THÉORIES RELATIVES A LA CELLULE NERVEUSE

A plusieurs reprises, dans le cours de cette étude, nous avons été amené à nous poser la question de savoir si les prolongements des cellules nerveuses sont unis ou distincts, si le neuropile renferme un réseau ou un plexus, etc. Nous avons renvoyé chaque fois l'examen de ce problème à la fin de notre travail. Il est temps maintenant de nous prononcer sur ces questions. C’est l'habitude de faire suivre les études de cytologie nerveuse de considérations sur les théories du système nerveux.

Contiguité ou continuité? Plexus ou réseau? Neuronisme ou antineuronisme? Il faut se placer dans un camp ou dans l'autre.

L'importance qu’on accorde souvent à ces théories ferait croire que la vérification de l’une d'elles suffirait à expliquer le fonctionnement du système nerveux et que la question capitale pour le cytologiste est de savoir si les cellules sont unies ou séparées.

Dans l'organisme, la plupart des cellules sont distinctes, sans continuité; cependant, certaines présentent des anastomoses, des ponts cellulaires, et rien par conséquent ne nous permet de trancher a priori, par analogie, la question des cellules nerveuses.

Mais si, anatomiquement, le problème se pose, il n’en est pas de même, à mon avis, physiologiquement.

Il est de toute nécessité, pour comprendre le fonctionnement du système nerveux, d'admettre qu'il y a des séparations, des points d'interruption du passage de l’influx nerveux. Ces séparations peuvent être anatomiquement visibles ou invisibles. Pour employer une figure empruntée à l'électricité, ces séparations peuvent être dues à une interruption ou à une résistance. Quelles qu’elles soient, elles doivent nécessairement exister.

Le problème anatomique perd ainsi de son importance. Cependant, il serait intéressant de connaître si l'action réciproque des cellules nerveuses se fait par influence, à distance, ou directement, par continuité. Malheureusement les méthodes techniques qui montrent nettement les prolongements des cellules nerveuses laissent toutes subsister un doute : on pourrait prétendre que celles qui montrent une contiguité ne font pas apparaitre les vraies terminaisons; on peut soutenir que celles qui montrent une continuité produisent des artifices unissant les points en contact, mais séparés. À vrai dire, je n'ai Jamais observé, avec les méthodes que j'ai employées et qui ont été signalées plus haut, aucun aspect de continuité certaine; mais, fréquemment, j'ai vu des aspects de contiguité évidente.

Cette question des rapports des cellules nerveuses a suscité un grand nombre de travaux et soulevé beaucoup de problèmes connexes dont la connaissance est fort intéressante. Malheureusement, aucun de ces travaux ne se rapporte aux Mollusques pour lesquels cette question n'a guère été étudiée depuis de Nabias (1894) qui concluait à la contiguité, comme la presque totalité des auteurs à cette époque.

J'exposerai brièvement ici cette question du neurone, que j'ai déjà examinée dans un article de la Revue Scientifique (1907).

La question du neurone.

Dès 1871, Gerlach supposa que toutes les cellules nerveuses sont réunies entre elles par leurs prolongements protoplasmiques anastomosés en un réseau, ce réseau étant situé dans la région où le mélange des fibres les rend inextricables. Il admit que les ramifications des fibres sensibles viennent s'y perdre et que seules les fibres motrices partent directement du corps des cellules. Cette théorie, quoique combattue par quelques auteurs, devint rapidement classique.

1. Je me sus d’ailleurs efforcé de montrer, au cours de cette étude, que les questions les plus importantes de la cylologie nerveuse ne sont pas celles relatives aux terminaisons, mais bien au corps cellulaire. L'étude de la cellule dans

ses divers états fonctionnels fournira plus de renseignements sur le mécanisme d'action des centres nerveux que celle des contacts ou des anastomoses.

