CHAPITRE ÎX

Le sporophyte.

Malgré sa complexité anatomique, la coustitution cytologique du sporophyte est assez simple pour ne pas nécessiter un chapitre particulier correspondant à chacune de ses régions. En effet, si l’on met à part le tissu sporogène dont l’évolution est spéciale, toutes les autres cellules constituant l’organe répondent à la structure normale de la cellule végétale assimilatrice et ne se distinguent les unes des autres que par leurs formes, leurs dimensions et les proportions variables de leurs éléments constitutifs.

$ [. — HisToRIQUE.

C’est encore ScHIMPER qui donna, en 1848, les premières indications cytologiques sur les spores et les éléments dont elles dérivent. Les initiales sporogènes sont plus longues que larges et remplies de granulations fines qui les rendent obscures (1). Après une série de divisions, les spores se forment. Toutes renferment une huile grasse souvent réunie en gouttelettes assez grandes, de la chlorophylle et des granulations colorables en jaune par l’iode, mais pas d’amidon (2). Lors de la germination, les chloroplastes augmentent en nombre et l'huile disparait (3).

Pour Hormeisrer [1851], les cellules initiales sporogènes renferment au début de leur évolution un gros noyau central transparent et à nucléole unique. Ce noyau est bien visible au milleu d’un protoplasme granuleux (Æunaria hygrome-

BNP

trica) (4). Chez l'issidens bryoides, la Spore formée à l’intérieur de la sporogonie renferme un contenu formé de composés protéiques de dextrine et de corpuseules amylacés. Lorsque les spores se libèrent de la membrane de la cellule-mère, des gouttelettes d'huile y apparaissent (2).

ScHimPer [1857), dans sa monographie des Sphaignes, donne quelques détails nouveaux sur ce même sujet. L’archesporium est formé d’une seule rangée de cellules aplaties et plus chargées de chlorophylle que les autres (3). La couche génératrice des spores est très chlorophylleuse (4). La chlorophylle est toujours présente pendant la formation des tétraspores, et, dès le premier commencement de la formation des sporules, de l'huile apparaît sous forme de nombreuses gouttes se réunissant souvent en une seule lorsque la spore est mûre (5). Cette huile sera absorbée au moment de la germination (6). La spore mûre contient des granules grisatres passant au jaune puis au noir par l’iode. C’est un dépôt d’albumine et d’amidon qui se colore en vert lorsque la spore va germer (7).

Dix ans plus tard, MuLLer [1867] indique que les cellules de la capsule sont toutes semblables au moment où celle-ci apparaît. Elles sont remplies par un protoplasme finement eranuleux et pourvues de chlorophylle (8).

Les sporogonies, lorsqu'elles ont achevé leur évolution, ont un protoplasme très finement granuleux, qui, au contact de l’eau et à cause de nombreuses vacuoles plus où moims erandes, paraît sombrement nuageux et très opaque. Les cellules de la columelle renferment alors de l’amidon en petits grains recouverts d’une mince pellicule de chlorophylle (9).

GæœBEL [1898] reconnait, chez Nanomitrium et Ephemerum, que les cellules de la columelle contiguës à l’archesportum sont très riches en contenu. Elles servent seulement à la nuurition et sont détruites avant la maturation des spores. Elles tiennent en réserve de l’eau et des substances nutri-

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tives, par exemple de l’amidon (1). Aucun détail intéressant n’est donné sur les spores ni sur les éléments sporogènes.

SAPEHIN enfin, appliquant pour la première fois les méthodes cytologiques modernes à ces recherches, en publie en 1911 les résultats. Les cellules de l'embryon renferment de nombreux chloroplastes (2), mais leur division s’arrête pendant que la division de la cellule continue, en sorte que chaque cellule initiale sporogène en contient à un moment donné un seul. Ce chloroplaste unique se divise dorénavant avant le noyau, donnant ainsi deux chloroplastes-fils qui se situent aux pôles du fuseau et accompagnent les noyauxfils (3). Ainsi chaque cellule-mère de spore contient seulement un chloroplaste aplati et élargi (4), et chaque jeune spore est également pourvue d’un chloroplaste et d’un noyau. Le chloroplaste se divise habituellement lorsque la spore mürit, en sorte que chaque spore mûre en renferme plusieurs (5). Les chloroplastes peuvent être verts tout le temps, mais, dans la majorité des cas, ils sont incolores durant la division nucléaire, dans la jeune spore et même aussi dans la spore âgée (6). Les gouttes d'huile préexistent en plus ou moins grande quantité dans les cellules-mères des spores. Elles se retrouvent dans la spore mûre (7).

