LES ASTOMES DES ANNÉLIDES CONSTITUENT-ILS UN GROUPE HOMOGÈNE

Homogénéité des Hoplitophryidæ et des Intoshellinidæ.

Par la constitution de leur cytosquelette (élément en « V » antérieur ectoplasmique, d’où divergent en rayonnant des fibres à structure spiralée, également ectoplasmiques, s’étalant au moins sur la plus grande partie de Ia face ventrale du Cilié), par leur cinétome (distribution générale des stries plus serrées, dans l’ensemble, dorsalement que ventralement ; cinéties nombreuses ; aire antérieure glabre ; raccord des stries dorsales et ventrales dissymétrique sur les faces latérales droite et gauche) et par leur aspect général, les Radiophrya, dont la parenté avec les Anthonyella est indéniable, ont des caractères communs, d’une part, avec les Durchoniella et les Desmophrya, d'autre part, avec les Meteradiophrya. En outre, d’un côté, l’espèce Durchontella cirratuli, par son armature squelettique, son appareil pulsatile à deux rangées inégales de vacuoles et par la forme de son macronucleus dont les bords sont légèrement recourbés vers l’intérieur, fait une transition entre la Radiophrya type, à deux rangées à peu près semblables de vacuoles, à macronoyau de section transversale ovoiïde, et la Durchoniella type, à une seule rangée de vacuoles contractiles et à macronucleus nettement en gouttière. De plus, les espèces d’Astomes appartenant à ces deux derniers genres présentent toutes un système sécant dorsal analogue. D’un autre côté, Mrazekiella, par l'élargissement et Paplatissement du corps dans sa région antérieure, paraît avoir des caractères intermédiaires entre les Radiophrya et les Meteradiophrya, chez lesquelles le système sécant particulier ci-dessus mentionné n’existe pas.

Certaines Juxtaradiophrya sont très voisines des Radiophrya par la structure de leur squelette (élément en « V » ou en « U » sur lequel sont fixés, dans une disposition en éventail, de fins spicules ecto- ou endoplasmiques) et par leur cinétome (identité de la disposition des cinéties à l'extrémité antérieure, existence d’un système sécant postérieur, possibilité d’accroissement du nombre des stries par délinéation et bifurcation). Mais, par ailleurs, leur forme, leur paraplasme, l’arrangement de leurs

ANIN. DES SC. NAT., ZOOL., 119 série, 1954: xvI, 16

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vacuoles et leur mode de division (bourgeonnement simple), les rapprochent des Mesnilella, avec lesquelles elles ont été justement confondues. De plus, les formes de passage entre Radiophrya et Mesnilella ne manquent pas grâce aux espèces de CHeissiN : Radiophrya Rossolimoi, M. radiata, M. multispiculata, M. vermicularis et M. maritui, dont certaines sont, probablement, comme nous l’avons vu, des Juxtaradiophrya.

D’autres Juxtaradiophrya ont des caractères comparables à ceux des Maupasella: disposition semblable des stries, de même course, autour d’une zone glabre antérieure de même forme ; petit nombre des cinéties ; absence des phénomènes de délinéation ; présence des spicules squelettiques, courts, comparables, distribués de la même façon ; aspect général (corps cylindroïde).

Les Hoplitophrya ont des caractères intermédiaires entre ceux des Mesnilella et ceux des Radiophrya, soit par la forme du corps, l’existence d’une seule rangée de vacuoles contractiles, et celle d’une ligne de raccord des stries antérieure, située dans le plan sagittal du Cilié, soit par la présence d’un squelette ectoplasmique, en « pointe de flèche », sur lequel s’insèrent des fibres analogues à celles des Juxtaradiophrya et par la division palintomique.

Quant à l’Acanthophrya inermis, dont les stries longitudinales en nombre restreint la rapprochent des Juxtaradiophrya et des Maupasella, elle est plus voisine des premières par son mode de division et des secondes par la présence d’une épine antérieure, formée d’un socle chromatique entouré d’une enveloppe peu colorable. Rien ne nous paraît s'opposer à ce qu’elle soit incluse dans les Zoplitophryidæ.

