CHAPITRE VIII

GENRE MESNILELLA Cépède.

HISTORIQUE. — CÉPÈDE (1910) crée la sous-famille des Mesnilellinæ (quatrième sousfamille de ses Anoplophryidæ) avec le seul genre Mesnilella « pour les anciennes Hoplitophrya qui ne présentent pas d’appareil fixateur externe, mais dont le corps est soutenu par la présence d’un bâtonnet ou spicula, parfois robuste et rectiligne (Mesnilella secans), parfois assez résistant encore et recourbé en avant (Wesnulella clavata), parfois très grêle et suivant le contour du corps qu’il parcourt sur une bonne partie de sa longueur (Mesnilella spiculata), parfois, enfin, se courbant en forme de bouche et de fouet antérieurement (Mesnilella fastigata) ».

En général, les caractères distinctifs du genre Mesnilella sont assez immédiatement apparents et bien marqués pour que les auteurs aient évité des confusions dans l’interprétation systématique et pour qu’ils lui aient conservé, dans l’ensemble, son homogénéité.

Kisensxi3 (1925), Rossozimo (1926), CHeissiN (1930) et Heinenreicx (1935) enrichissent de plusieurs espèces cette sous-famille, dont CHeissix fait la troisième de

ses Hoplitophryidæ.

Heinenreicx conserve cette position, mais il écarte la M. secans, dont il fait l’Hoplitophrya secans, espèce type des Hoplitophryinæ CÉPÈDE.

Étude des espèces.

EsPÈcE TYPE : Mesnilella clavata (LEipY) (1855).

Ce Cilié parasite le tube digestif de 60 à 95 p. 100 des Lumbriculus variegatus (MULL.), suivant les divers gisements de ces Oligochètes, que nous avons prospectés dans les environs de Clermont et de Bordeaux, vivant normalement fixé à leur paroi intestinale (PI. 8, fig. 55).

Morphologie générale. — Le corps, allongé, cylindroïde, légèrement courbé, soutenu par un cytosquelette interne, progressivement effilé vers sa région postérieure, s’aplatit dans sa portion antérieure, qui a la forme d’une hache dont le tranchant serait sectionné en biseau (fig. 71 et PI. 9 et 10, fig. 62, 63 et 68). L’extrémité antérieure, ainsi proéminenteet pointue, est limitée, dans cette partie de la cellule, par une face convexe que lon peut conventionnellement qualifier de dorsale, une face étroite plane ou déprimée dite ventrale, par où se fait l’adhérence du Cilié à l'hôte, la « Saugnapfe » de CHEIssiN, et par deux faces, très rapprochées, latérales.

M. clavata a, en moyenne, en période de non-division, 150 y de longueur 12 #*

sur 25-30 u dans sa plus grande largeur et 11 u seulement à son extrémité postérieure. Mais la taille et la grosseur sont assez variables, et on distingue, parfois, dans un même Ver, deux catégories d'individus, les uns petits et trapus (180 sur 26 u), les autres longs et grêles (225 u sur 15 y), sans cependant que cette variation dans l'échelle des dimensions soit aussi marquée que celle signalée par RossoriMo chez M. rostrata ou par CHEIssiN chez ce dernier Astome, ainsi que chez M. multispiculata (si cette espèce est bien une Mesnilellinæ) et M. depressa.

Les stries ciliaires fines, longitudinales, recouvrent la totalité du corps d’un épais revêtement de longs cils (20 u).

Le cytoplasme, parsemé de grains lipidiques, renferme ‘un macronucleus axial, mince, étiré dans sa partie antérieure (fig. 71 et.PI. 9, fig. 62 et 63), un micronoyau sphérique ou ovoiïde, facilement observable aussi, situé dans le milieu du corps (fig. 71) et un appareil pulsatile constitué de 3 à 7 vacuoles contractiles disposées en une seule rangée longitudinale sur l’une des faces latérales du Cilié (fig. 71).

Le seul mode de division que nous ayons observé se fait par constriction transversale oblique, légèrement inégale, les deux tomites ayant à peu près même longueur au moment de leur séparation (PI. 9, fig. 62, 63, et PI. 10, fig. 72). HerneNREICH mentionne, en outre, la possibilité de bourgeonnement caténulaire à deux satellites, mais comme une rareté.

