CHAPITRE XII

FAMILLE DES ANOPLOPHRYIDÆ Cépède (1910).

CÉéPÈèDE, créant cette famille, y distingue deux grands groupes : les Anoplophryidæ inermes et les Anoplophryidæ armées.

CugissiN (1930) fait des premières les Anoplophryidæ sensu stricto et des secondes ses Æoplitophryidæ. Alors que CÉPÈDE ne connaît, dans ses Anoplophryidæ inermes, que trois sous-familles : les Rhizocaryinæ (pour le Rhizocaryum de CauLrLery et MEsniL), les Butschliellinæ et les Anoplophryinæ avec le seul genre Anoplophrya, CEissiN y place tous les Astomes qui n’ont pas de squelette, endoparasites du tube digestif ou de la cavité générale, sans distinction de la nature des hôtes. La famille ainsi conçue comprend alors : les Protoanoplophryinæ, les Anoplophryinæ (CéPèDe), les Orchitophryinæ (CÉPÈDE), les Perezellinæ (CÉPÈDE), les Kofoidellinæ (CéPèDpe), les Cepedellinæ (CÉPÈDE), les Herpetophryinæ (CÉPÈDE), les Butschliellinæ (CÉPÈDE). Or, Protoanaplophrya et Cepedella sont des Thigmotriches typiques, et Perezella est probablement un Apostome. Les Butschliella ont peut-être un squelette et Æerpetophrya est à reviser.

Aussi, HEIDENREICH ne garde-t-il, avec raison, qu’une seule sousfamille : les Anoplophryinæ avec quatre genres : Anoplophrya, Rhizocaruym, Persea, Herpetophrya (?). Nous verrons les améliorations qu’il y a encore lieu d'apporter à cette systématique.

La plupart des espèces que les auteurs ont placées dans cette famille ne possèdent que des caractères négatifs, d’où une difficulté dans la reconnaissance des espèces, comparable à celle que nous avons rencontrée chez les Maupasella, et une confusion dans la classification du groupe. L'étude précédente des Æoplitophryidæ nous a montré justement l'intérêt précieux qu'ont, alors, l'examen minutieux de la topographie ciliaire et le dénombrement des cinéties.

GENRE ANOPLOPHRYA Stein (1860).

ESPÈCE TYPE : Anoplophrya lumbrici (SCHRANK) (1803). Nous avons trouvé ce Cilié en abondance dans la partie antérieure et

moyenne du tube digestif de Z. herculeus (SAv.) et d’A. terrestris (SAV.), chez lequel il est très fréquent. La plupart des auteurs n’ayant pas précisé

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la position systématique de l’hôte où ils ont récolté les Anoplophrya qu'ils ont étudiées, il est pratiquement impossible de savoir si c’est cette espèce ou une autre qu'ils ont, en fait, observée.

Morphologie générale. — Le corps, très aplati, d’un ovale plus ou moins allongé selon les individus, montre nettement une face plane déprimée dans sa partie antérieure en une excavation accusée que domine une autre face légèrement convexe (PI. 12, fig. 91 et 94). Cette région concave, où CÉPÈDE voit « une base de reptation » pendant les déplacements de l’Astome à l’intérieur de lintestin, marque jusqu’alors, conventionnellement, la face ventrale. À cette dissymétrie dorso-ventrale s’en ajoute une autre, la face latérale gauche dessinant, en effet, une courbe régulière plus marquée que la face latérale droite (PI. 12, fig. 94), qui présente, en outre, un petit « monticule » antérieur plus ou moins proéminent.

L’Infusoire, en période de non-division, mesure 100 à 150 u de longueur sur 50 à 75 y dans sa plus grande largeur et 20 1 d'épaisseur maxima. La cellule est entièrement recouverte de cils de 6 à 8 u de longueur, portés par des cinéties fines, méridiennes et serrées, dont le mouvement par ondes métachroniques avait frappé FAuRÉ-FRÉMIET (1907). Le macronucleus, rubané et axial, à contours parfois irréguliers, est flanqué, d’une part, de l'appareil pulsatile, formé de trois à sept vacuoles contractiles disposées en une seule rangée longitudinale et, d’autre part, du micronucleus, sphérique au repos, toujours situé du côté opposé à ces dernières. Le cytoplasme, très transparent, renferme de petits globules lipidiques disséminés sans ordre ou, dans quelques cas, deux énormes globules seulement, très réfringents, curieusement placés de chaque côté du corps, à la partie antérieure.