Deux ans plus tard [19136], le même auteur confirme la présence d’un chloroplaste unique dans les cellules sporogènes. Plus tard, ce chloroplaste se multiplie, et la spore en renferme plusieurs. En outre, il y a des chondriosomes dans la cellule apicale de l'embryon, dans les cellules du sporogone, dans les cellules de l’archesporium et dans la spore. Ces chondriosomes sont le plus souvent en forme de mitochondries, mais se présentent souvent aussi avec l’aspect de chondriocontes et de chondriomites.

$ II. — RECHERCHES PERSONNELLES

1. MATÉRIEL VIVANT. — Æfunaria hygrometrica (lg. V ; PI: IT, fig. 3; PL XI, fig. 23 et 24). — Au moment où se (EPS 76: (4) P. 492. (6) P. 494.

différencie l'archesporium, le sporophyte présente déjà la structure anatomique qu’il conservera désormais. Le sommet du pédicelle, peu à peu renflé, forme l’apophyse ou base de l’urne continuée par le sporange proprement dit. Ces deux régions sont, à ce stade, macroscopiquement indistinctes chez Funaria hygrometrica ; mais une coupe longitudinale dans l’urne permet de les reconnaître aisément. On peut alors noter que l’apophyse est notablement plus développée que le sporange. Ce dernier, au contraire, sera très prépondérant chez le sporophyte entièrement développé.

L'urne tout entière présente à considérer un épiderme continu. On sait que cet épiderme porte des stomates dans la région apophysaire, qui est ainsi bien délimitée. Au-dessous de cet épiderme, une zone cellulaire continue et transparente enveloppe tout l’organe. Cette zone, réduite à une seule assise au niveau de lapophyse, est généralement plus épaisse dans la région sporangiale. Les cellules qui la constituent sont à peu près complètement privées de chloroplastes. Par contre, elles renferment en assez grande abondance des eranulations arrondies réfringentes et très petites. Aucun noyau n’est visible.

La zone sous-jacente est, au contraire, pourvue de très nombreux chloroplastes. Cette zone, homogène dans la région apophysaire, se subdivise en trois couches au niveau du sporange. La plus externe est dense et formée de cellules régulières de grandes dimensions. Elle est suivie par une couche moyenne très lacuneuse constituée par de grandes cellules étirées dans le sens radial. Ces cellules, disposées en files plus ou moins anastomosées entre elles, réalisent un lien entre la couche externe et la couche interne formée de deux ou trois assises cellulaires à petits éléments. La densité du tissu et l’abondance des chloroplastes s'opposent en général à un examen approfondi. Seule, la couche moyenne se prête à une étude assez facile. Neanmoins, même dans ce cas, on ne peut reconnaitre en dehors des chloroplastes que quelques granulations réfringentes analogues à celles qui ont été decrites dans la zone sous-épidermique.

À la zone chlorophyllienne succède, vers l’intérieur, une

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zone parenchymateuse à cellules assez régulières et où les chloroplastes sont beaucoup moins nombreux. Cette zone forme l’axe de l'organe et peut s’homologuer à une région médullaire. Elle se continue à travers l’apophyse et le sporange, où elle prend le nom de columelle. À ce niveau, les cellules sont notablement plus petites qu'au niveau de lapophyse, mais leur structure est identique. La faible densité des éléments chlorophylliens permet de reconnaître aisément

SE ÉERRULE. ; K4 \ Î le e a \ a 4 24 4 > f | : \ cs #7 2% ae \ FF 1 x à .

4 a b Fig, V.— Funaria hygrometrica.— a, cellules de l’assise initiale sporogène (archesporium) ;

b, zone sporogène après le clivage des cellules archesporiales.

un gros noyau arrondi à nucléole central petit et des granulations réfringentes jalonnant les travées protoplasmiques (PRENOM)

C’est dans la région centrale du sporange, entre la columelle et la couche interne de la zone chlorophyllienne, qu’une assise de cellules formant un cylindre creux se différencie. C’est l’assise initiale sporogène d’où dérivent les spores.

Les cellules qui la constituent (fig. V, a) sont petites. Leur protoplasme est dense. Il, ne présente à l’examen que des eranulations à peu près sphériques et de dimensions irrégulières,bien que toujours minimes. Le noyau central est souvent visible. Il est relativement gros, et son nucléole central est petit.

Après un certain temps d’accroissement, qui donne aux cellules de l’archesporium un aspect distendu et renflé, elles se divisent d’abord dans le sens radial, puis dans le sens tangentiel (fig. V, b). La zone de tissu sporogène qui en résulte évolue durant un certain temps sans changement appréciable dans sa constitution cytologique. Les cellules succédant à la dernière génération sont les sporogonies. Elles s’isolent, s’arrondissent et subissent alors simultanément une double division réductionnelle. Lorsque la méiose est réalisée, les spores, au nombre de quatre, et disposées en tétrade, sont enfermées dans la membrane de leur cellulemère. Mais cette membrane se résorbe bientôt, et les spores libérées s’arrondissent et s’accroissent jusqu'à reprendre des dimensions à peu près égales à celles de la sporogonie. En même temps, leur membrane s’épaissit progressivement el se cutinise peu à peu.

