CHAPITRE PREMIER

ÉCOLOGIE

Les Astomes, tirant nécessairement et directement de l’hôte les substances indispensables à leurs synthèses, sont habituellement qualifiés de parasites. Mais ceux des Annélides, au moins, ne causent aux organismes qui les possèdent aucun dommage apparent important, et ils appartiennent plutôt à la catégorie des « voleurs de nourriture » selon Mincin. Aussi, dans l’impossibilité pratique de savoir, avec certitude, s'ils sont à la limite du parasitisme, de l’inquilinisme ou peut-être même de la symbiose, il convient de garder à ce terme de parasite, si on veut le conserver ici, son sens éthymologique, d’animal qui mange à côté d’un autre, et pour lequel un autre organisme sert de terrain vital et de terrain de nutrition.

Avant d'aborder le problème de la spécificité chez ces Ciliés, remarquons que nous avons défini les espèces, à la facon des protistologues actuels, c’est-à-dire en nous basant surtout sur l’étude du cinétome. Il faut reconnaître qu’en fait cela ne peut pas préciser s’il s’agit réellement d’une espèce, d’une sous-espèce, d’une race ou d’une variété.

Nous pouvons néanmoins affirmer que le degré de spécificité des Astomes envers leurs hôtes diffère beaucoup selon les espèces, et qu’il reste bien plus étroit, dans l’ensemble, que les auteurs ne l'ont cru jusqu’alors, trompés par un examen superficiel de ces Ciliés. Quelques-uns sont assez tolérants, trouvant dans le milieu de Vers d'espèce ou même de genre différents les conditions de vie nécessaires et suffisantes. Par exemple, Metaradiophrya lumbrici se récolte également dans L. rubellus (Horr.) et dans L. herculeus (SAv.). Maupasella cepedei est aussi bien dans Allolobophora terrestris (SAv.) que dans Eïisenia fœtida (SAv.) ou dans Æelodrilus chloroticus (SAv.), mais elle ne passe jamais dans Æiseniella tetraedra (SAv.), bien que cet Oligochète vive dans le même biotope que les deux derniers et qu’on les trouve fréquemment mêlés.

Certaines espèces, par contre, sont réellement monoxènes et d’une stricte spécificité (Acanthophrya, Spirobutschliella, certaines Mesnilella).

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Enfin, sans pouvoir affirmer qu’il s’agit réellement d’une espèce, on doit constater que de très nombreuses formes sont strictement particulières à un seul hôte. Ainsi, Metaradiophrya gigas n’est jamais dans L. rubellus ou L. herculeus et pourtant Allolobophora Savignyi les côtoie dans une. même station. De même, si M. cepedei s’accommode indifféremment d’Eisenia fœtida ou d’Helodrilus chloroticus, M. mucronata ne se trouve jamais que dans Æ£iseniella tetraedra, et, pour les autres Astomes hébergés par ces Vers, chacun de ceux-ci garde la forme qui lui est propre. C’est aussi le cas pour certaines Radiophrya, pour denombreuses Anoplophrya, pour les Durchoniella.… chez lesquelles à chaque Cilié bien déterminé ne correspond jusqu'alors qu'un hôte connu.

Certains Astomes sont donc d’une exigence réduite, alors que d’autres sont d’une spécificité étroite, et cela, parfois même, à l’intérieur d’un seul genre. Ces faits ne sauraient d’ailleurs surprendre, tant ils sont communs chez les autres Ciliés parasites tels les Apostomes ou les Thigmotriches. Chez ces derniers, par exemple, les Ancistrumidæ ont certaines espèces étroitement spécifiques, alors que d’autres existent aussi bien chez Îles Mollusques que chez les Échinodermes.

La répartition géographique des Astomes est vaste, et certaines espèces paraîtraient suivre, au moins en Europe, toute l’extension de leurs hôtes, mais les résultats sont encore trop fragmentaires pour que cette question puisse être développée, aussi intéressante soit-elle. Bornons-nous à noter que, par exemple, À. caliginosa contient en Afrique du Nord, comme en France et aux États-Unis, la même Anoplophrya marylandensis.