Rappelons qu'HEitnENREICH met également dans cette famille l’espèce Eumonodontophrya kijenskijr Caeissix. Nous l’y conservons jusqu’à plus ample information.

Reste le cas des Butschliellinæ, qui, nous l’avons déjà vu, ne pourra être résolu qu'après une étude convenable des deux principaux types : B.opheliæ Aw. et B. minima Her»., qui sont deux espèces appartenant peutêtre à deux genres différents. Cette sous-famille a été jusqu'alors rangée par CÉPÈèDE, CHeissin et HEIDENREICH dansles Anoplophryidæ,mais Hovasse, pensant que les Bustchliella doivent avoir un squelette tel que celui des Spirobutschliella, avec lesquelles il voit une étroite parenté, les considère comme des Æoplitophryidæ. En fait, il reste encore à montrer que les Butschliella ont un squelette, et il n’est pas établi que ces Ciliés soient très proches des Spirobutschliella. Que les Butschliella (ou certaines d’entre elles) possèdent réellement un squelette ou qu’elles en soient dépourvues, leur parenté reste indéniable avec le Cilié Butschliellopsis enchytrei, et, dans les deux cas, la présence de trichocystes reste un fait isolé, ou chez les Anoplophryidæ (tels que nous les définirons) ou chez les Hoplitophryidæ. D'autre part, Spirobutschliella rappelle beaucoup plus les Zntoshellinidæ que les Æoplitophryidæ, aussi bien par la forme générale du corps que par la lame squelettique antérieure analogue à celle de Monodontophrya et que par ses cinéties spiralées.

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Si l’on met donc à part le cas encore douteux des Butschliella, les Hoplitophryidæ constituent ainsi une famille très homogène, si riches en formes de transition qu’il est difficile de ne pas y voir l’évolution phylétique d’un groupe à partir d’une souche commune. Rappelons encore, de plus, que le cytosquelette apparaît, à ses débuts, sous la même forme, se constituant à l’origine de façon semblable chez toutes les Æoplitophryidæ, qu’il s'agisse d’un appareil de soutien (fibres des Radiophryinæ ou spicules des Mesnilellinæ et des Maupasellinæ) ou d’un appareil de fixation (crochet des Anthonyella, uncinus des Metaradiophrya, pointe des Maupasella).

Paraissent également homogènes les Zntoshellinidæ telles que les définit HEIDENREICH avec corps cylindroïde, cinéties spiralées, armature squelettique à l’apex du Cilié, en forme de mince pellicule ou d’anneau. Aux deux genres Zntoshellina et Monodontophrya, nous ajouterions le genre Spirobutschliella.

Hétérogénéité des Anoplophryidæ.

Il est compréhensible que cette famille ait été le « fourre-tout » des auteurs, car l’absence de bouche et celle du squelette ne sont point des caractères facihtant les distinctions phylétiques. Ils ne peuvent être acceptés pourtant comme des caractères de parenté. Nous avons vu précédemment (p. 202) quel tri et quelles suppressions il fallait déjà faire dans la famille telle que Cneissin la propose. Il n’y reste pour HEIDENREICH que les genres Anoplophrya, Rhizocaryum, Persea, Herpetophrya.

Le genre Anoplophrya tel que nous l’avons restreint et défini devient homogène. Il n’est constitué que par les espèces dont la diagnose est la suivante : corps ovalaire avec deux faces distinctes, l’une plus ou moins convexe, l’autre plus ou moins déprimée (nous verrons qu’elles ne méritent probablement pas les qualificatifs respectifs de dorsale et ventrale qu’on leur donne) ; stries serrées, en nombre constant, recouvrant le plus souvent la totalité du corps, ou ne laissant alors subsister qu’une petite aire antérieure « latérale droite », et atteignant les extrémités de la cellule où elles viennent en regard de part et d’autre d’une simple ligne de jonction non ciliée ; raccord des stries dorsales et ventrales se faisant sur les faces latérales par deux systèmes sécants différents sur la droite et sur la gauche.