Le plan de division est transversal, médian, perpendiculaire à l’axe du corps. Il n’y a jamais formation de chaînes de plus de deux tomites. A. lumbrici se déplace activement dans le milieu intestinal soit par rotation autour de son axe, soit en rampant sur l’une ou l’autre de ses deux faces planes.

Cinétome. — Les stries, dont le nombre est très voisin de 100 (ce chiffre ayant été trouvé sur 17 individus imprégnés, de provenance différente), sont toujours régulièrement longitudinales, et il n’y a normalement pas mise en jeu de la délinéation ou de la bifurcation (PI. 12, fig. 91, 94). Elles vont d’une extrémité à l’autre de l’Astome, où elles sont simplement en regard, sans qu'il y ait, à ce niveau, contact ni continuité entre elles. Étant légèrement plus nombreuses sur la face dorsale (près de 53) que sur la face ventrale, elles ne sont pas toutes, aux pôles, directement et régulièrement en vis-à-vis.

Les stries dorsales et ventrales se raccordent à la partie antérieure, suivant un système sécant droit et un gauche, le premier étant un peu différent du second, comme l’indiquent les figures 82 et 83, qui nous per-

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mettent d’en abréger le commentaire. Les terminaisons des stries créent, enfin, au pôle postérieur, deux systèmes sécants, un de chaque côté du corps (fig. 83).

Les cinétobases, montrant leur dualité substantielle habituelle, sont petites, souvent géminées, en contact les unes avec les autres.

Argyrome. — Reconnaissable sur le vivant, net après imprégnation argentique, c’est un réseau de mailles rectangulaires, alignées dans le sens antéro-postérieur en une rangée longitudinale, placée dans l’axe de chaque

D) || A] ALL | L /]/ | Fig. 83 //// GENE LA TR LLC = Fig. 82. = Fig. 82. — Raccord antérieur des stries dorsales et ventrales sur la face droite chez Anoplophrya lumbrici (Im. Ag.).

Fig. 83. — Raccord des cinéties dorsales et ventrales à la partie postérieure d’Anoplophrya lumbrici (Im. Apg.).

Fig. 84. — Raccord antérieur des stries dorsales et ventrales sur la face gauche chez Anoplophrya

lumbricei (Im. Ag.).

cinétie, les argyronèmes (cordons argyrophiles méridiens), formant des pseudo-stries parallèles aux cinéties et intercalées entre elles. Au moment de la prédivision et de la division, les mailles semblent plus petites, et il y en a deux rangées dans l'intervalle qui sépare deux cinéties.

Cytoplasme. — L’ectoplasme, de 1 4 d’épaisseur, enveloppe un endoplasme renfermant un chondriome sous-ectoplasmique et des Bactéries. Nous n’en avons vu qu'une fois (c’étaient de longs Bacilles flexueux, très superficiels et peu nombreux), mais Hovasse (1945) signale que, chez A. lumbrier (hôte L. herculeus), leur quantité peut aller du remplissage complet à l'absence totale.

Noyaux.— Le macronucleus, qui « dans aucun cas ne peut être nommé un intestin», disait DuyARDIN chez sa Leucophrys striata, a une section transversale cylindrique ou ovoïde, de 7 à 9 à de largeur. Il est étalé dans axe du corps, sans en atteindre les extrémités. Dans les conditions normales, 1l ne présente pas d’expansions latérales, comme le décrivent FAurt- FRÉMIET (1907) et CÉPÈDE (1910), qui voit dans ces variations de forme une relation avec Pactivité cellulaire. Ce sont là des artefacts, et CÉPÈDE recon-

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nait lui-même que, «dans certains cas », il a obtenu « une arborescence dans des accidents de préparation ». Le macronoyau est constitué d’une membrane (contra FAURÉ-FRÉMIET) enveloppant des microsomes chromatiques Feulgen positifs, épars, et de volumineux nueléoles Feulgen négatifs, intensément colorables par le vert-lumière et le bleu de toluidine.

Le micronucleus, au repos, de 2,7 y à 3 u de diamètre, situé dans la région moyenne de la cellule, entouré d’une aire de cytoplasme particulier, est

\ / S . Fig. 85. — Étapes de la division Ÿ / CE du micronucleus chez À. lum- \W/A brici (Flem. Feulg.).

sphérique et non fusiforme, comme le dit CÉPÈDE, homogène, uniformément colorable par l’hématoxyline et le Feulgen. Les principales étapes de ses transformations, au cours de la division, sont représentées dans la figure 85. Il y a une dizaine de chromosomes, qui sont vraisemblablement, des «chromosomes composés ».