Peu après, Golgi supposa aussi l'existence d’un réseau, mais de nature différente. Pour lui, les prolongements protoplasmiques n'avaient qu'un rôle nutritif et étaient indépendants; seuls, les prolongements cylindraxiles et leurs ramifications formaient le réseau diffus où aboutissaient les ramifications des fibres sensitives et les collatérales des fibres motrices.

Pendant quinze ans, presque tous les auteurs admirent l'existence d'un réseau extracellulaire reliant les diverses cellules nerveuses, suivant la théorie de Gerlach ou celle de Golgi.

Et cependant, les recherches de Golgi allaient amener une révolution dans la façon de concevoir les rapports des cellules nerveuses. Golgi avait en effet imaginé une nouvelle méthode technique qui permet de précipiter sur une cellule nerveuse et tous ses prolongements, même les plus fins et les pluséloignés, un dépôt noir d'argent métallique. Cette méthode lui avait permis d'établir que les prolongements protoplasmiques ne s'anastomosent pas; que le prolongement cylindraxile existe dans toutes les cellules et qu'il émet de fines collatérales: mais il n'avait pu se soustraire à l'idée d’un réseau nécessaire et l'avait transporté des prolongements protoplasmiques au cylindraxe.

S. Ramon y Cajal, employant la méthode de Golgi, vit que le réseau de Golgi n'existait pas plus que celui de Gerlacn et, dans une longue série de travaux parus depuis 1888, il établit que les prolongements cylindraxiles et leurs collatérales se terminent librement comme les prolongements protoplasmiques.

D'ailleurs, His en 1886 et Forel en 1887 avaient déjà nié l'existence d’un réseau nerveux, le premier en se basant sur l'indépendance des éléments nerveux embryonnaires, le second en montrant son incompatibilité avec divers faits expérimentaux de dégénérescence.

Kôlliker, Lenhossék, Van Gehuchten, Retzius confirmèrent les observations de Cajal, les premiers chez les Vertébrés, le dernier, par une autre méthode chez les Invertébrés. Waldeyer proposa pour cette unité nerveuse le nom de.neurone, qui fil fortune.

D'après la théorie du neurone, le système nerveux, outre les vaisseaux sanguins et la névroglie, ne contient que des éléments nerveux où neurones, composés chacun d’un corps cellulaire, de prolongements protoplasmiques et d'un prolongement cylindraxile; toutes les ramifications des prolongements se terminent librement; les neurones agissent les uns sur lesautres par contact ou contiguité.

Cette théorie, fort claire et fort simple, a le mérite de ne s'appuyer que sur des faits exactement observés et facilement observables; elle eut un très grand succès et remplaça bientôt «ans les traités classiques les anciennes théories réticulaires.

Bientôt aussi, elle suscita diverses hypothèses ingénieuses, tant physiologiques que pathologiques et même psychologiques. En effet, on imagina le point de contact de deux neurones comme un commutateur qui arrête ou laisse passer l'influx nerveux, la commutation étant établie par amæboïsme, plasticité ou hypertrophie fonctionnelle. J'ai déjà parlé précédemment de ces théories et de leur valeur. On expliqua ainsi le sommeil, les rêves, l'hypnotisme, la mémoire, l'association des idées, les anesthésies, les paralysies, etc. Ces théories eurent un grand succès, en France principalement. Cependant elles furent violemment critiquées — avec juste raison — par divers auteurs. J'ai déjà parlé de leur insuffisance et de leurs défauts. Tout au moins, elles eurent l'avantage d'attirer l'attention sur les variations de structure des cellules nerveuses en rapport avec divers états physiologiques et pathologiques et de susciter de nombreuses recherches dans cette voie.

A côté de ces théories qui sont, en quelque sorte, l'exagération de la théorie du neurone, d’autres surgirent bientôt qui modifièrent considérablement la conception classique.