Le genre Rhizocaryum semble proche du genre Anoplophrya. Il en est, peut-être, de même pour le genre Anoplophryopsis que nous avons créé pour un Cilié de corps ovalaire, dont les extrémités, antérieure et postérieure, sont glabres, mais dont les stries sont en nombre constant et se raccordent latéralement par deux systèmes sécants analogues à ceux des Anoplophrya, dont ils ont l’aspect. |

Herpinella enigmatica est bien différente des formes précédentes qu’elle ne rappelle en rien, si ce n’est par les deux caractères négatifs habituels. Son allure générale, sa taille, son appareil pulsatile, la forme de son aire glabre antérieure, la course désordonnée de ses cinéties susceptibles de s’accroitre par délinéation sont des caractères communs avec les Desmo-

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phrya. Les raisons d’un tel rapprochement sont donc si nombreuses, si cohérentes et si importantes, qu’à l’heure actuelle, si l’on s’en tient aux seules formes présentement connues, ce Cilié, bien que dépourvu de squelette, nous paraîtrait devoir être rangé à côté des Desmophrya et des Durchoniella, c’est-à-dire dans les Æoplitophryidæ.

Butschliellopsis enchytrei pose un problème semblable, puisque, démuni de squelette, il se rapproche de formes qui, peut-être, en possèdent.

Enfin, les descriptions qu'ont données Rossorimo (1926) de Persea dogieli et Srenceckt (1902) d’Herpetophrya astomata sont beaucoup trop insuffisantes pour qu'on puisse envisager de discuter leur position systématique.

Il ne reste ainsi, à ce jour, dans les Anoplophryidæ endoparasites d’Annélides, qu’un seul groupe qui paraisse vraiment homogène, représenté par les genres Anoplophrya, Rhizocaryum, et, peut-être, Anoplophryopsis.

CHAPULR EE

À QUELLE ORIGINE (OU A QUELLES SOUCHES) EST-IL POSSIBLE DE RATTACHER LES ASTOMES PRÉCÉDEMMENT ÉTUDIÉS ?

HISTORIQUE. — Il convient de redire que les interprétations phylétiques qui vont suivre, comme une partie de celles qui les ont précédées, ne peuvent tenir compte que des formes actuellement connues et, de ce fait même, elles sont essentiellement spéculatives. Il est néanmoins intéressant d'envisager les suppositions qu’il est possible de faire aujourd’hui sur l’origine et l’évolution des Astomes.

Deux problèmes sont liés, ici, qui ne peuvent être traités séparément. Nous sommes parvenu à isoler trois groupes apparemment homogènes : les Anoplophryidæ sensu stricto, les Hopltophryidæ, les Intoshellinidæ. Peut-on, d’une part, les réunir dans un ensemble qui demeure encore homogène, avec alors une souche unique ? D’autre part, n’existe-t-il pas, dans le grand groupe des Ciliés, des formes qui puissent être le point de départ cherché de cet ensemble ?

Tous les auteurs ont admis, en effet, que l’absence de bouche est secondaire, comme le parasitisme, et que les Astomes dérivent de Ciliés libres et possédant une bouche. Plusieurs thèses ont alors été successivement avancées et, chez certaines d’entre elles, l’idée dominante, celle que d’ailleurs invoquent également CHarron et Lworr dans leur étude de l’origine des Rhynchodea, a été que les ancêtres des Astomes doivent être recherchés sur le terrain même où se trouvent la plupart d’entre eux, c’est-à-dire chez les Vers.

CozLin (1911-1912) a pensé que les À. lumbrici (A. striata), À. allurt, rappelaient les Infusoires parasites du groupe des Hétérotriches (surtout Plagiotoma) par «leur forme très aplatie, avec l'extrémité antérieure assez souvent acuminée, et les bords droits et gauches plus ou moins asymétriques, leur ciliation très dense à rangs serrés, leur macronucleus rubané.… ». « La présence simultanée, dans l'intestin des Lombriciens, de Plagiotoma lumbrici et d’'Anoplophrya ou d’'Hoplitophrya diverses me parait à cet égard, dit-il, très significative. » « En devenant Astomes, ces formes auraient naturellement perdu toute trace de leur appareil adoral. »