Cet Astome se déplace lentement par trans-

| lation sur l’une ou l’autre de ses deux faces Fig. 71 Figure tombée Jatérales ou par torsion autour de son axe. Mesnilella clavata (Ob. v.; Ch. Alt.

Bleu de méthyl.).

1j} \ 8 bactéries 2/2 fes {ASS

N ES on

Cytosquelette. — À. MORPHOLOGIE. — Il est constitué de deux, ou parfois, de trois baguettes rigides, les spicules, endoplasmiques dans la plus grande partie de leur trajet, de section transversale circulaire ou ovoïde, soudées à leur bout antérieur en une seule pointe qui occupe l’extrémité apicale de l’Astome (fig. 71 et 72). La plus importante, s'étendant sur les deux tiers de la longueur du corps, c’est-à-dire mesurant dans les 100 x de longueur, en moyenne, pour 1,5 x dans sa plus grande largeur, susceptible de quelques déplacements dans le cytoplasme au cours des torsions du Cilié, est progressivement amincie durant sa course pour se terminer en une fibrille ectoplasmique ténue. Elle présente dans son parcours deux inflexions constantes, dont l’une très

ETUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 185

nette, à convexité dorsale. Un autre spicule, toujours présent, rectiligne, d'environ 25 4 de longueur, est situé dans l’axe de la face ventrale. Il se joint au précédent, donnant l’impression que le cytosquelette se compose, en fait, d’un seul bâtonnet coudé et recourbé en boucle, à son extrémité. D'ailleurs, c’est ainsi que le décrit CéPèpe. Mais, en réalité, l'étude des premières étapes de l’ébauche de cet appareil montre que les deux éléments sont, à l’origine, bien distincts et séparés, sans aucun contact direct. Enfin, plusieurs fois, dans un même hôte, nous avons trouvé, mêlés aux formes de ce type, qui est le plus fréquent, des individus munis d’un troisième spicule, en général court et grêle, réuni aux autres suivant un angle variable (fig. 72). Cette particularité ne s’accompagne pas chez ceux qui la possèdent d’autres différences morphologiques dans leur constitution générale.

B. PROPRIÉTÉS PHYSIQUES ; CONSTITUTION CHIMIQUE. — L'examen au microscope polarisant révèle la forte anisotropie du cytosquelette. A froid, la biréfringence persiste en présence d’une solution saturée de chlorure de calcium, qui provoque un léger gonflement des spicules, mais ne produit pas leur rétraction ou leur dissolution. Dans les mêmes conditions, elle disparaît, par contre, en présence d’iodure de sodium ou de sulfocyanure de potassium, sans que ces sels entraînent de modifications morphologiques apparentes de l’appareil squelettique. Enfin, dans l’eau distillée, elle disparait également après chauffage au bain-marie à 809 pendant deux minutes environ.

La réaction de Feulgen est négative au niveau des spicules. La réaction xanthoprotéique y est positive, donnant une coloration jaune analogue à celle du cyto- AE 0

; - à : : A Fig. 72. — Variations plasme. La réaction à la ninhydrine effectuée avec Fa on tte une solution à 0,6 p. 100 donne une coloration violacée chez Mesnielella clanette à froid et qui devient très intense après chauffage ‘ata (Ob. v.).

à l’ébullition et traitement préalable à l'acide chlorhydrique. La réaction de Millon ne nous a pas donné de résultats certains.

La substance squelettogène paraît ainsi une protéine dont la structure

serait assez instable, les molécules étant seulement un peu ordonnées.

C. GENÈSE DU CYTOSQUELETTE. — Le cytosquelette apparaît au début de la bipartition du tomonte, quand les WMesnilella ont en moyenne 200 à 250 y de longueur. À ce moment, le corps du Cilié présente un étranglement léger sous-équatorial, sans que le plan de constriction soit encore nettement indiqué par l'interruption des cinéties; le micronoyau, situé dans la zone de division, est en mitose, son grand axe étant oblique par rapport à celui de la cellule, et le macronucleus commence à s’étirer pour se scinder.

186 PIERRE DE PUYTORAC

L'appareil squelettique se montre alors sous forme de deux ou de trois fines fibrilles courtes, ectoplasmiques, placées côte à côte (fig. 73). Chacune d’elles est localisée le long d’une cinétie qu’elle suit régulièrement dans sa course, à son origine, et elle est séparée de sa voisine par l'intervalle existant normalement entre deux stries eiliaires, soit 4 u à 1,5 u. L'une d’elles est toujours plus grande que l’autre (ou que les deux autres).