Dans la théorie classique, l'influx nerveux pénètre dans les cellules nerveuses par les prolongements protoplasmiques et en sort par le cylindraxe après avoir traversé le corps cellulaire ; il y à donc une polarisation dynamique du neurone, et le corps cellulaire, interposé sur le trajet de l'influx, joue le rôle central et prépondérant. Cependant, dans certains neurones, le eylindraxe ne naït pas du corps cellulaire mais d’un prolongement

protoplasmique. Cajal admit donc que l’influx nerveux suit le plus court chemin et que, dans certains cas, il peut éviter le corps cellulaire et même une partie des dendrites; c'était déjà amoindrir le rôle du corps cellulaire dans le fonctionnement du neurone ‘.

Une autre modification, plus grave encore, fut apportée à la théorie du neurone. Divers auteurs admirent en effet que, dans. un réflexe, le lieu de transformation de l'excitation sensitive en excitation motrice est l'articulation de deux neurones et non le corps cellulaire; c'était transporter dans les points de contact des neurones l'acte fonctionnel central localisé jusqu'alors dans la cellule.

Aïnsi la théorie primitive du neurone, bien que soutenue encore par certains auteurs, se modifia peu à peu dans deux sens opposés, les uns tendant à donner au corps cellulaire un rôle toujours plus considérable, les autres, au contraire, enlevant de plus en plus à la cellule son rôle prépondérant pour le donner uniquement aux prolongements.

Malgré tout, la théorie de la contiguité des cellules nerveuses persistait quand parut, en 1897, un travail d’Apathy, suivi bientôt d’autres, de Held, de Bethe, qui affirmaient l'existence d’un réseau nerveux et la continuité des cellules nerveuses. C'était la négation de la théorie du neurone et, depuis ce temps, les auteurs se séparèrent en partisans et adversaires du neurone, en neuronistes et antineuronistes. Un nombre considérable de travaux furent publiés sur cette question, apportant des faits à l’une ou à l’autre des théories et tendant à prouver ou à nier l'importance anatomique, fonctionnelle, trophique et génétique

de la cellule nerveuse.

(Question analomique.

Le reproche qu’on pouvait adresser et qu'on adressa aux méthodes techniques de Golgi, employées par les créateurs de 1. La question du trajet de l’influx se posait — et se pose — principalement

pour les cellules unipolaires, comme celles des ganglions spinaux des Vertébrés et la plupart de celles des Invertébrés.

la théorie du neurone fut de ne donner que des silhouettes de la cellule nerveuse et de ses prolongements. En effet, ces méthodes imprègnent en masse toute la cellule, et l'on peut se demander si l’imprégnation est bien complète et s’il n’y a pas, au delà de la partie imprégnée, quelque chose qui établit la continuité de deux neurones, mais qui échappe à l'imprégnation.

Apathy, par des méthodes spéciales, montra que, chez les Hirudinées et le Lombric, il y a dans les cellules nerveuses et leurs prolongements des fibrilles qui sont les véritables voies de conduction. Ces fibrilles sont formées par des cellules nerveuses et ne font que traverser les cellules ganglionnaires qui produisent seulement le tonus nerveux; elles sont constituées par des fibrilles élémentaires; elles sont continues dans tout leur parcours, formant des réseaux dans les cellules sensorielles périphériques ou entre les cellules épithéliales, dans les ganglions où le réseau élémentaire diffus occupe toute la substance ponctuée de Leydig, dans les cellules ganglionnaires et dans les fibres musculaires ; selon le mot de Garbowsky, la théorie d’Apathny est celle de la circulation nerveuse.