Cuæissin (1930) voit dans la Protoanoplophrya stomata, Ciié à bouche fonctionnelle ventrale et à trichocystes, que décrit MisasniTa (1929) dans l'intestin des Mollusques : Viviparus japonica et V. malleatus, une forme de passage rêvée entre les Infusoires libres dont 1l a certains caractères et les Anoplophryidæ dont il en a d’autres. Il conclut, en outre, que

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les Anoplophryidæ sont les plus primitifs de tous les Astomes. Mais, d’un autre côté, il réunit Opalinopsis et Chromidina en un seul genre : Chromidina, formant la famille des Chromidinidæ. Il la place au voisinage immédiat des Anoplophryidæ en rappelant que WerMEL (1928) tenait sa Chromidina elegans pour un Astome typique. Depuis lors, CHaArroN et Lworr (1935) ont prouvé que Chromidina est un Apostome.

Pour TsanG-Tso-Run (1931) il n’y a « aucune raison de penser à rapprocher les Anoplophryidés des Apostomes ». CHATTON et Lworr (1935), se basant sur le travail de cet auteur, qui ne porte que sur la seule espèce D. legeri-duboscqui, croient également qu’il n’y a pas d’affinités entre les Anoplophryidæ et les Apostomes.

Derrxy (1936) est beaucoup moins affirmatif sur ce point de vue et, trouvant que le mémoire de Tsana-Tso-Rux est « très largement insuffisant » pour une telle conclusion, il déclare qu’en fait les affinités des Anoplophryomorphes restent fort incertaines.

HeipenreicH (1935) évoque l’existence des Ptychostomum, vivant également dans le tube digestif des Vers, ayant une bouche postérieure très particulière et dépourvus de trichocystes.

RAABE (qui a décrit en 1933 une Protoanoplophrya biüthyniæ, à péristome ventral et à caractères anoplophryens, vivant dans l’intestin de Bithynia tentaculata L.), conclut, dans un travail sur « Les voies des adaptations morphologiques à la vie parasitique chez les Ciliés » (1947), que «les Astomata forment un groupe nettement polyphylétique, dont les familles particulières ont certainement une origine différente ». Cet auteur décrit quelques voies par lesquelles différents groupes de Ciliés ayant un cytostome « pouvaient certainement arriver à l’astomatisme et à la formation des familles particulières des Astomata ».

Il nous a semblé comprendre que l’une de ces voies, par exemple, pouvait être Protoanoplophrya, Anoplophrya vermicularis Lerny, A. filum CLap., Mesnilella. I pense, d'autre part, que les Hysterocinetidæ, rameau détaché des Thigmotriches, ont pu former une lignée évolutive avec les WMetaradiophrya.« La voie, dit-il en 1950, qui mène depuis les formes apparentées aux Protoptychostomum jusqu'aux Astomata, sous forme de Metaradiophrya, me paraît possible; ce n’est pourtant qu’une supposition provisoire qui exige d’autres études. »

Enfin, FauRÉ-FRÉMIET et Mlie Mucarp (1949), à l’occasion de la description d’un Apostome : Cyrtocaryum halosydnæ, parasite du tube digestif du Polychète : Æalosydna gelatinosa, et dont ils trouvent une grande ressemblance avec VA. Clignyi (CÉPÈDE) des Pomatoceros, déclarent : «Les genres Chromidina ou mieux encore Cyrtocaryum montrent que des formes anoplophryennes peuvent dériver d’Infusoires Apostomes, par régression de l’appareil buccal et accroissement, chez le trophonte, du nombre des cinéties. » Disons tout de suite que la ressemblanche entre Cyrtocaryum et Spirobutschliella nous paraît assez vague.

Ainsi, en résumé, trois ordres de Ciliés ont été invoqués, par les auteurs qui nous ont précédé, comme souche possible des Astomes ou de certains

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d’entre eux. Ce sont les Hétérotriches, les Apostomes et les Thigmotriches. Le premier de ces ordres doit être exclu, en ce qui concerne l’origine des Astomes des Annélides, ceux que nous avons étudiés du moins, car, jusque dans ses détails, le cinétome de ces formes est de type nettement holotriche. Les deux autres ordres, renfermant également des formes parasites et astomes, doivent être, par contre, envisagés. Comme les Thigmotriches endoparasites de Vers (Hysterocinetidæ) sont plus nombreux que les nn ayant cet habitat, c’est à eux que nous nous adresserons abord.