Le contenu de la spore sitôt après la méiose est, à peu de choses près, ce qu’il était dans les cellules de l’archesporium. Il est dense et contient des grains réfringents d’égales dimensions ne laissant soupçonner entre eux aucune cavité cytoplasmique. Les noyaux se voient difficilement. Ils sont beaucoup plus petits que dans le tissu sporogène.

Les spores libérées et arrondies ont un contenu un peu différent. Les grains deviennent iInégaux, soit par aCCTOISSEment de certains d’entre eux, soit par confluence de grains moins développés. Leur disposition rend évidente la présence de travées protoplasmiques. Ces travées, invisibles par ellesmêmes, mais jalonnées par les granulations qu’elles renferment, séparent des cavités arrondies peu nombreuses (1l peut y en avoir une seule) et optiquement vides. Il semble que l’accroissement de la spore au début de son évolution consiste en un développement rapide et très marqué des

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 435

vacuoles accompagné de l'accroissement, en dimensions sinon en nombre, de certaines granulations préexistantes. Il est permis de présumer, d’après tout ce que nous savons par ailleurs, que touves les granulations ici présentes n’ont pas la même valeur. Mais, dans les conditions actuelles d’examen, aucun fait précis ne peut être fourni à l'appui de cette manière de voir.

Plus tard, la paroi s’épaissit notablement et devient Jaunâtre, ce qui est l’indice d’un début de cutinisation. Néanmoins, le contenu est encore bien visible. Sa disposition générale à peu changé. Seules, les granulations ont augmenté en nombre et en volume, ce qui donne à la spore un aspect moins transparent et ne permet plus de distinguer aussi aisément les vacuoles. Parmi les granulations maintenant présentes, les plus grosses, souvent réunies en une seule gouttelette arrondie, présentent une teinte bleutée qui fait présumer leur nature graisseuse. Les autres, toujours sphériques et de dimensions minimes, se situent entre les précédentes (PI XI, fig. 25). Il est impossible d'affirmer ici la présence de chloroplastes nettement différeaciés. S'ils existent, ils sont peu nombreux et très petits.

L'eau iodée met dans certains cas en évidence un noyau faiblement coloré en jaune, petit, latéral, homogène et sans nucléole visible. Les chloroplastes appartenant aux cellules végétatives de lorgane renferment peu d’amidon. Quelques grains minuscules isolés les uns des autres constituent tout le stock amylacé des chloroplastes les plus gros. Les éléments sporogènes et les spores elles-mêmes, jusqu'au moment de leur mise en liberté, en sont totalement dépourvus.

Le rouge neutre ne m'a donné, dans le cas présent, aucun résultat appréciable. Le vert Janus paraît colorer certaines des plus petites granulations, mais leurs faibles dimensions empêchent d’être absolument affirmatifs.

L'action de l’acide osmique est difficile à préciser en ce qui concerne les cellules végétatives de l'organe et les éléments sporogènes. On sait en effet que toute granulation réfringente et petite s'éteint et parait noire pour une mise au point déterminée. Par contre, il est certain que les granulations de

plus grande taille présentes dans la spore réduisent le réactif. Elles prennent progressivement une teinte grise, puis noire. La cutinisation et l'imperméabilité de la membrane rendent évidemment compte de cette lenteur dans la coloration.

Le sudan III confirme l’existence d’une notable quantité de graisse dans la spore. En solution dans l'acide lactique et à chaud, il pénètre rapidement la membrane et réunit en une grosse goutte centrale vivement colorée en rouge les gouttelettes éparses dans le cytoplasme (PL XI, fig. 24). Il est malheureusement impossible d'appliquer cette méthode à l'étude des cellules sporogènes. Elles sont trop fragiles et subissent, du fait de leur ébullition dansle réactif, une désorganisation violente qui ne permet pas d’en poursuivre l'étude.

Rhynchostegiun Megapolitanum. — La spore mûre présente une structure analogue à ce que nous venons de voir chez Funaria hygrometrica. Je ne la décrirai pas à nouveau. Mais, outre les caractéristiques déjà indiquées, il est facile de mettre en évidence une ou plusieurs vacuoles toujours sphériques et se colorant constamment par le rouge neutre. Leur diamètre varie dans de faibles limites ‘et parait sans influence sur l’intensité de leur teinte.

2. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de REGAUD). — Gasterogrimmia crinuta(the NI PINTII as ters re PACA Les dimensions réduites du sporophyte de Gasterogrimmia crinila permettent aisément d'obtenir des coupes longitudinales complètes et de suivre ainsi, de proche en proche, les modifications intervenant dans sa constitution cytologique.

