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Radiophrya Herpiniel la

Durchoniella id Desmophrya

mité antérieure de la cellule et par diminution de leur nombre avec tendance à la disparition de l’élément en « V », les Radiophrya donnent les Juxtaradiophrya. Au contraire, par persistance de l'élément en « V » avec réduction des fibres, ils produisent les Æoplitophrya.

Herpinella peut être considérée comme une ÆRadiophryinæ dont le squelette a complètement disparu.

Les Juxtaradiophrya ayant des potentialités très différentes sont lorigine de plusieurs rameaux. D’une part, par soudure des spicules endoplasmiques, ils aboutissent aux Mesnilella chez lesquelles un spicule seul tend à devenir prépondérant et, servant efficacement au maintien de la cellule, se développe et permet la réalisation de formes géantes. D'autre part, par développement d’une pointe antérieure, sans modification des spicules, on passe des Juxtaradiophrya aux Maupasella.

252 PIERRE DE PUYTORAC

Les Acanthophrya dérivent aussi, peut-être, des Juxtaradiophrya.

Cette interprétation tient compte des caractères communs respectivement aux différents genres tels que les a mis en évidence l'étude cytologique précise du cinétome et celle du cytosquelette. Elle les réunit en un ensemble de faits cohérents, et elle en met d’autres en évidence qui paraissent des plus vraisemblables et qui sont les suivants :

Les formes à squelette ectoplasmique, c’est-à-dire, si l’on veut « externe », seraient plus primitives que les formes à squelette « interne », c’est-à-dire endoplasmique. C’est là un fait généralement reconnu chez tous les animaux.

Alors qu'il y aurait eu régression des fibres chez les Radiophrya, on conçoit qu'il y ait eu, au contraire, développement d’un spicule efficace dans le soutien de la cellule chez les Mesnilella, et d'une pointe dont la structure permet qu’elle soit particulièrement utilisée chez les Maupasella. On comprend de même pourquoi les autres types de fixation, tel le crochet des Metaradiophrya, dont nous avons déjà dit qu’ils semblaient peu ou même pas employés par les Ciliés qui en sont pourvus, ne marquant pas un avantage pour eux sur les autres Astomes, n’aient pas abouti.

Les Hoplitophryidæ les plus primitifs seraient aplatis, alors que les plus évolués seraient cylindriques. Cela s'explique justement fort bien. Les premiers, encore proches du Cilié souche, ont gardé l'allure de ce dernier qui était ectoparasite. Or l’aspect dominant chez les Ciliés qui pratiquent ce mode de vie est l’aplatissement et l’arrondissement du corps. Au contraire, les Ciliés Astomes évolués ont pris la forme cylindroïde et allongée qui est celle des Infusoires endoparasites des lumières d’organes.

La tendance générale a été la réduction du nombre des cinéties, l’homogénéisation de la topographie ciliaire et la disparition progressive de la ligne de sécance qui était la dernière trace de la localisation originelle de la bouche. Cela encore est fort plausible, car il est prouvé que, très souvent, le parasitisme entraîne une régression et une simplification de la cihature chez les Ciliés.

Les formes les plus évoluées atteignent le tube digestif très antérieur. On conçoit bien, en effet, que les types les plus primitifs aient d’abord vécu dans l’intestin postérieur, où le milieu ne doit pas être encore très spécial, et que les Astomes les plus évolués soient ceux qui aient pu s’adapter, au contraire, à des conditions que les sucs digestifs rendent très particulières.

Les fins de phylums sont représentées, en général, par des organismes de grande taille (Wetaradiophrya gigas, Hoplitophrya secans, M. trispiculata et MW. fastigata, Durchoniella, Maupasella lubeti). Ce sont là des notions volontiers admises.

Enfin, certaines formes très évoluées (Maupasella) ne se trouvent que dans les Vers que l’on tient pour les plus jeunes phylogénétiquement (Lumbricidæ), alors que les Radiophrya vivent, au contraire, uniquement chez les Enchytridæ. Or, il s’est avéré exact que certains parasites ont évolué en même temps que leurs hôtes.

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 253

En résumé, cet essai de phylogénie des Hoplitophryidæ nous parait rassembler en un tout homogène la plupart des connaissances actuelles.

Nous avons déjà, à plusieurs reprises, expliqué pourquoi nous laissons volontairement de côté les Buischliella. Peut-être des formes à trichocystes, telle Protoanoplophrya stomata, ont-elles conduit à Butschliellopsis et de là aux Butschliella et Intoshellinidæ ? Mais il est prématuré de l’avancer.