Held (1897), par d’autres recherches sur les Vertébrés, arriva aussi à la conclusion qu'il y a continuité de substance entre les cellules nerveuses. Les cellules, primitivement indépendantes, se soudent entre elles par fusion des corps cellulaires avec les terminaisons nerveuses situées à leur surface. C’est la théorie de la concrescence. Chez l'adulte, la surface du corps cellulaire et des prolongements protoplasmiques est formée d’une couche de petits grains, les neurosomes, qu'on retrouve moins nombreux dans toute la cellule; ces neurosomes sont surtout abondants dans les dernières ramifications cylindraxiles et c’est leur accumulation à la surface de l'élément nerveux qui forme cette couche dense, le manteau nerveux. Held admet que les ramifications cylindraxiles, qui forment le manteau et les ramifications protoplasmiques de la cellule nerveuse, s'anastomosent en un véritable réseau péricellulaire dont les points nodaux sont formés d’amas de neurosomes. Ce sont ces amas qui, imprégnés par là méthode de Golgi, ressemblent à des épines.

Bethe (1898) admit que, chez les Invertébrés, les cellules

nerveuses sont réunies par un réseau élémentaire situé dans le neuropile et formé des dernières ramifications des prolongements cellulaires. Chez les Vertébrés, les rameaux du cylindraxe se soudent au réseau péricellulaire qui se continue avec les neurofibrillesintracellulaires. J'ai déjà parlédes conceptions deBethe sur le déplacement phylogénétique des réseaux neurofibrillaires.

Nissl, en 1903, supposa l'existence nécessaire d’un « gris nerveux », de structure inconnue, où se font les connexions entre cellules et fibres et qui jouerait le rôle le plus important dans la conduction.

Enfin, Durante, en 1904, émit la théorie du neurule, suivant laquelle chaque cellule nerveuse est pourvue de plusieurs cylindraxes se rendant dans des fibres différentes, toutes les cellules en rapport avec un groupe de fibres constituant un lobule nerveux polycellulaire, le neurule.

Toutes ces observations, toutes ces théories — et la liste serait Jongue de celles qui les appuient — supposent la continuité des éléments nerveux et ne donnent à la partie nucléée de la cellule qu'un rôle secondaire, le plus souvent trophique.

Quelle est exactement leur valeur?

Tout d’abord, il faut remarquer que ces théories donnent à Ja neurofibrille une importance capitale. Seule elle serait conductrice, seule elle serait vraiment de nature nerveuse. On ne peut cependant, comme je l’ai montré plus haut, distinguer dans la cellule nerveuse de substance exclusivement conductrice, et lon ne peut accorder cette propriété aux neurofibrilles à l'exclusion des autres parties du cytoplasma.

Mais les neurofibrilles des diverses cellules s’anastomosentelles? Nous examinerons cette question successivement chez les Vertébrés et les Invertébrés.

Chez les Vertébrés, on a décrit trois réseaux où se feraient les anastomoses entre neurofibrilles : réseaux endocellulaire, péricellulaire et extracellulaire. Le réseau endocellulaire, dont nous avons longuement parlé, est toujours nettement limité à la périphérie du corps cellulaire et de ses prolongements; il ne montre jamais d’anastomoses avec les fibrilles péricellulaires. Le réseau péricellulaire, que nous avons également étudié,

semble ne pas exister réellement. Je n'ai vu à la surface des cellules nerveuses des Vertébrés que des boutons terminaux, des corbeilles et des nids de fibrilles s'appliquant simplement à la surface de la cellule sans aucune anastomose avec elle. Quant au réseau extracellulaire, il est vivement discuté et très discutable.

Chez les Invertébrés, le réseau du neuropile, décrit par Apathy et par Bethe, n’est pas mieux démontré. Held pense que Apathy a considéré comme des neurofibrilles les fibrilles névrogliques; Cajal, chez la Sangsue, n'a vu à la place du réseau d'Apathy qu'un plexus de neurofibrilles non anastomosées. Malgré mon désir de me faire une opinion sur cette importante question, je n'ai pu réussir à faire d'observations précises chez les Gastéropodes que j'ai étudiés.