Le placenta plonge profondément dans les tissus du gamétophyte, dont il est constamment distinct (fig. VI). Son assise superficielle forme autour de lui une gaine nettement différenciée constituée par des cellules dont les parois sont fortement épaissies, surtout du côté externe. Ces cellules sont assez régulières (PI. VIT, fig. 3). Elles renferment un protoplasme abondant chargé de granulations fuchsinophiles isodiamétriques. [1 n’y a pas de chloroplastes, et les vacuoles sont généralement invisibles à cause de la densité du contenu granuleux, Dans certains cas cependant, les grains disposés

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 437

en ligne laissent soupçonner la présence de travées cyloplasmiques insinuées entre des vacuoles petites, nombreuses et assez régulières. Le noyau est central, souvent un peu déformé. Sa structure est normale.

La région profonde de l'organe esb cytologiquement différente. Les cellules sont allongées, abondamment vacuolisées et pauvrement pourvues d'éléments fuchsinophiles, parmi lesquels se reconnaissent quelques chloroplastes, d’ailleurs assez peu développés et peu nombreux. C’est là la structure type de la cellule végétale, et nous la retrouverons, avec quelques modifications de détails, à mesure que nous nous élèverons vers le sporange. Au contraire, à mesure que lon se rapproche de l’extrémité distale du placenta, les cellules de la zone profonde perdent ces caractères et, par leur raccourcissement, par la disparition de leurs chloroplastes, par l'augmentation du nombre de leurs grains fuchsimophiles, par le développement plus grand de leur protoplasme qui entraîne une diminution concomitante de leurs vacuoles, elles finissent par se confondre, au niveau de la région apicale, avec les cellules de lPassise externe.

Les cellules du gamétophyte au niveau de la région placen-

Fig. VI, — Région placentaire de Gasterogrimmia crinita (Regaud ; fuchsine acide, vert de méthyle).

ANN. DES SC. NAT., BOT., 10e Série, 1928. our)

ue

taire paraissent s'allonger avec le placenta et l'accompagner dans son développement. Elles sont en effet étirées parallèlement à la longueur de l’axe. Leur constitution cytologique varie peu. Seuls les chloroplastes paraissent plus nombreux et plus abondamment pourvus d’amidon (PI. VII, fig. 1). Il y a enfin lieu de noter que les cellules de l’assise la plus interne, immédiatement en contact avec le placenta, sont généralement écrasées et désorganisées ; mais le fait n’est pas constant.

La constitution de l’urne se retrouve à peu près exactement avec l'aspect observé sur le vivant. L’épiderme est à peu près complètement dépourvu de chloroplastes. Seules les cellules stomatiques en renferment en assez grand nombre. Is sont alors bien développés et amylifères. Les cellules sous-épidermiques forment un parenchyme à gros éléments vacuolisés. Les chloroplastes y sont rares el petits. Cette zone, dont l'épaisseur ne dépasse jamais deux assises cellulaires, se continue vers l’intérieur par une région très chlorophyllienne où les cellules sont littéralement bourrées de chloroplastes amylifères. Celle-ci est assez épaisse, souvent lacuneuse dans sa région moyenne, et est limitée vers l'intérieur par une assise sans chloroplastes, à laquelle fait suite l’archesporium. Dans toutes ces cellules se retrouvent des grains mitochondriaux abondants, plus ou moins visibles selon la densité des chloroplastes.

Les cellules du tissu sporogène (PI. IX, fig. 7) sont petites et à peu près cubiques. Leur protoplasme est hyalin et creusé de vacuoles assez grandes entre lesquelles se situent des éléments fuchsinophiles granuleux ou en courts bâtonnets. Les aspects en chapelet qui pourraient en imposer pour des chondriomites sont dus sans doute à cette disposition du protoplasme. Il n’y a pas de chloroplastes. Le noyau relativement volumineux est central, homogène et sans nucléole.

Les cellules de la columelle répondent à une structure analogue (PI. IX, fig. 8); mais elles sont grandes et leur protoplasme est très vacuolisé. Le noyau central renlerme un nueléole peu colorable. Aucun chloroplaste n’est visible,

mais seulement des grains assez peu nombreux isolés et

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sphériques. Toutefois, leur diamêtre est quelque peu irregulier.