Kystes. — Les seuls auteurs qui pensent avoir trouvé des kystes ou des formes de résistance chez les Astomes des Annélides sont, à notre connaissance, CÉPÈDE (1901) chez Radiophrya maupasi, TARNOGRADSKY (1914) chez Acanthophrya (— B.) inermis, PENARD (1922) chez Mesnilella clavata et TSANG-Tso-RuN (1951) chez Durchontella (A.) legeri-duboscqui (brasilr).

Les déductions de CÉPÈDE et de PÉNARD sont des plus douteuses, les formations décrites n’appartenant peut-être même pas à des Ciliés. Par contre, TARNOGRADSKY et TSANG-Tso-Run ont observé, chez deux Infusoires différents, des formes de résistance dont les caractères sont semblables : conservation de la forme du corps sans modification de la topographie ciliaire, ni de celle des vacuoles et des noyaux ; sécrétion d’une matière transparente, formant une épaisse enveloppe à lPintérieur de laquelle le Cilié se déplace activement sans arrêt, entrainé par les cils.

Dans un lot de L. herculeus, ramassé après une gelée de printemps, nous avons récolté, mêlées aux formes normales, une dizaine d’Anoplophrya, parfaitement sphériques, tournant lentement en rond sur place, dans un mouvement très différent de celui des autres Anoplophrya, ou, au contraire, complètement immobiles, ce qui rend leur recherche dans les détritus organiques particulièrement difficile, vu leur petitesse. Dans ces conditions, ils ont expulsé un liquide transparent qui les revêt d’une fine pellicule (PI. 12, fig. 92). Celle-ci n'empêche nullement l’imprégnation des cinéties et de l’argyrome, toujours persistants (PI. 12, fig. 92). On compte toujours 100 cinéties, mais elles convergent maintenant vers deux pôles sensiblement alignés sur un même axe de 40 y de longueur environ.

Ce sont là, habituellement, les phénomènes préliminaires à l’enkystement des Ciliés, et nous ne doutons pas que les Astomes ci-dessus décrits soient bien dans ce cas. Le macronucleus est raccourci et ramassé au centre de la cellule, et, dans un cas, nous avons compté trois micronuclet provenant vraisemblablement de divisions successives. Le cytoplasme renferme toujours une à deux vacuoles. Nous n’avons pas encore essayé de suivre l’évolution possible de ces kystes.

Anoplophrya marylandensis CONKLIN (1930) — A. asymetrica nobis (1951).

Ce Cilié infecte la partie antérieure et moyenne du tube digestif d’Æelodrilus caliginosus (SAv.), et nous l’avons trouvé fréquemment en grande abondance chez ces Vers, provenant soit de France, soit d'Afrique du Nord. CoxKkLin (1930), qui l’a étudié chez la même espèce d’Annélide, dans la région de Baltimore, le signale également chez L. terrestris.

Morphologie générale. — De forme ovalaire ou circulaire, dans l’ensemble, peu aplatie et légèrement pointue parfois à son extrémité antérieure, À. marylandensis se distingue aisément, dès l’abord, par sa petite taille, de |A. Jumbrici et de la plupart des autres À. connues, sauf de l'A. parva Rossorimo (dans Mesenchytreus bungei Micuisx), et c’est pour ne lavoir probablement jamais observée qu'HeiDENREICH met, à tort, cette espèce en synonymie avec À. lumbrici SCHRANK.

Elle mesure 40 à 70 y de longueur, 24 à 35 à dans sa plus grande largeur et 17 à 23 à d'épaisseur maxima. Au moment de la rupture des stries, le tomonte atteint 80 à 90 y.

Le macronucleus rubané, de 2,7 y à 3 pu de largeur, s'étale dans l’axe du corps sans en atteindre les extrémités, flanqué, d’une part, d’une à cinq vacuoles disposées en une seule rangée longitudinale et, d’autre part, du micronucleus sphérique, toujours situé du côté opposé à ces dernières, dans la région moyenne, de 2 y de diamètre. CoNKLIN a observé quelques stades de la division du micronucleus avec apparition de chromosomes en petit nombre, comme nous l'avons figuré chez À. lumbrici.