Possibilité d’une relation phylétique entre Anoplophryinæ et Hoplitophryidæ, d’une part, et Thigmotriches primitifs, de l’autre.

Les Hysterocinetidæ (Ptychostomum...), très répandus aussi bien dans le tractus intestinal des Vers que dans celui des Mollusques, montrent nettement que des Thigmotriches, habituellement commensaux, pour la plupart, des branchies ou de la cavité palléale des Lamellibranches ou des Gastropodes, ont pu passer de ce dernier biotope dans le premier.

D'ailleurs, comme le dit RAABE (1949), les relations entre la cavité du manteau et l’intestin postérieur sont assez étroites, chez les Mollusques, pour qu’on puisse aisément concevoir la possibilité d'adaptation à la vie dans le tube digestif de certains Cailiés, originellement commensaux du premier de ces milieux. Fig. 98. — Conchoscutum inversum simplifié D’un autre côté, Jarocxtr (1935) (d’après Ra4Be).

a mis en évidence l’adaptation pos-

sible existant, pour quelques Infusoires, à certaines des conditions de milieu réalisées dans la cavité palléale des Mollusques et dans lintestin des Oligochètes. Il a constaté, en effet, la présence simultanée de Heterocineta janickit chez Physa fontinalis L. et chez Chætogaster limnæt BAEHR, Oligochète vivant dans le manteau de ce Gastropode en association avec lui. De la même facon, il a trouvé dans ce Ver commensal de Bithynia tentaculata, Heterocineta krzysiki, caractéristique de cet Hydrobuüdé.

L’attention est ainsi attirée sur les parasites de Mollusques comme terrain propice à la recherche d’une souche possible des Astomes endoparasites de Vers. L'existence des Protoanoplophrya, aux caractères d’Astomes marqués par l’allure générale, la forme du macro- et du micronucleus, ainsi que par le grand nombre de vacuoles pulsatiles, renforce la conviction.

Les Hysterocinetidæ sont une lignée indépendante, séparée des Conchophthiriidæ ou des Thigmophryidæ dont ils sont voisins, et c’est aussi, semble-

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t-il, aux plus primitifs des Stomodea Cu. et Lw. qu'il faut s'adresser pour rechercher l’origine des Astomes.

Or, il suffit de regarder certains Conchophihiriidæ, tels que Conchophthirus discophorus Mermop ou, surtout, Conchoscutum inversum RAABE (fig. 98) pour être frappé par leur extraordinaire ressemblance avec nos Anoplophryinæ, marquée par les caractères suivants : corps très aplati, de même aspect ovalaire, arrondi ou elliptique et de taille comparable ; existence d’une face convexe et d’une autre déprimée en une concavité antérieure ; course longitudinale semblable des stries nombreuses et serrées ; raccord antérieur et postérieur des cinéties sur les faces « latérales » s’opérant par deux systèmes sécants, un droit et un gauche, dissymétriques de la même facon. Il existe, chez les Conchophthiriidæ, un péristome situé sur ce que nous appelons, chez les Anoplophrya, la face antéro-latérale droite. Or, n’avons-nous pas décrit justement dans cette région, chez À. singularis, une petite aire non ciliée particulière ?

D'autre part, n’avons-nous pas constaté que, chez les Anoplophrya, l’accolement des conjugués, réalisé habituellement, chez les Infusoires, au niveau des faces ventrales, marquées par la position de la bouche, se fait également ici par ces faces dites antéro-latérales droites ? Ces deux remarques nous autorisent, dans ces conditions, croyons-nous, à considérer la surface glabre d’A. singularis, ci-dessus mentionnée, comme le dernier vestige de la disparition d’une bouche.