Comme on le voit, l'accord est loin d'exister sur la question anatomique de la contiguité ou de la continuité des neurones. Les divergences ne portent pas seulement sur les théories, mais aussi sur les faits observés. Cela tient en grande partie aux difficultés de ces recherches et à l'incertitude de beaucoup des méthodes techniques employées. Quoi qu'il en soit, il ne me semble pas que, dans l'état actuel des recherches, il y ait des faits anatomiques suffisamment démontrés pour nous décider à abandonner la théorie classique du neurone.

Question physiologique.

Mais la question du neurone ne se limite pas à ce point de vue anatomique. Elle s’est singulièrement agrandie quand on a fait servir l’expérimentation physiologique et la recherche embryogénique à fournir des arguments pour ou contre la doctrine classique.

Suivant la théorie du neurone, il y a une polarité dynamique de Ja cellule nerveuse : l’influx nerveux entre dans la cellule par les prolongements protoplasmiques et en sort par le cylindraxe. Le corps cellulaire est done le lieu de passage du courant et probablement aussile centre de ses modifications. Nous avons vu que Cajal et d’autres avaient modifié cette conception, admet-

DE LA CELLULE NERVEUSE. 249 tant que dans les neurones unipolaires (cellules à prolongement en T des ganglions cérébro-spinaux, cellules nerveuses des Invertébrés), l'influx nerveux peut passer d’une branche à l’autre du prolongement sans traverser le corps cellulaire. Lugaro, Van Gehuchten combattirent cette manière de voir et Van Gehuchten démontra expérimentalement, pour les ganglions spinaux, que le corps cellulaire est nécessaire au passage de l’influx. Chez les Invertébrés, Bethe a nié également Le rôle du corps cellulaire dans la conduction et a fourni à l'appui une preuve physiologique qui mériterait d'être vérifiée : isolant par section, chez un Crabe vivant, les cellules motrices du nerf antennaire de leurs prolongements, Bethe a vu, jusqu'au deuxième jour après la section, l'antenne, innervée seulement par le réseau extracellulaire, sans communication avec les cellules motrices, conserver son tonus et son excitabilité.

Depuis l'emploi des méthodes neurofibrillaires, divers auteurs, et Bethe le premier, ont décrit des neurofibrilles passant d’un prolongement dans un autre, sans traverser le corps de la cellule nerveuse; ils en concluent que les prolongements ont une conduction indifférente et que les neurofibrilles peuvent fonctionner indépendamment du corps cellulaire. Cajal s’est élevé contre ces observations, soutenant que ces aspects sont dus à une imprégnation insuffisante et que des réseaux unissent aux fibrilles provenant du corps cellulaire ces neurofibrilles soi-disant indépendantes.

Ce deuxième argument physiologique contre la théorie du neurone à d’ailleurs moins de valeur que le premier, puisque les neurofibrilles ne sont pas certainement seules conductrices. Le premier, que les prolongements peuvent fonctionner indépendamment de leur cellule d’origine aurait une grande valeur s'il était nettement établi. Chez les Pulmonés que j'ai étudiés, les cellules nerveuses ne semblent pas recevoir d'excitations au niveau du corps cellulaire puisqu'il n'est entouré ni de fibres nerveuses ni de boutons terminaux. Il faut donc admettre que le prolongement est à la fois cellulipète et cellulifuge st lon reconnait au corps cellulaire un rôle dans le fonctionnement.

Je n’ai pu me faire d'idée précise sur cette question. LP

(Question embryogénique.

J'ai déjà exposé ce problème quand j'ai parlé de l'embryogénie du système nerveux des Pulmonés.