L’endoplasme renferme de petits globules lipidiques et des mitochon-

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dries granuleuses avec de courts bâtonnets, formant une mince couche sous-ectoplasmique.

Il y à 60 stries ciliaires (CONKLIN en compte de 31 à 40 sur le vivant), 32 dorsales, 28 ventrales, portant des cils de 6 u de longueur, et dont la course, la répartition et la situation sont comparables à celles de l'espèce type. Quant à l’argyrome, nous l’avons déjà décrit (1951) sous l'espèce À. asymetrica nom prov.

Anoplophrya oblonga nov. sp.

Cette forme, vivant dans le tube digestif de L. herculeus (SAv.) et que nous n’avons Jamais trouvée chez À. terrestris (SAV.), en compagnie d'A. lumbrici, a de nombreux caractères semblables à ceux de cette dernière.

Elle s’en distingue cependant par sa forme plus allongée, plus grêle (60 à 100 y de longueur sur 30 à 50 y de large), souvent effilée en pointe à son extrémité postérieure, et par le nombre de ses stries : 78 (98 à 100 chez À. lumbrici), dont 43 dorsales et 35 ventrales. Le cytoplasme contient dans quelques cas des Bactéries en forme de frêles bâtonnets, abondants surtout autour des vacuoles.

Anoplophrya commune nov. SP.

Elle parasite 80 à 90 p. 100 des Atlolobophora savignyi (GUERNE et Horsrt), s'étendant sur une grande partie de la longueur du tube digestif.

D'un ovale très allongé, elle mesure en période de repos 150 à 200 y de longueur sur 75 y de large. Le cinétome est formé de stries serrées dont le nombre, proche de 90, n’a pas pu être exactement précisé faute de bonnes imprégnations de la totalité de l’apex du Cilié.

Cet Astome est parfois parasité par un curieux organisme que nous avons étudié ailleurs (1952) et dénommé Spherasuctans emeritr (PI. 11, fig. 87).

Anoplophrya singularis nOvV. Sp. 71

Commensal du tube digestif de L. festivus 1) (Sav.), ce Cilié, de 150 à 170 u de longueur ////)] sur 47 à 60 x de largeur, en période de | repos, présente les caractères généraux des Anoplophrya. Il se distingue de l'A. lumbrici par le nombre des stries (72, dont 38 dorsales et 34 ventrales) et par un détail de la topographie ciliaire. Le raccord des cinéties dorsales et ventrales se fait, à gauche, par un système sécant complet, comme il est habituel, alors qu’à droite un tel

Fig. 86. — Apex d’Anoplophrya singularis (Im. Ag.).

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système est bien représenté, mais amputé, en partie, du fait de larrêt précoce de trois stries ventrales qui s’interrompent à peu de distance des stries dorsales qui leur correspondent. Elles créent ainsi l'existence d’une petite aire non ciliée, dont nous verrons l’interprétation qu’il est possible de donner (fig. 86).

Anoplophrya vulgaris nOV. SP.

Cet Astome est très fréquent sur toute la longueur du tube digestif d’Eisenia fœtida (SAY.).

Le corps, large et très plat, a l’aspect d’un ovale régulier à bords parallèles et à extrémités arrondies. Il mesure 105 à 150 y de longueur , 45 à 75 p de largeur et 20 à d'épaisseur maxima. Il y a 115 cinéties, 60 dorsales et 55 ventrales. La ligne antérieure de jonction des stries, présentant deux courbures inégales comme chez les Anoplophrya précédentes, est, ici, beaucoup plus reportée en arrière de l’apex du Cilié qu’elle ne l’est chez ces dernières, ce qui rend particulièrement facile son observation.

Anoplophrya alluri CÉPÈDE (1910).

Ce Cilié parasite près de 85 p. 100 des Æïseniella tetraedra (SAv.). HEer- DENREICH, après l'avoir confondu avec l'A. lumbrici, l'en distingue, mais le met en synonymie avec la Leucophrya nodulata Dus. (1841). Chez cette dernière, DusarDin décrit effectivement deux rangées de vacuoles, mais comme 1l ne donne ni le nombre des stries qui, dit-il, « ne sont pas bien distinctes », ni l’hôte, ce rapprochement nous paraît des plus arbitraire. Nous conservons donc le nom d'espèce de CÉPÈDE.

