celles qui l’environnent. Son noyau petit, ses vacuoles grandes et peu nombreuses, ses chloroplastes amylifères composés sont autant de caractères adulles qui se retrouvent aussi bien dans cette cellule que dans ses voisines. Le protoplasme renferme des granulations mitochondriales, mais pas de globules graisseux.

Cette cellule se renfle bientôt vers l’extérieur, puis, par une cloison transversale, détache à son sommet une cellule apicale qui deviendra génératrice et donnera le corps de l’anthéridie, tandis que la cellule basale donnera le pédoneule de cet organe. Aussitôt après, la cellule génératrice apicale commence à se diviser et forme une série de cloisons obliques en chevron, déterminant un nombre de segments variables, mais limité. Chacun de ces segments aussitôt formé se divise en deux cellules, l’une externe pariétale, l’autre interne spermatogène, et la cellule apicale, cessant d’être génératrice, en fait autant. Ainsi, à ce stade, l’anthéridie est composée d’une assise superficielle et de quelques cellules centrales qui sont, par définition, les initiales spermatogènes.

Les grains mitochondriaux présents dans la cellule apicale se transmettent de cellule à cellule et se retrouvent dans tous les cas avec des caractères constants. La question de

leurs rapports avec le plastome se présente de façon assez analogue à ce que nous avons vu à propos de la cellule génératrice de laxe, Mais il est possible de suivre de plus près la destinée des chloroplastes et de mieux comprendre leur évolution.

Les chloroplastes amylifères présents dans la cellule initiale de lorgane commencent à se disloquer dès linstant où elle se différencie du tissu voisin. Les grains d’amidon qu'ils renferment se séparent les uns des autres, isolant avec eux une petite quantité de la substance plastique. Cette €dislocation », surtout marquée dans la région distale, donne dès la première division, à la cellule apicale, des caractères embryonnaires plus accusés (chloroplastes petits et uniloculaires) en rapport avec ses fonctions génératrices.

Cette cellule apicale, devenue génératrice, acquiert une structure superposable à celle que j'ai décrite à propos de la cellule génératrice de l'axe. Ici encore, les formes intermediaires entre les chloroplastes adultes et les grains mitochondriaux sont fréquentes. Elles admettent aisément l'interprétation que j'ai déjà proposée à leur sujet. D’après cette hypothèse, au moment où la cellule initiale devient génératrice, un certain nombre d'éléments chondriosomiques se transforment en chloroplastes, selon les besoins du moment et tant que la chose est nécessaire. Ainsi s'explique la présence, dans la cellule génératrice commençant à fonctionner, de formes intermédiaires aux mitochondries et aux plastes et de chloroplasies sans amidon, secondairement apparus. Ces diverses catégories d'éléments ne se forment plus, n'ayant plus aucune raison d’être, lorsque la cellule apicale de l’anthéridie cesse d’être génératrice. À ce moment, en effet, toutes les cellules de lorgane sont pourvues du matériel chloroplastique qui leur est nécessaire. Cette interprétation, en accord avec les faits exposés dans les autres chapitres, apporte une Justification nouvelle à la théorie de l’interdépendance du plastome et du chondriome.

Les chloroplastes présents dans la cellule génératrice se transmettent de cellule à cellule et se retrouvent le plus souvent avec leurs caractères dans les segments détachés

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de la cellule initiale. Mais quelquelois, dans ces segments même, la régression des chloroplastes, qui est de règle dans les cellules initiales spermatogènes, se manifeste de façon plus précoce. Ils s’étirent alors parallèlement à la surface du noyau et résorbent les minuscules grains d’amidon qu'ils peuvent encore contenir. Les cellules externe et interne résultant du recloisonnement d’un segment ainsi constitué ont une structure analogue ; mais, dans les cellules spermatogènes issues de la cellule profonde, les chloroplastes ne réapparaitront pas, du moins avec leur valeur propre; au contraire, 1ls se reforment bientôt dans les cellules pariétales, qui reprennent peu à peu l'aspect adulte classique (gros chloroplastes amylifères, vacuoles abondantes et petit noyau).

Parallèlement à cette évolution du plastome, le vacuome se modifie. Les vacuoles grandes et peu nombreuses de la cellule initiale se morcellent bientôt, et, lorsque cette cellule est sur le point de se diviser pour la première fois, ses vacuoles sont plus abondantes, plus petites et sensiblement irrégulières. Contrairement à ce qui se passe dans la phyllidie, leur coloration par le rouge neutre ne varie pas avec leur diamètre. Ce fait s'explique aisément. Dans le cas présent, il n'y a pas néoformation mais division. La concentration du suc vacuolaire, au moins dans cet instant qui suit la formation des vacuoles-filles, est done la même pour l’ensemble des vacuoles, quelles que soient leurs dimensions.

Lorsque les cellules pariétales sont différenciées, Les vacuoles comme les chloroplastes y reprennent une grandeur normale. Elles se réduisent au contraire, de plus en plus, dans les cellules spermatogènes. Elles y subsistent cependant, quoique avec des dimensions minimes, et gardent dans tous les cas leur forme sphérique.

Les globules de graisse sont absents, sauf, dans certains cas, au niveau des cellules basales de l’anthéridie. Ils s’y présentent alors comme une poussière de grains minuscules et paraissent devoir être considérés dans le présent cas comme un produit de désintégration bien plutôt que comme une substance de réserve.