La cinétie qui la borde semble bien être celle-là même le long de laquelle vient se terminer la branche squelettique principale du proter. Mais cette dernière ne participe pas, en tout cas, directement, à la formation du nouveau cytosquelette, qui s’élabore entièrement de novo et non par division et intervention du cytosquelette préexistant, comme l’ont décrit RossoLimo et PErRTZEWA (1929) chez M. trispiculata.

Ce n’est donc que postérieurement, au cours de leur croissance et de leur allon- Fig. 73. — Genèse du cytosquelette chez gement, que les spicules se rejoignent et Mesnilella clasata (Ob. .). se réunissent à leurs pointes antérieures et qu'ils deviennent endoplasmiques. La baguette principale se courbe rapidement en ses deux inflexions caractéristiques, tandis que l’axe de sa proche voisine, d’abord parallèle à l’axe de la cellule, lui devient oblique. S’il y a un troisième spicule, il subit la même modification.

Généralement, l'appareil squelettique est ainsi complètement édifié au moment de la formation | du bissac micronucléaire, c’est-à-dire bien avant la séparation des deux tomites.

Cinétome.— Il y a cinquante-deux stries ciliaires \K

méridiennes, allant d’un bout à l’autre du corps;

N MACkINNON et ADAM (1924) en comptent vingt in 7 vivo sur chaque face latérale. Elles se coudent vers \ la région antérieure, avant d’atteindre la face J}H

dénommée ventrale (ou, si lon veut, le tranchant

de la hache), le long de laquelle elles échelonnent

leurs extrémités directement en vis-à-vis de part Fig. 74 — Cinétome au

et d'autre de son axe, mais sans qu’il y ait ni anas- niveau du plan de scission

tomose nt continuité entre elles (fig. 74 et PI. 10, ne pans

lig. 6). Elles se terminent simplement à la partie

postérieure du Cilié, en créant un bref système sécant latéro-dorsal,

comparable à celui des Juxtaradiophrya, mais beaucoup moins marqué. Les cinéties sont constituées de grosses cinétobases à un ou deux ciné-

tosomes, assez distantes les unes des autres. Les colorations à l’héma-

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 187

toxyline montrent, en outre, qu'un cinétodesme est placé à la droite des cinétosomes, ce qui est en accord avec la règle de desmodexie. Assez souvent, quelques cinétobases, sortant de l’alignement de la strie, sont dispersées entre les cinéties et éparses sur les mailles de l’argyrome, mais elles ne sont généralement pas le point de départ de nouvelles stries intercalées entre les précédentes. Une fois, cependant, nous avons observé la production par bifurcation d’une strie surnuméraire.

Argyrome.— C’est un réseau formant des mailles de grandeur variable mais petite, réparties sur toute la surface du corps, habituellement sans ordonnance bien précise, mais parfois régulièrement alignées en une rangée longitudinale dans l'intervalle des cinéties.

Cytoplasme. — L’ectoplasme dense, de 1,5 & d'épaisseur, enveloppe un endoplasme compact, contenant de nombreux chondriosomes sousectoplasmiques en grains et en bâtonnets courts et des Bactéries abondantes. La distinction entre ces deux catégories d’inclusion est difficile à établir, et on conçoit que la plupart des auteurs l’aient ignorée. Cependant, dès 1912, la présence de Bactéries était signalée, pour la première fois, chez M. fastigata par SCHUSTER, qui posait, en outre, le problème de leur nature symbiotique. Elles ont été ensuite reconnues et étudiées par HovassE (1945), chez les Astomes endoparasites de Lumbriculus variegatus, où 1l a prouvé, par des frottis, qu'il s'agissait bien de Bactéries, résistant à la fixation à la flamme, à l’alcool et à l’acide acétique. Cet auteur recommande l’emploi de la coloration Altmann — bleu de méthylène qui colore en rouge le chondriome et en bleu les Bactéries. L’examen direct des Ciliés au microscope ordinaire ou au contraste de phase permet déjà, en fait, de reconnaître ces deux formations. Les Bactéries sont ici de fins Bacilles étirés formant de larges travées denses dans la cellule (PI. 10, fig. 77), surtout autour des vacuoles, à la partie antérieure et dans la région dorsale du corps (fig. 71). Elles sont assez superficielles et atteignent plus rarement l’endoplasme profond.

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