LES

Fig. 75. — Micro- Noyaux. — Le macronoyau, plutôt grêle, de section Re transversale circulaire ou ovoïde (5 à 6 4 de diamètre), est {ivision (Flem. situé dans le plan sagittal du Cilié, habituellement recti- Feulg). ligne, exceptionnellement coudé et rebroussé ou « tirebouchonné » dans sa partie postérieure. Se terminant à quelque distance du pôle postérieur, il s’infléchit dans sa région antérieure, longeant la face ventrale pour en atteindre la pointe en s’effilant progressivement. Il est constitué de nombreux petits granules de chromatine Feulgen positifs et de nucléoles, entourés d’une fine membrane. Le micronucleus, sphérique à l’état de repos et homogène, entièrement colorable par la méthode de Feulgen, a 3,5 u à 4 u de diamètre. Au moment de la division, apparaissent des chromosomes d’inégale longueur, dont certains

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ont une structure hétérogène comparable à celle que nous avons déjà décrite chez Durchoniella cirratuli. Chez M. rostrata, Rossorimo a observé des métaphases et anaphases typiques.

Conjugaison. — La formation de couples de conjugués a été signalée par Hovasse (1945), qui a eu la bonne fortune d’en récolter une vingtaine. N'en ayant trouvé aucun cas, au cours de nos recherches, nous Pavons observée sur ses préparations. Les conjugués ont une taille normale et les deux conjoints sont de longueur semblable ou légèrement différente (PI. 9, fig. 67). L’accolement se fait au niveau du prolongement sur le corps de l’axe des faces ventrales, l'extrémité antérieure de l’un des Ciliés se trouvant toujours dans le deuxième quart antérieur de la longueur de l'autre. Nous n’avons remarqué chez les conjoints aucune division particulière à la conjugaison, ni aucune anomalie des noyaux, autre qu’une hypertrophie du micronucleus (7 à 8 4 de diamètre) (PI. 9, fig. 67).

Mesnilella trispiculata Ki3ENSKkis (1925).

Vivant comme l'espèce précédente, fixé à la paroi du tube digestif de Lumbriculus variegatus (MüLL.), ce Cilié est bien moins fréquent et bien moins abondant que M. clavata.

Morphologie générale. — Par sa grande taille qui lui donne une apparence grêle et le rend effectivement très fragile à manipuler, il est immédiatement visible à l’œil nu. Les individus qui ne sont pas en période de division atteignent, en effet, 1 300 à 3 000 y de longueur sur 30 à 57 y de largeur. Quand apparaît l’étranglement indiquant l’ébauche de la constriction de bipartition, il mesure facilement 5 500 y. Son corps, de section transversale circulaire, soutenu par de puissants spicules, a un diamètre assez uniforme sur la presque totalité de sa longueur (PI. 10, fig. 76). Il est arrondi à son extrémité postérieure, et sa partie antérieure, tronquée en biseau, est semblable à celle de M. clavata, mais proportionnellement au corps, très réduite par rapport à celle-ci.

Les stries ciliaires sont fines, longitudinales, serrées. Les cils ont 10 à 15 y de longueur.

Le macronoyau, étendu d’un bout à l’autre de l’axe de l’Astome, a une section transversale en forme de verre de montre, de 4 à 6 u de largeur et 2,5 y de hauteur. Entre lui et la paroi médiane de la cellule est situé un micronucleus, peu visible in vivo, très petit, sphérique, de 2,7 u à 4 u de diamètre.

L'appareil pulsatile est constitué de quinze à trente vacuoles contractiles sous-ectoplasmiques, disposées en une seule rangée longitudinale.

L’ectoplasme, mince (1,6 x d'épaisseur), entoure un endoplasme riche en inclusions lipidiques et dans lequel existe, comme l’a signalé Hovasse (1945), un véritable feutrage de longs filaments bactériens (2,5 à 3 ),

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trapus, parfois ondulés, épaissi à certains endroits de la cellule et atteignant alors le macronucleus.

M. trispiculata, en dehors du tube digestif, se déplace lentement par rotation autour de son axe, décrivant de grands cercles avec sa partie antérieure. Il peut facilement inverser sa polarité de direction.

Cytosquelette. — Kisenski (1925) n’observe, dans le Cilié qu’il découvre, qu’un seul type de squelette, formé par trois spicules.

Rossozimo et PERTZEwA (1929) dessinent, par contre, deux formes différentes, pouvant également se présenter et dont l’une est effectivement semblable à celle que figure l’auteur précédent.

HeipenretcH (1935), enfin, donne un troisième aspect possible de l’appareil squelettique.

Mais, en fait, il y en a bien d’autres, car ce dernier est, en réalité, constitué de deux, trois, quatre ou cinq spicules, dont la forme, la longueur, la largeur et les positions réciproques sont variables, dans une certaine mesure, comme le montre la figure 76, qui est une panoplie des principaux aspects de la partie antérieure du cytosquelette, que nous avons relevés chez les Mesnilella qui ont, à ce point de vue, fait l’objet de notre étude.