La théorie du neurone était née en partie des recherches embryogéniques de His. Suivant His, les neuroblastes émettent un prolongement, le cylindraxe, qui s’allonge lentement pour gagner peu à peu son point de terminaison, puis apparaissent les prolongements protoplasmiques qui s’allongent aussi peu à peu et la cellule nerveuse prend ainsi sa forme définitive. La cellule nerveuse est donc le centre génétique des fibres. Plus tard apparaissent, chez les Vertébrés, des cellules (cellules de Schwann) qui servent de protection aux fibres réunies en nerf. Cajal, Lenhossék, Retzius, Gurwitsch, Harrison, Bardeen, elc., touten différant d'opinion sur l’origine (ectodermique ou mésodermique) de la gaine de Schwann, confirmèrent les recherches de His. Mais cet allongement considérable du cylindraxe à travers les tissus, sa direction vers sa terminaison sous une influence inconnue, ne furent pas admis par tous. À la théorie monogéniste de His s’opposa la théorie caténaire. Beaucoup d'auteurs : Balfour, Gôtte, Beard, Dohrn, Van Wijhe, Chiarugi, Apathy, Kupffer, etc., soutinrent que les nerfs périphériques sont formés par la fusion intime de cellules nerveuses placées en chaine. D'autres, Capobianco, Fragnito, Berta, Pighini, etc. allèrent même plus loin et admirent que la cellule nerveuse est elle-même formée par la fusion de plusieurs neuroblastes. Pour Kronthal, la cellule nerveuse devint même un amas de leucocytes situé sur le trajet des neurofibrilles.

En 1906, Ramon y Cajal confirma par sa nouvelle méthode la théorie de His qui lui semble définitive etinébranlable.

La question embryogénique du neurone n'a pas encore été soulevée pour les Invertébrés, aucun travail n'ayant paru jusqu'à présent sur le mode de formation et de développement de leurs cellules nerveuses. N'ayant fait aucune recherche sur ce sujet je ne saurais me prononcer.

Ca S

Les régénérescences nerveuses.

Une dernière question se rapportant à la théorie du neurone, question qui a été l’objet de nombreuses controverses, est celle des dégénérescences et des régénérescences nerveuses. Je l'ai exposée récemment dans la Revue Scientifique (1908); je la résumerai brièvement ici.

On saitque, lorsqu'on sectionne un nerf, ils’y produit diverses modifications auxquelles on a donné le nom de dégénérescence ; puis, dans certains cas, à cette dégénérescence succède une réorganisation qu'on a nommée régénérescence.

En 1856, Waller, à la suite de nombreuses expériences, arriva à la conclusion suivante, connue depuis sous le nom de loi de Waller : Quand on interrompt un cordon nerveux, le bout périphérique, séparé de son centre trophique, la cellule nerveuse d'origine, dégénère; le bout central, resté en rapport avec ce centre, reste normal. Cette conclusion est tout en faveur de la théorie du neurone. La dégénérescence du bout périphérique fut confirmée par tous les observateurs; la non-dégénérescence du bout central fut plus discutée. On observa d’abord une dégénérescence s'étendant jusqu'au premier étranglement de Ranvier ; cependant, cette dégénérescence, nommée traumatique par Engelmann, ne s'opposait pas à la loi de Waller. D’autres recherches montrèrent la lente disparition des cellules nerveuses en rapport avec le nerf sectionné, si l’on empêche toute soudure ultérieure ; cette atrophie pouvait s'expliquer par le manque d'activité consécutif à la lésion. Des travaux plus récents établirent que la cellule d’origine et la partie centrale du prolongement réagissent à la section et dégénèrent, plus lentement il est vrai, que le bout périphérique. Ces observations, si elles modifiaient la loi de Waller, ne supprimaient pas cependant le rôle important attribué au corps cellulaire et pouvaient s'accorder avec la théorie du neurone.

Monckeberg et Bethe s'élevèrent contre cette idée que la dégénérescence est une désorganisation, une destruction du nerf; ils l'interprétèrent au contraire comme une réaction, une

manifestation de suractivité de l'organisme qui lutte contre un traumatisme lésant les conducteurs nerveux. Elle serait le début d'une régénérescence possible, et toute différente d’une nécrose. Cette réaction, se produisant dans tout le nerf, serait due au traumatisme, non à l’action trophique du corps cellulaire.