Le pourcentage des Annélides hébergeant leurs Astomes spécifiques varie suivant l'espèce, les conditions de milieu et, en général, l’âge de l'hôte. Chez les Annélides adultes, certains Ciliés, tels que Acanthophrya inermis, Mesnilella clavata où A. alluri se trouvent d’une façon pratiquement constante, alors que d’autres, comme /ntoshellina maupasi, sont;rares, sinon exceptionnels. Entre ces deux extrêmes, beaucoup sont, en fait, très communs (la plupart des Anoplophrya, les Durchoniella, certaines Metaradiophrya et Radiophrya, les Spirobutschliella). I ne paraît pas y avoir, dans l’ensemble, une fréquence d'infection plus grande chez les formes aquatiques que chez les formes terrestres.

Une espèce donnée peut, selon son gisement, posséder ou non l’Astome qui lui est propre. Interviennent les questions de richesse de nourriture ou de composition physico-chimique du milieu, que ce dernier soit le biotope de l'hôte ou celui du Cilié, de hasard d'infection et de déplacements des individus infectés.

Enfin, les jeunes Annélides nouvellement écloses (l'observation a été faite sur 9 Æisenia fœtida, 21 Eiseniella tetraedra et 14 Helobdella stagnalis) ne sont pas parasitées, et celles qui sont assez éloignées de l’état adulte ne possèdent, en général, pas d’Astomes, à moins qu’elles ne soient récoltées parmi des Vers adultes riches en Ciliés.

Tous les Astomes que nous avons observés chez les Annélides vivent dans la lumière du tube digestif de ces dernières. Chaque espèce y est, le

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 221

plus souvent, localisée dans une portion bien délimitée, constante, plus ou moins restreinte ou plus ou moins étendue selon l’espèce considérée. Les Maupasella, par exemple, sont toujours dans le jabot, le gésier et le début de l’intestin antérieur des Vers. Exceptionnellement, M. glossoscolecis et M. mucronata peuvent s'étendre jusqu’à l'intestin moyen. Par contre, c’est habituellement là que se tiennent les Metaradiophrya, Radiophrya, Durchonella, Mesnilella, Hoplitophrya. Ces Astomes n’atteignent jamais l’intestin terminal, et les Acanthophrya, normalement hébergées dans l'intestin postérieur, sont les seules à s’avancer aussi loin vers cette extrémité.

Deux ou plusieurs genres ou espèces peuvent cohabiter dans une même partie du tube digestif, soit qu’ils aient à peu près la même région préférentielle, soit que l’un d’eux puisse interférer avec la zone voisine, ou même, peu exigeant, s’étaler sur plusieurs zones distinctes. Le premiers cas est illustré, par exemple, par Durchoniella brasili et D. legeri-duboscqui vivant ensemble, surtout dansles deuxième et troisième quarts de l'intestin des Audouina, ou par Mesnilella trispiculata et Hoplitophrya secans, occupant toutes les deux le même segment intestinal des Lumbriculus. En exemple du deuxième cas, peut être donnée Juxtaradiophrya naïsensis, dont le champ de plus grande densité se trouve dans l'intestin antérieur de Nais obtusa, mais qui descend aussi dans l'intestin moyen, où elle rejoint Radiophrya biacuta. Le troisième cas est enfin celui de beaucoup d’Anoplophrya et de M. clavata. I est ainsi possible de trouver, dans un même Allolobophora savignyti, la sucession suivante des Ciliés, d’une extrémité à l’autre de son tube digestif : Maupasella multistriata dans le gésier, M. maultistriata en compagnie d’Anoplophrya commune dans l’intestin très antérieur, À. commune seul et très abondant dans l'intestin antérieur, A. commune et Metaradiophrya gigas dans l’intestin moyen, M. gigas seul puis Plagiotoma lumbrici (Hétérotriche à bouche) dans lintestin postérieur.

Si certaines espèces paraissent pouvoir normalement se déplacer activement dans le milieu intestinal (Anoplophrya, Acanthophrya, Radiophrya, Durchoniella..), la plupart semblent, au contraire, quasi sédentaires, soit qu’elles se fixent à la paroi (Maupasella, Metaradiophrya, Juxtaradiophrya, Mesnilella...), soit que la lumière digestive trop étroite ne leur permette qu'une mobilité réduite (Butschliellopsis enchytrei).