Bryum cæspuitium (PL IX, fig. 13 et 14). — Le sporogone étudié ici renferme des spores âgées, dont la paroi, quoique mince, est déjà fortement cutinisée. [1 en résulte une pénétration plus lente du fixateur, ce qui, joint à la présence dans les spores de vacuoles très développées, explique le mauvais état dans lequel on les trouve généralement. Leur contenu est presque toujours contracté à l’intérieur de la membrane ; cependant, chez certaines,'cette contraction est assez peu marquée pour en permettre l'étude. On peut alors reconnaître aisément un noyau latéral homogène et un protoplasme plus ou moins vacuolisé renfermant des chondriosomes granuleux faiblement irréguliers, mais pas de chloroplastes proprement dits.

Les autres tissus constituant lPurne ont une structure analogue à ce que j'ai décrit plus haut,et je n’y reviendrai pas. Je noterai toutelois une plus grande abondance de chloroplastes dans les tissus épidermiques et sous-épidermiques. Les mêmes organites sont présents dans les cellules de la columelle, contrairement à ce qui se passe chez Gasterogrummia crinita. L'un et l’autre fait s'expliquent peut-être par l’âge plus avancé du sporogone de Bryum cæspitilium.

Funaria hygrometrica (PL IX, fig. 5, 6 et 9). — La différenciation de l’archesporium a lieu de très bonne heure. Il est déjà parfaitement distinct dans les jeunes sporanges dont la longueur ne dépasse pas 1 millimètre. Il est alors formé de cellules régulières disposées sur une seule assise formant un cylindre creux. Les cellules qui le forment (PI. IX, fig. 5 et 6) sont constituées par un cytoplasme très vacuolisé, à noyau central d’aspect homogène. Les travées protoplasmiques délicates reliant le noyau à la paroi de la cellule sont en général, — sans doute à cause de leur faible épaisseur, — privées d’éléments fuchsinophiles. Ceux-ci se trouvent le plus souvent groupés dans le protoplasme périnucléaire. Hs sont de dimensions variables. Certains, assez gros et ovoïdes, s’interprètent raisonnablement comme de petits plastes non amylifères ; d’autres, petits et sphériques, sont

des mitochondries. Outre ces deux formes extrèmes, on trouve toute une série d'éléments fuchsinophiles d'aspect intermédiaire, dont la présence rend difficile un départ précis entre les deux catégories en question. Il n’y a pas de chondriocontes, et ici sans doute le retour à l’état mitochondrial se fait sans l’intermédiaire de ces derniers.

Les assises cellulaires tapissant extérieurement et intérieurement l’archesporium sont peu différentes de celles que Je viens de décrire. On peut cependant noter que les éléments fuchsinophiles y sont moins abondants et les cellules un peu plus grandes. L’assise interne est continuée vers la columelle par des cellules qui se modifient peu à peu et offrent finalement l'aspect que j'ai déjà décrit à ce propos.

Vers l’éxtérieur, deux assises de cellules semblables à l’assise périsporiale externe forment autour de l’archesporium un manchon continu. Elles passent sans transition à une assise formée de cellules plus grandes pourvues de chloroplastes amylifères nombreux et très nets. Cette assise donne insertion aux travées cellulaires du tissu lacuneux chlorophyllien, dont en réalité elle fait partie. Sa structure cytologique est celle d’un tissu chlorophyllien normal. Je ne m'y attarderai pas.

L’archesporium se développe avec le massif où il est inclus, mais il garde sa structure et donne ainsi un tissu sporogène formé d’une seule assise de cellules toujours identiquement constituées. Ces cellules s’accroissent sans se diviser jusqu’à doubler leurs dimensions. À ce moment, des cloisons tangentelles interviennent, clivant assez rapidement en deux assises étroitement contiguës l’assise sporogène d’abord unique. Ainsi prennent naissance les cellules mèêres des spores. Elles sont à peu près cubiques. Leur noyau central est relativement gros et toujours sans nucléole apparent. Les vacuoles sont bien développées, quoique plus réduites que dans les cellules sporogènes. La diminution de volume des vacuoles entraîne par réciprocité une augmentation en quantité du protoplasme. Ce dernier renferme des grains fuchsinophiles à peu près isodiamétriques et très abondants. I ny a pas de chondriocontes.

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 441

Les parois entourant les cellules mères des spores se transforment et deviennent mucilagineuses. C’est dans ce milieu que les cellules en question s’accroissent et s’arrondissent (PI. IX, fig. 9), puis subissent la méiose et donnent les spores, Celles-ci, bientôt isolées, s’arrondissent, épaississent leurs parois et la cutinisent. Au moment où débute cette cutinisation, les spores offrent un noyau latéral lenticulaire appliqué contre la membrane. Ce noyau est entouré d’une atmosphère protoplasmique renfermant la presque totalité des eléments cellulaires fuchsinophiles. Ceux-ci, — d’ailleurs peu nombreux, — rappellent par leur aspect les éléments présents dans les cellules archesporiales. Les plus développés sont, il est vrai, moins développés que ne le sont les petits plastes de ces dernières cellules, mais on retrouve entre eux etles mitochondries proprement dites tous les éléments intermédiaires déjà souvent décrits. Du protoplasme périmucléaire rayonnent vers le protoplasme pariétal des travées excessivement délicates, limitant les énormes cavités vacuolaires occupant la majeure partie de la spore. Quelques éléments fuchsinopbhiles peuvent être présents sur le parcours de ces travées, quien sont cependant généralement dépourvues.

3. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de BATAILLON). — Funaria hygrometrica (PI. IX, fig. 10 et 11). — Toutes les cellules de l’urne renferment un noyau, et tout noyau renferme un nucléole. Ce nucléole est souvent irrégulier, étiré ou variqueux, et peut être remplacé, dans certains cas, par deux ou trois corpuscules analogues mais plus petits.

Les cellules de la zone sporogène ont une constitution analogue. Elles sont néanmoins plus petites. Leur protoplasme est plus dense et leur noyau relativement plus gros. Le nucléole est toujours unique et à peu près régulièrement sphérique (PI. IX, fig. 10). Durant les mitoses, un fuseau apparaît, occupant presque la totalité du volume cellulaire. Les pôles sont larges et constamment dépourvus de corps centraux. Les chromosomes, bien plus réduits que dans le cas des mitoses spermatogènes, sont aussi plus abondants. Bien qu'il soit difficile de les compter en raison de leur densité et

de leurs dimensions minimes, ils donnent assez exactement l'impression d’être ici deux fois plus nombreux (PI. IX, Ho11)

S III. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS (1)

Comme je lai déjà signalé au début de ce chapitre, la structure cytologique du sporophyte, malgré sa complexité apparente, est fort simple. Si l’on met à part le tissu sporogène et l’assise superficielle du placenta, toutes les autres cellules constituant l'individu diploïde présentent, en dépit de leurs formes diverses, lesmêmes constituants morphologiques ; et, s'il est vrai que ces constituants varient quantitativement d’une région à l’autre, ils n’en sont pas moins toujours et partout représentés.

L'observation de ces cellules, grandes ou très grandes el simplement structurées, ne présentait aucune difficulté. Il était aisé d’en reconnaître tous les caractères. Aussi les discussions à leur sujet furent-elles insignifiantes. La lttérature concernant ces régions est peu abondante, et je n'apporte moi-même que quelques détails nouveaux d'ordre secondaire.

La présence de chlorophylle dans les cellules végétatives du sporogone est un fait évident. C’est peut-être à cela qu'est due l’absence de toute étude détaillée les concernant. SAPEHIN, qui retrouve dans l’embryon et dans le sporophyte les chloroplastes présents, selon lui, dans l'œuf, ne donne pas de description cytologique individuelle des diverses régions topoeraphiquement définies. MüLrLer voit des chloroplastes amylifères dans la columelle et GoFBEL note au même endroit un contenu amylacé auquel il attribue un rôle nutritif.

Mes observations, quoique plus complètes, ne contredisent pas ces faits. Les cellules non sporogènes du sporogone renferment toujours un noyau, des vacuoles, des chloro-

(1) La rédaction du présent mémoire était achevée lorsque parut Pimpor- {ant travail de SensaniNova [1927] Il m'est impossible de Panalyser et de le discuter ici en détail. Je ne puis que noter, dans les «gonotokontes » de Catha-

rinea undulata, labsence reconnue par lPauteur et, avant lui, par LEviITZKY (p. 468), des plastides décrits à ce niveau par SAPEHIN,

TA Te

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 4

plastes et des grains mitochondriaux. Dans l’épiderme et dans la zone sous-épidermique, ces chloroplastes sont rares et petits (Funaria et Gasterogrimmia), sauf cependant dans les cellules stomatiques, où ils sont nombreux et bourrés d’amidon (Gasterogrimmia). Il convient cependant de noter que, dans l’urne de Bryum, les cellules de ces mêmes régions étaient abondamment pourvues de chloroplastes. Il est possible qu'il s'agisse là d’une différence spécifique ; mais il est probable que ces chloroplastes augmentent lorsque le sporogone approche de la maturité, comme le laisse supposer la présence dans le sporange considéré de spores à caractères adultes. Ces chloroplastes sont constamment accompagnés de mitochondries peu visibles sur le vivant, mais facilement reconnaissables dans les préparations colorées à la fuchsine.

La zone chlorophyllienne sous-jacente est homogène dans le pédoncule. Elle se subdivise dans lPurne en trois régions ne différant d’ailleurs que par leur densité. Les régions externes et internes sont, en effet, compactes, tandis que la région moyenne est lacuneuse. Mais leur constitution eytologique est identique. Les chloroplastes y sont très nombreux. Ils renferment peu d’amidon, et, dans la mesure où leur abondance le permet, on reconnait entre eux des mitochondries.