La régénérescence des nerfs est tout aussi discutée. Tandis que les uns admettent que le bout périphérique sectionné peut régénérer autogénétiquement, sans intervention du bout central, les autres prétendent que le cylindraxe se reforme à partir du bout central resté en rapport avec la cellule d’origine. Dès 1859, Philippeaux et Vulpian admirent la régénérescence autogène. Leurs conclusions, réfutées par Ranvier, Vanlair, Kolster, Strobe, etc., furent confirmées par Bungner, Huber, Witting, etc. Bethe, seclionnant le nerf sciatique d'un jeune Chien et empêchant les deux fragments de se rejoindre, vit le bout périphérique se régénérer anatomiquement et fonctionnellement. Van Gehuchten arriva aux mêmes conclusions. Récemment, Braus, transplantant des parties de larves de Crapaud, ne vit que quelques minces filets nerveux reliant le porte-greffe au greffon richement innervé. Comme il est très difficile d'isoler un nerf des centres et que souvent on peut laisser subsister des anastomoses lointaines et inconnues produisant des suppléances, certains auteurs croient que les observations de régénérescence autogène s'expliquent par cette cause.

Dans ces dernières années, plusieurs auteurs ont entrepris d'élucider cette question des régénérescences : Perroncito, Cajal, Tello, Nageotte, Marinesco, Lugaro. Les faits qu'ils ont observés, en même temps qu'ils augmentent nos connaissances sur les processus de régénérescence, nous donnent des aperçus tout nouveaux sur la physiologie de la cellule nerveuse. Je ne parlerai pas ici des singuliers phénomènes qui se produisent dans les diverses parties du nerf sectionné, formation de massues, de pinceaux, de boutons, d'anneaux, d'appareils hélicoïdaux, etc. I suffira de dire que le bout périphérique dégénère, tandis que les fibres du bout central s'avancent lentement à travers la cicatrice de la blessure et remplacent celles du bout périphérique détruites. Cet ensemble de faits est tout à fait favorable à la

doctrine du neurone et semble bien montrer l'importance capitale de la cellule nerveuse dans la formation et la régénérescence des nerfs.

Aucune recherche de cet ordre n’a été entreprise jusqu'ici chez les Invertébrés. N'ayant aucune expérience personnelle à ce sujet, j'éviterai de me prononcer.

Comme on le voit par ce bref exposé des diverses faces de la question du neurone, l'accord est loin d'exister entre les différents auteurs au sujet des connexions des cellules nerveuses et de l'importance relative du corps cellulaire et des prolongements. Qu'il s'agisse de la question anatomique, physiologique, embryogénique ou de celle des régénérescences, on se trouve constamment en présence de deux théories opposées. L'une, celle du neurone, simple, bien coordonnée, à l'avantage de donner le rôle essentiel à la partie nucléée de la cellule et de ramener la cellule nerveuse aux lois générales de la biologie cellulaire; l’autre, la théorie fibrillaire, moins précise, plus hypothétique, a le défaut de négliger le rôle important que jouent dans toute cellule le noyau et le protoplasma avoisinant.

Faut-il se prononcer pour l’une ou l’autre?

Je répéterai en terminant qu'il ne peut ÿ avoir continuité fonctionnelle entre les diverses cellules nerveuses. Quant au problème anatomique, je ne saurais le résoudre, les diverses formes de la question du neurone n'ayant guère été examinées chez les Invertébrés, et nullement chez les Mollusques.

Il me semble que, indépendamment de la question de contiguité ou de continuité, la doctrine du neurone est la plus claire, la plus en harmonie avec ce que nous savons aujourd'hui de la biologie cellulaire en général. Il se peut que certains faits la montrent un peu trop simple, trop schématique et obligent à la modifier. Mais je crois que l'importance qu'elle accorde au corps cellulaire par rapport aux prolongements ne sera pas détruite.