ET (4) P

Tafil, fig 2, +. (5) Taf. XIV, fig. 5.

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végétatif de Gasterogrimma crinita et de Æhynchostegium Megapolitanum. Les cellules de la base (PI. V, fig. 13) renferment un protoplasme vacuolisé, dans lequel sont répartis, autour d’un noyau central, des chloroplastes amylifères typiques, des grains et, plus rarement, des bâtonnets courts, faiblement incurvés. Plus près du sommet de l’axe, les chloroplastes sont plus petits et ne sont pas amylifères. Enfin, au niveau de l'extrémité élargie de l’axe, les cellules renferment un chondriome très net, mais pas de chloroplastes (PI. V, fie. 14). Dans ces cellules, les éléments filamenteux du chondriome sont plus abondants que dans les cellules de la base. Bien que dans ces dernières 1ls ne soient pas totalement absents, ce fait appuie l'hypothèse d’une identité entre les chloroplastes et les chondriocontes.

C’est aux dépens de ces cellules que les archégones prennent naissance. De ce fait, la cellule initiale de l’organe (PI. V, fig. 14) est dépourvue de chloroplastes. Elle renferme un cytoplasme vacuolisé, un noyau et un matériel granuleux ou filamenteux analogue à celui des cellules voisines, mais souvent plus nettement indiqué. Cette cellule fait saillie vers l’extérieur. Elle mamileste alors une polarité due au fait que les vacuoles sont plus petites et plus nombreuses vers le sommet, plus grandes et moins nombreuses vers la base (PI. V, fig. 14 et 15). Une cloison transversale divise cette cellule en deux, puis d’autres cloisons interviennent, donnant un massif cellulaire qui différencie bientôt une assise superficielle enveloppant une cellule centrale destinée à donner l’oosphère et les cellules du canal. Cette cellule s’accroit plus que les autres. Ses vacuoles, toujours arrondies, sont peu nombreuses et uniformément réparties dans toute son étendue (PI. V, fig. 17 et 18). Entre elles, on retrouve des filaments flexueux entremêlés de grains et de très courts bâtonnets (PI. V, fig. 16 et 17). C’est de cette cellule que dérive l’œuf proprement dit, toujours revêtu au moment de sa maturité par deux assises cellulaires résultant du chvage de l’assise unique préexistante. Le cytoplasme de cet œuf renferme un matériel chromophile analogue à celui de la cellule qui lui a donné naissance. Il est cependant

plus abondant, et les grains et les bâtonnets courts sont proportionnellement. beaucoup plus nombreux que dans les premiers stades (PI. V, fig. 18).

La présence, dans l’un des œufs étudiés (PI XI, fig. 10), de deux masses fuchsinophiles présentant l'aspect de plastes n’est pas en désaccord avec ces observations. L'œuf en question appartient, en effet, à un archégone âgé, comme en font foi les deux assises pariétales qui l'entourent, et il est probable qu'il s’agit, dans ce cas, d’un œuf non ficondé dans lequel commence à se manifester le gonflement des plastes qui prélude à la mort cellulaire. Dans tous les cas, s’il s’agit de chloroplastes, leur différenciation est tardive et peut être en rapport avec une fécondation préalable de l'œuf qui les contient.

Les cellules de la paroi (PL VIII, fig. 4) ne renferment jamais de chloroplastes amylifères, même dans l’archégone âgé. Les travées protoplasmiques insinuées entre les vacuoles renferment néanmoins, parmi des mitochondries abondantes, quelques grains fuchsinophiles de dimensions plus grandes qu’une comparaison avec les images fournies par l'examen du matériel vivant permet de rapporter au plastome. Ils sont toujours médiocrement développés et n'’élaborent jamais d’amidon.

Funaria hygrometrica (PI. VIII, fig. 1 à 3). — Le matériel étudié ici ne m'a pas fourni toute la série des images illustrant le développement de l’archégone. Certains faits nouveaux sont cependant à noter.