Ce qui est constant, c’est l'existence d’au moins deux baguettes squelettiques, de taille et d'importance très inégales, partant de l’extrémité antérieure de l’Astome, où leurs bouts antérieurs pointus sont soudés ou simplement en contact, dessinant là, de toutes façons, un angle aigu puis descendant le long du Fig. 76. — Types de cytosquelette chez Mesnilella corps. La première est une tige trispiculata (OD. v.). puissante, de section transversale circulaire ou ovale, atteignant la région postérieure du Cilié. D’abord localisée dans l’endoplasme sous-jacent à l’ectoplasme, elle s’épaissit sraduellement dans le tiers de son parcours, mesurant alors de 4 à 8 u de diamètre, dessine une ou deux courbes plus ou moins accentuées, puis elle s’effile progressivement en une fine fibrille ectoplasmique terminale. La deuxième tigelle est plus courte que la précédente (50 à de longueur environ), plus ventrale qu’elle et moins robuste. Elle est rectiligne ou coudée d’une façon parfois très accentuée. Un troisième spicule indé-

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pendant, plat et fusiforme, de 13 à 20 y de longueur, s’ajoute souvent à cet ensemble, orienté parallèlement à lui ou, au contraire, oblique par rapport à l'axe antéro-postérieur de la cellule. Tout en restant proche des deux autres éléments squelettiques, il occupe généralement une situation plus antérieure encore que celle de ces derniers, se logeant même, dans quelques cas, à l’extrême pointe de la Mesnilella. Enfin, un ou deux autres spicules peuvent, en outre, exister, se réunissant à la tige principale par leurs bouts antérieurs, soit séparément, soit en se fusionnant préalablement en une branche commune.

Nous avons observé ces variations de la constitution morphologique du cytosquelette chez des Mesnilella provenant soit d’un même Ver, soit de plusieurs L. variegatus récoltés dans des localités différentes (Étang de Cazaux, Gerzat et Saint-Angel) ou dans un même gisement. Ces aspects, apparemment disparates, s'expliquent tous, aisément, par la formation, au moment de la genèse du cytosquelette, d’un ou de plusieurs spicules secondaires, à côté des deux spicules de base et par leurs différents modes possibles de raccord, au cours de leur allongement ultérieur, leur croissance étant marquée, comme chez M. clavata, par une tendance générale à la soudure de leurs extrémités antérieures en une pointe commune occupant l’apex du Cilié.

La variabilité ne porte donc, au fond, que sur le nombre de spicules pouvant coopérer à l’élaboration du cytosquelette et sur le détail de leur rapprochement ou de leur réunion, secondairement. Faute de matériel à un stade de division convenable, nous n’avons pas pu suivre la formation du cytosquelette, mais HEIDENREICH en dessine une figure tout à fait comparable à ce que nous avons décrit chez M. clavata. Il est donc, le plus souvent, impropre de parler de « spicule divisé », car il y a là aussi, en fait, soudure d'éléments distincts, indépendants et sans contact entre eux, à l’origine. RossoziMo et PERTZEWA ont admis, contrairement à KIJENSKIJ, que la tige principale se divisait par bipartition, l’opisthe recevant la partie fine ectoplasmique, tandis que les autres spicules se forment de novo. Nous avons effectivement constaté, chez plusieurs Ciliés, par examen direct ou, pour plus de sûreté, par coloration au bleu de crésyl, la prolongation de cette branche au delà de l’étranglement du tomonte qui indique l’emplacement du plan de constriction, ce qui rend vraisemblable, au moins dans certains cas, la conception des deux précédents auteurs.

Les propriétés physiques et la constitution chimique de ce squelette, nullement modifiées par les variations morphologiques précédentes, sont semblables à celles de l’armature de M. clavata.

Cinétome. — La topographie ciliaire est, elle aussi, semblable à celle de M. clavata, mais le nombre des stries, voisin de quatre-vingts, y est beaucoup plus élevé. Elles sont moins espacées que chez cette dernière espèce et légèrement plus serrées qu'ailleurs sur la face arquée (dorsale). Sur les préparations au fer de la partie antérieure vue par la tranche, se distingue un fin cinétodesme obéissant à la règle de desmodexie.

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REMARQUES. — Comme WMetaradiophrya varians, M. clavata et M. trispiculata montrent l'existence possible, sous un même cinétome, de plusieurs variations dans la constitution morphologique du cytosquelette. Les termes de bispiculata ou de trispiculata sont mal choisis. D’autre part, la classification actuelle des Mesnilella, établie par CHEISSIN, qui ne tient compte que de l’armature squelettique et du nombre de spicules, est donc insuffisante, et elle peut même entraîner des erreurs d'interprétation systématique. CHEISSIN a pourtant, lui-même, constaté la variabilité du nombre des spicules chez M. beani (4 à 11), M. depressa (3 à 6), M. maritui (5 à 8). C’est avec raison qu'HEiDENREICH considère comme sans fondement systématique la distinction entre formes unispiculées et formes plurispiculées, mais cet auteur n’apporte rien d’autre, à son tour, négligeant l’importance qu’acquiert alors l’étude du cinétome et ne faisant intervenir, à ce moment, qu’une question de taille différentielle.