L’assise la plus interne forme un manchon périsporial constitué par des cellules plus régulières. Ces cellules ne différent de celles que je viens de décrire que par la rareté des chloroplastes qu’elles renferment. Il n’y à d’ailleurs pas entre elles une solution de continuité brutale. Le passage s’opère insensiblement, d’une région à Pautre, par un accroissement du nombre des chloroplastes contenus dans les cellules.

La même disposition se retrouve au niveau de la columelle. Celle-ci débute également par un manchon endosporial dont la structure répond à celle du manchon périsporial. Puis, à mesure que l’on avance vers l’axe de la columelle, les chloroplastes augmentent, du moins dans la mesure où la columelle elle-même en contient,

[1 faut en effet remarquer que, s’il y a eu jusqu'à présent identité presque absolue de structure entre les trois espèces étudiées, il n’en est plus de même en ce qui concerne la columelle. C’est chez Bryum cæspititium que les chloroplastes S'y retrouvent avec la plus grande abondance, et leur stock amylacé est alors très important. Chez Funaria, 1s sont moins nombreux, et l’amidon est plus rare. Chez Gasterogrimmia enfin, les plastes proprement dits font totalement défaut ; mais on se trouve alors en présence d’un chondriome à grains irréguliers, dont les plus gros s’interprètent aisément comme des chloroplastes peu différenciés.

L'hypothèse exposée à propos de l’épiderme et de la zone sous-jacente garde ici toute sa valeur. Il est possible que de telles structures soient spécifiques. Mais il est plus probable qu'elles sont en rapport avec les âges divers des individus considérés. Chez Funaria et Bryum, voisins lun et l’autre de la maturité, la formule chloroplastique est la même. Toutelois, la dernière espèce, plus avancée dans cette voie que l’autre, possède des chloroplastes plus abondants, tandis que, chez Gasterogrimmia, la columelle en voie d’accroissement n'a pu encore réaliser sa forme adulte et présente un chondriome non fixé dans sa forme analogue à celui que nous avons souvent noté dans les méristèmes.

Toutes les cellules du sporogone présentent, à côté des chloroplastes que je viens de décrire, des mitochondries impossibles à méconnaître dans les préparations fixées et colorées. Ces mitochondries correspondent, au moins en partie, aux grains réfringents vus sur le vivant. Mais il est probable que, parmi ces derniers, figurent en outre de petites gouttelettes d'huile.

La structure eytologique du placenta n’a, à ma connaissance, Jamais été décrite. Je n’ai pu moi-même l’étudier que dans le sporophyte de Grimmia. Chez cette espèce, le placenta est parfaitement défini par une assise qui le coiffe. Cette assise est formée de cellules cubiques et régulières. Leur paroi externe est épaissie vers l'extérieur et colorée en vert par le vert de méthyle, ce qui paraît indiquer une modification d'ordre chimique. Cette paroi épaisse ne présente

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 445

aucune ponctuation permettant au protoplasme des cellules embryonnaires d'entrer plus étroitement en rapport avec le protoplasme des cellules de l'organisme maternel. Malgré de soigneuses recherches, je n'ai rien trouvé qui ressemble, même de loin, aux plasmodesmes décrits par ManGENoT [1924] dans le placenta des Floridées. Il n’y a pas lieu de s’en étonner. Nous verrons en effet que, si les Muscinées se rattachent étroitement aux végétaux supérieurs, elles ne présentent que peu de points communs avec les Algues.

La constitution des cellules constituant l’assise superficielle du placenta est très simple. Leur protoplasme très abondant est bourré de mitochondries isodiamétriques, entre lesquelles se devinent des vacuoles réduites. Le noyau est homogène et parait souvent quelque peu déformé.

Cette structure est certainement en rapport avec la physiologie de ces cellules. Elles ont maintenant perdu toute activité reproductrice, mais servant d’intermédiaire entre le gamétophyte nourricier et le sporophyte parasite, elles sont en quelque sorte hypertrophiées dans le sens de la nutrihou. L’insignifiance du noyau et la prépondérance du chondriome appuient lhypothèse qui fait de Fun le centre cinétique et de l’autre le centre trophique de la cellule.

Cette assise, qu'il convient donc d'appeler absorbante, est nettement définie vers la base du placenta (fig. VI). Elle est moins bien individualisée au niveau de la région apicale, et passe peu à peu, de l’extérieur vers l’intérieur et du sommet vers la base, à des cellules profondes qui se continuent avec la région axiale du pédoncule et, plus haut, avec la columelle.

Cette évolution se résume en une augmentation des vacuoles accompagnée par une diminution parallèle du protoplasme et des mitochondries, dont certaines se différencient en petits chloroplastes. Les cellules qui en résultent ont, par conséquent, une structure identique à celle que j'ai décrite pour la columelle. Je n’y reviendrai pas.