L’extrémité de l’axe végétatif a une constitution cytologique analogue à celle que j'ai décrite chez Mnium punctatum et Hypnum fluitans. Plastes et chondriosomes coexistent (PI VII fig. 1); ces derniers sont toutefois relativement plus abondants. Il paraît donc assez probable que la cellule initiale du premier archégone est bâtie sur ce type ; mais 1l n’en est pas de même pour les suivants. Celui que je décris appartient à un bourgeon femelle déjà âgé. Il s’y trouve en effet à côté d’un autre archégone dont les dimensions et la structure indiquent nettement une évolution vers le sporogone. L’un comme l’autre sont fixés sur un axe qui, à ce

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niveau, est formé de cellules d'aspect adulte. Les mitochondries y sont, il est vrai, très abondantes, et les chloroplastes peu nombreux (deux à trois par cellule), mais ces derniers sont de grandes dimensions, presque aussi développés que dans les phyllidies, et le protoplasme qui les renferme est réduit à de minces travées s’insinuant entre des vacuoles grandes et irrégulières. Le noyau est petit. C’est sans aucun doute une cellule analogue qui, par des divisions répétées, donne le massif cellulaire destiné à se transformer en archégone.

Dès le début de son évolution, ce massif isole une rangée cellulaire et, au stade que je décris, l’archégone se réduit à deux cellules superposées entourées de toutes parts par une assise cellulaire qui donnera la paroi de l'organe. Ces cellules pariétales (PL VIIT fig. 2) ont, à peu de chose près, la structure des cellules de l'axe décrites ci-dessus. Cependant les vacuoles plus réduites, les chloroplastes notablement plus petits, le noyau plus gros, le nucléole plus développé et plus chromophile, sont autant d'indications d’un retour à l’état embryonnaire accompagnant l’évolution nouvelle manifestée dans ces cellules. Cette tendance s’exagêre encore dans les cellules profondes (PI. VITT, fig. 3), et la cellule inférieure surtout en marque à ce stade l’apogée. Les chloroplastes y sont pratiquement absents. À peine peut-on en retrouver quelques-uns encore reconnaissables à leurs dimensions, mais déjà modifiés dans leur forme. Le protoplasme plus dense ne renferme que de rares et minuscules vacuoles. Le noyau est de grandes dimensions. Il en est de même pour le nucléole, qui est très net et fortement coloré.

Toutes les cellules composant cet archégone en voie d’évolution renferment des mitochondries, et comme je l’ai déjà signalé dans la cellule génératrice de l’axe et au début du développement de l’anthéridie, toutes les formes intermédiaires entre le plaste adulte et le grain s'y retrouvent, J’ai précédemment indiqué les diverses interprétations auxquelles pouvait donner lieu cette observation. Je noterai simplement ici, une fois encore, l’impossibilité où lon se trouve de distinguer précisément les deux catégories (plastes

et chondriosomes) si nettement définies dans la cellule de axe:

Je n’ai pas obtenu, chez cette espèce, de préparation concernant l’archégone mûr. Il est néanmoins probable que la tendance manifestée par la cellule profonde la plus mférieure s’aceuse de plus en plus jusqu’au moment où, transformée en œuf, elle ne présente plus dans son sein que des chondriosomes, parmi lesquels les éléments provenant des anciens plastes ne peuvent être reconnus.

3. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de CHampy). — funarta hygrometrica. — Ici encore, je n'ai pu réunir tous les stades ivolutifs de l’archégone. 11 m'est impossible de donner aucun détail sur la cellule initiale de l’organe. Mais les préparations non colorées permettent d’affirmer de façon absolue l'absence de granulations graisseuses dans tous les autres stades. Les cellules pariétales comme les cellules profondes en sont totalement dépourvues, et l’oosphère elle-même n’en contient pas.

Les préparations colorées par la fuchsine acide donnent des résultats entièrement superposables à ceux que fournit la méthode de Recaup. Je n’y reviendrai pas.

$ III. — RÉSUMÉ ET CONCIUSIONS

Les dimensions relativement grandes de l’archégone et de l'œuf se prêtent aisément à l'étude, et leur évolution, très simple, n’a pas donné lieu à de nombreuses discussions. Les quelques auteurs qui décrivirent ces organes le firent, semble-t-il, sans y attacher ure très grande importance, et d’une façon pour ainsi dire secondaire.

Aucun ne parle nommément de la cellule initiale de l'archéoone. Les premiers détails fournis à ce sujet concernent des organes jeunes, mais déjà différenciés. Pour CAMPBELL [1905], ces jeunes archégones sont entièrement incolores. Pour ScximPper [1857], au contraire,et pour SAPEHIN[1913 D], ils renferment des chloroplastes nettement caractérisés.