L'ensemble des faits précédemment cités devient alors parfaitement cohérent. Les Conchophthiridæ n’ont pas de macronucleus rubané, mais ils possèdent assez de caractères biologiques, écologiques et morphologiques comparables à ceux des Anoplophryinæ pour nous indiquer à qui pouvait ressembler la forme initiale des membres de cette sous-famille. Nous pensons donc que les Anoplophryinæ dériveraient soit directement de certains Conchophthiriüidæ, soit de Ciliés appartenant à une famille très proche de cette dernière. La terminologie utilisée dans la description des Anoplophrya serait donc inexacte. La face dite latérale droite serait, en réalité, la face ventrale et celle dénommée ventrale serait, en fait, latérale gauche. Les Anoplophrya seraient aplaties non pas dorso-ventralement mais latéralement, comme beaucoup de Thigmotriches.

Les Anoplophryinæ n'ayant pas de caractères qui paraissent fondamentalement différents de ceux des Hoplitophryidæ, la question se pose de savoir s’ils ont pu donner naissance à ces derniers par acquisition progressive d’un cytosquelette, ou si les Æoplitophryidæ ne dérivent pas plutôt d’autres Thigmotriches primitifs, voisins de ceux dont sont issues les Anoplophrya, ce qui expliquerait alors les ressemblances existant entre certaines des espèces de ces deux sous-familles.

Il existe justement une famille de Thigmotriches proche de celle des Conchophihiriidæ et dont les relations avec les Hemisperinæ sont encore un peu obscures : celle des Thigmophryidæ, représentée par le genre Thigmophrya avec deux espèces. Les Ciliés qui la constituent, dont le corps a la forme d’un ovale allongé, sont caractérisés par la présence d’une

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aire thigmotactique à l'extrémité antérieure de l’une des faces et par l'existence, dans la région postérieure de la face opposée à la précédente, d’un important système sécant (fig. 99), correspondant à la zone buccale. Or, n’avons-nous pas attiré l'attention sur cette ligne de sécance particulière observable chez les Radiophrya, les Durchoniella, les Juxtaradiophrya et encore indiquée chez les Mesnilella, en tous points semblable à celle des Thigmophryidæ ? Chez les Astomes, c’est aussi sur la face opposée à celle qui porte le système sécant que se trouve placé le cytosquelette, et on sait déjà que, chez beaucoup de Ciliés parasites, les instruments adhésifs squelettiques peuvent dériver de surfaces thigmotactiques ciliaires. Ainsi, les Thigmophryidæ réunissent des caractères biologiques et morphologiques semblables à ceux de certains Hopliütophryidæ. Nous pensons done que ce sont ces Ciliés, ou, plutôt, des formes voisines de ces Ciliés (et nous verrons pourquoi), qui sont à l’origine des Hoplitophryidæ, dont nous avons par ailleurs montré l’homogénéité. Là aussi, l’orientation employée serait inexacte, par rapport à la convention classique, La face dite dorsale des Radiophrya serait en réalité la face ventrale, et la face munie du squelette, à À tort dite ventrale, serait dorsale, c’est-à-dire l’équivalent de He celle qui porte justement l’aire thigmotactique individua- Thigmophrya lisée chez les Ancistrocomidés. rt

En résumé, Anoplophryinæ et Hoplitophryidæ seraient Came deux lignées parallèles ayant chacune une origine diffé- et Lworr). rente, mais très proche. Les Conchophthiriidæ, d’une part, et les T’higmophryidæ, de l’autre, donnent une bonne idée de ce que pourraient être alors les souches respectives de ces deux phylums.

Cette interprétation explique, en outre, l'existence de caractères semblables, d’une part, entre certaines Anoplophryinæ et Hoplitophryidæ, d’autre part, entre quelques Hoplitophryidæ et les Hysterocinetidæ (comme le souligne RAABE), puisque ces dernières ont une origine également voisine de celle des précédentes.

Quant aux /ntoshellinidæ, nous ne voyons pas actuellement à quel groupe elles peuvent être rattachées. Peut-être dérivent-elles de certaines Hoplitophryidæ, peut-être ont-elles une origine distincte ?

En tout cas, l’ordre des Thigmotriches, ainsi agrandi par l’adjonction d’une partie des Astomes, apparaît alors comme un groupe remarquable de Ciliés, chez lequel l’évolution dominante a toujours été la tendance au parasitisme et à l’astomie, obtenue à partir des plus primitifs des Stomodea, d’un côté, chez les Rhynchodea, de l’autre, chez les Anoplophryinæ et chez les Hoplitophryidæ.