L’archesporium se différencie de très bonne heure. Il est d’abord constitué par une seule assise de cellules peu différentes des cellules voisines. Soit que les tout premiers stades m'aient échappé, soit que les choses se passent différemment

dans les espèces étudiées par moi, je n’ai pas retrouvé dans ces cellules les chloroplastes abondants signalés par W.-P. SCHIMPER [1857] et MuzLEr [1867]. ScximPER avait d’ailleurs, d'accord en cela avec HOorMEISTER, décrit précédemment chez les Mousses des cellules archesporiales à cytoplasme eranuleux. |

J'ai pour ma part reconnu dans ces cellules un gros noyau central et un chondriome hétérogène. Chez funaria, ce dernier est constitué par tout un échelonnement de formes allant de la mitochondrie jusqu’au petit plaste. Chez Gasterogrimmia, on ne retrouve que des mitochondries et de très courts bâtonnets. Ces deux types de chondriome nous sont déjà connus. Ce sont des chondriomes de cellules génératrices, et les cellules qui les renferment le sont en effet, puisqu’en se divisant elles engendrent le tissu sporogène. Leurs cloisonnements répétés dans le sens radial permettent tout d’abord à l’archesporium de s’accroître en hauteur et en diamêtre. Puis leur clivage longitudinal accroît son épaisseur. Les cellules sporogènes ainsi formées sont peu différentes des cellules archesporiales. Cependant le noyau est sensiblement moins gros; de plus, il est homogène. Enfin le chondriome est uniquement constitué par des mitochondries, el, à ce stade, aucun élément figuré de la cellule ne peut s'interpréter comme un plaste. Le chloroplaste unique décrit par SAPEHIN dans les cellules sporogènes où il jouerait le role de centrosome ne peut être que le résultat d’un défaut de technique où d’une erreur d'interprétation. |

Je n'ai pas suivi les phénomènes cytologiques accompagnant la méiose. I semble qu’ils soient importants. En effet, les cellules résultant de la réduction chromatique sont iden- Liques à ce qu'était la sporogonie. Je n'ai jamais pu y déceler les substances amylacées dont parle Hormeisrer. Les chloroplastes y sont toujours absents. Je n’ai pu en découvrir aucun, même incolore, comme le décrit SAPEHIN. Par contre, il est certain que l’huile signalée par cet auteur existe à ce stade. On peut même affirmer maintenant qu’elle se trouve déjà aux stades précédents. Il est en effet possible de suivre l’évolution des grains réfringents qui y ont été signalés.

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 447

Ces grains augmentent en nombre, et les dimensions de certains s’exagèrent au point que le noyau est complètement masqué. Mais, grâce à cet accroissement en volume, on peut reconnaitre avec certitude leur valeur. Ce sont des gouttes d'huile qui se retrouveront désormais dans la spore jeune et dans la spore mûre, comme ScHimPER, HOFMEISTER et SAPEHIN l’ont successivement reconnu.

La spore mûre présente un noyau petit et lenticulaire appliqué contre la membrane. Le protoplasme se dispose en travées rayonnantes à partir de ce noyau. Les cavités ainsi déterminées correspondent en partie à l'emplacement précédemment occupé par les globules gras dissous au cours de l'inclusion et du montage. Mais il y a aussi des vacuoles colorables vitalement par le rouge neutre.

Les travées protoplasmiques renferment un chondriome analogue à celui que j'ai décrit dans l’archesporium. Après avoir subi une régression complète, le chondriome évolue vers le type plaste-mitochondrie. Mais, dans les exemples que J'ai étudiés, les chloroplastes demeurent minimes et toujours privés d’amidon. Il est néanmoins possible que les chloroplastes soient plus abondants, comme ScHimP£er l’a décrit pour les Mousses et les Sphaignes. Mais il parait douteux que le type de spore à chloroplaste unique décrit par SAPEHIN soit jamais réalisé autrement que par hasard.

Le noyau des cellules sporogènes possède un caryosome toujours unique. Bien que je n’ai pas exactement suivi tous les stades de la mitose, il paraît probable qu'elle se réalise selon le même processus qui entre en jeu dans la spermatogenèse, et, sans doute, le caryosome présent ici répond aussi à une caryosphère. Il est dans tous les cas certain que les stades de caryocinèse retrouvés dans le tissu sporogène se superposent exactement aux stades correspondants notés dans le tissu spermatogène. Le fuseau est en tous points semblable. Ses pôles sont larges et dépourvus de corps centraux. Seuls les chromosomes sont plus petits et plus nombreux que dans le gamétophyte, ce qui est en accord avec les idées admises au sujet de la réduction chromatique,