Morphologie générale. — 1’aspect rappelle beaucoup celui d'A. vulgaris, mais la ligne antérieure de raccord des stries est ici placée presque à l’apex du Cilié. Ses dimensions sont : 54 à 150 y de longueur, pour les formes qui ne sont pas en voie de division, 37 à 60 p dans la plus grande largeur, 22 4 d'épaisseur maxima. Au moment de l'apparition du sillon de constriction (PI. 11, fig. 89), la taille du tomonte est de 120 u en moyenne.

Il y a deux rangées longitudinales de quatre à neuf vacuoles chacune, disposées de chaque côté du corps, de part et d’autre du macronucleus, de section transversale circulaire ou elliptique, de 5 à 6 u de largeur. L’aspect serpentiforme que CÉPÈDE décrit parfois chez ce noyau ainsi que la série des « renflements disposés irrégulièrement sur son parcours » et les <expansions latérales plus ou moins accentuées (fig. 46) qui font le passage à la forme rhizomorphe qu’on observe dans l’intéressant Rhizocaryum concavum CAULLERY et MEsNis » ne sont que des artifices de preparation.

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Le micronucleus, sphérique au repos, est placé dans la région médiane du Cilié. Pendant sa division, CÉPÈDE ne voit que deux chromosomes « placés bout à bout comme s’ils formaient un très court spirème » qui se romprait ensuite donnant deux chromosomes côte à côte. En fait, il ya au moins cinq chromosomes, ou, du moins, ce qu'il est convenu d’appeler ainsi (fig. 87).

Le cytoplasme renferme fréquemment des Bactéries (PI. 12, fig. 97). / (M \

Cinétome. — Il y a 145 cinéties EN fines et très serrées, dont 80 dor-

sales et 65 ventrales, portant des

cils de 5 à 7 u de longueur.

Fig. 87. — Étapes de la division du micronu- Cytoplasme. — L’ectoplasme, de cleus chez Anoplophrya alluri (Flem. Feulg.). 1,5 uw d'épaisseur, enveloppe un endoplasme compact, renfermant un chondriome très fourni (PI. 11, fig. 89), composé surtout de mitochondries granuleuses réparties en une couche dense mais peu épaisse sous l’ectoplasme, avec quelques formes raréfiées dans l’endoplasme profond, et des Bactéries. Ces dernières, en forme de bâtonnets aciculés à une ou aux deux extrémités, sont fréquentes et abondantes. Elles se tiennent soit dans l’axe de la cellule, soit autour des

vacuoles (PI. 12, p. 97).

Conjugaison. — Dans un Æiseniella tetraedra, nous avons trouvé, une fois, quatre couples d’A. alluri, dont nous avons déjà fait la description dans une note antérieure (1952). Rappelons seulement que les deux conjoints d’un même couple, placés parallèlement l’un à l’autre, réunis par un contact étroit dans la région antérieure, avec, en outre, une large bande de soudure dans la région postérieure, accolés par les faces antérolatérales droites, sont de tailles légèrement inégales, l’un étant toujours plus grand que l’autre. Dans chacun des couples, respectivement, les longueurs suivantes ont été relevées : 81-94, 87-94, 101-108, 131-135 pe

Rappelons également que l’accolement se fait ici un peu différemment de celui que nous avons également décrit déjà (1952) chez des Anoplophrya parasites d’Helodrilus schneideri (PI. 11, fig. 85 et 88), où les conjoints, de même taille, sont reliés par un pont antérieur et une large soudure médioventrale, laissant libres, au contraire, de tout contact entre elles les

extrémités postérieures.

Kystes. — Nous avons pu obtenir plusieurs fois, expérimentalement, l’enkystement de ces Astomes, en les soumettant brusquement à une dessiccation rapide sous l’action de la chaleur. Le Cilié s’immobilise, expulse, sans tournoyer, un liquide qui l'entoure, formant une membrane relati-

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 11° série, 1954. XVI, 14

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vement épaisse, puis, en moins d’une seconde, il devient sphérique. Le phénomène ne réussit que si À. alluri est placée dans le liquide cœlomique du Ver.

Anoplophrya attenuata DE PUYToRAc (1951).

Nous rappelons brièvement les caractères de cet Astome de grande taille (165 à 225 y de longueur sur 64 à 90 x de largeur), que nous avons déjà signalé chez Glossoscolex grandis.

Cent trente-cinq cinéties se raccordent à la région antérieure comme chez lAnoplophrya type. Cinq à sept vacuoles sont disposées en une seule rangée longitudinale.