Ces observations ne sont pas contradictoires. Elles con-

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cordent d’ailleurs l’une et les autres avec ce que j'ai décrit dans ce chapitre, d’une part chez //ylocomium splendens, d'autre part chez Funaria hygrometrica. J'ai déjà donné, à propos de la paraphyse, l'explication de cette anomalie apparente. Selon que les cellules formant l’extrémité de l’axe archégoniophore renferment un chondriome avec plaste ou un chondriome sans plaste, les cellules initiales des archégones ont l’une ou l’autre de ces constitutions. Mais, comme pour l’axe, un état d'équilibre correspondant à l’organe adulte tend à s'établir. Sa réalisation, à partir de structures répondant à deux types distincts, s'opère de deux façons parallèles et inverses. Dans le premier cas, les chloroplastes persistent dans les cellules pariétales et régressent au niveau des cellules profondes ; dans le second cas, le chondriome demeure inchangé dans la région profonde, mais différencie dans les cellules pariétales des chloroplastes pouvant d’ailleurs rester fort petits.

Dans aucun cas, contrairement aux affirmations de SAPEHIN, je n'ai vu persister les chloroplastes durant toute l’évolution de l’archégone. Ils sont absents de l'œuf mûr. On pourrait, il est vrai, être tenté de rapporter au plastome certaines tormations fuchsinophiles présentes dans l’œuf âgé. Mais il est probable qu’elles correspondent à des déformations pathologiques du chondriome. Elles sont, en effet, d'apparition tardive, et je montrerai chez les Hépatiques que de telles déformations sont fréquentes chez les œufs arrivant à la fin de leur existence sans avoir été fécondés,. D'ailleurs, en admettant qu'il s'agisse de chloroplastes, ceux-ci seraient dus à une différenciation précédant de fort peu la germination de l’œul, et celui-c1 n’en présenterait pas moins, à un moment donne de son existence, un chondriome uniquement formé de chondriocontes et de mitochondries.

C’est sans doute à des chondriosomes, déformés pour la raison que je viens d'exposer ou mal fixés, qu'il faut rapporter le « nucléole expulsé » vu par GAYET [1897] chez Sphagnum papillosum, les masses de chromatine intracytoplasmiques dessinées par HozrerTy [1904] chez Mnium cuspidatum et les « centrosomes » multiples, uniques ou absents, reconnus

par J. et W. Docrers van L£EUWen-REII NVAAN [1907] dans lœuf de Polytrichum junipertnum.

Ces faits, que l’on peut rapprocher des extrusions chromatiques décrites dans le tissu spermatogène par Wizson et WaLker, admettent la même explication. Mais, dans tous les cas, et quelle que soit l'interprétation admise, les structures décrites par Gaver, Hozrerry et J. et W. DocTERs VAN LEEUWEN-REIINVAAN, ne sauraient être homologuées à des chloroplastes. Pour tous les auteurs précités, ces derniers sont absents de l'œuf. Sapenin seul en note, et de nombreux. Ce que nous savons du polymorphisme du chondriome chez les Muscinées empêche de nier absolument la possibilité d’un tel aspect. Elle paraît pourtant bien douteuse, et il semble, pour les raisons exposées plus haut, qu'il ne faille pas faire grand fond sur cette observation, d’ailleurs très superficielle. Il paraît plus probable que SAPEHIN à vu des formes de dégénérescence du chondriome et que, ayant vu d’autre part des chloroplastes vrais dans les cellules donnant naissance à l’œuf, il en déduisit, sans pousser plus loi ses investigations, une relation génétique entre ces deux formations. |

L’œuf privé de plastes est, de ce fait, privé d’amidon. De plus, aucune trace de corps gras ne s’y manifeste. I] ne renferme donc rien qui puisse s'interpréter comme une réserve d’aliments ternaires. C’est là un fait à retenir. Formé aux dépens d’une plante qui le nourrit et sur laquelle 11 vivra en parasite, des réserves nutritives lui sont inutiles. Il n’est pas sans intérêt de rappeler ici que, chez les animaux, les œufs oligolécithiques développés eux aussi en parasite sur l'organisme maternel ont un matériel deutoplasmique particulièrement réduit (1).

(1) BRAcHET (1921), p. 18.