En faisant des Anoplophryidæ et des Hoplitophryidæ des Thigmotriches, l’évolution générale de ces derniers apparaît s'être alors opérée de la sorte.

Dans le rameau Stomodea-Rhynchodea, comme l’ont montré CHATToN et Lworr, il y a eu localisation antérieure de l’aire thigmotactique, transgression postérieure du système ciliaire buccal, adaptation au parasitisme, régression de la ciliature et apparition d’un organite nouveau : le suçoir.

Dans le rameau Thigmotriches primitifs (et nous entendons par là non seulement les Thigmophryidæ, mais encore les formes non connues, mais supposées, qui en seraient voisines) — Æoplitophryidæ, il y a eu adaptation au parasitisme chez les Annélides, régression de l’armature squelettique occupant initialement toute la surface thigmotactique, localisation du squelette à l’extrémité antérieure, passage de sa situation ectoplasmique à un état endoplasmique, différenciation d’appareils fixateurs spécialisés (crochet des Anthonyella et des Metaradiophrya, épine des Maupasella), régression et homogénéisation de la ciliature, disparition précoce de la bouche puis du système sécant qui caractérisait son emplacement, allongement du macronucleus et développement de l’appareil pulsatile.

Dans le rameau Thigmotriches primitifs (et nous entendons par là non seulement les Conchophthirtidæ, mais encore les Ciliés non connus qui en seraient voisins) — Anoplophryinæ, il y a eu passage au parasitisme chez les Annélides, disparition de la bouche, développement du macronucleus et de l’appareil pulsatile.

Dans le rameau Thigmotriches primitifs — Aysterocinetidæ, 11 ÿ a eu passage au parasitisme chez les Annélides, migration postérieure de la bouche, localisation antérieure de la zone thigmotactique et différenciation à ce niveau d’un cytosquelette.

La disparition précoce de la bouche, la présence de Bactéries symbiotiques et de parasites qui leur sont propres, laissent croire que ce sont les rameaux des Æoplitophryidæ et des Anoplophryinæ qui sont le plus âgés.

Enfin, le fait que la plupart des Astomes des Annélides sont des Thigmotriches n'implique pas que certains autres ne puissent pas être des Apostomes, puisque ces derniers ont également pu passer dans les Annélides, comme le montre Cyrtocaryum.

Remarques et discussions sur les espèces du genre Mefaradiophrya.

Les espèces de Metaradiophrya que nous avons découvertes augmentent considérablement l'importance de ce genre et, avec les deux espèces déjà

connues (A. lumbrici et M. falcifera), elles lui donnent un intérêt singulier. En effet, il apparaît maintenant représenté par des formes qui, différant peu entre elles, donnent l'impression de constituer une de ces séries évolutives continues que l’esprit se plaît à imaginer. . L'écart entre le nombre des stries chez les différentes espèces étudiées est faible. Les deux extrêmes (M. hovassei, à défaut de M. falcifera, dont

TABLEAU V DIFFÉRENCE ENTRE NOMBRE TOTAL le nombre des stries LONGUEUR des stries. ventrales et celui du Cilié.

des stries dorsales.

66 D C Mae ne ne 137 1 5 360-550 Lu M. heidenreichr ...... 138 ee 12 195 & M. varians .......... AE 34 150 &

/ M: lumbrici 155 | 5 L 13 150 u

{99 D FA LMP LILIANE 162 | 63 V 36 80-120 y M. hopassei ......... HERIONS 36 180 pu

| M. falcifera .........

nous n'avons pas pu préciser convenablement le cinétome, et M. gigas) ont respectivement 178 et 137 stries, les chiffres intermédiaires étant de 162 pour M. bifulta, 155 pour M. lumbrici, 148 pour M. varians et 138 pour M. heidenreichi (Tabl. V). Or, il est curieux de constater que, dans une telle série dégradante de ce nombre, la différence entre le nombre des stries dorsales et celui des stries ventrales (considérée cette fois pour chaque espèce) va également en diminuant régulièrement, sauf pour M. lumbrici et Ï. vartans, dont les positions devraient être alors inversées, jusqu’à M. gigas, où elle s’inverse de sens. Dans ces conditions, d’autre part, ce n’est pas le nombre des cinéties ventrales, dans les différentes espèces, qui varie le plus (écart maximum 71 — 57 — 14 stries), mais, bien au contraire, celui des stries dorsales, qui va en décroissant. En même temps, le secteur thigmotactique antérieur, d’abord non délimité, se précise chez M. varians, puis se développe chez M. lumbrici, heidenreichi et gigas.

ÉTUDE CGYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 255

Si l’on examine ensuite cette même série, dans le même sens, au point de vue de la constitution du cytosquelette (fig. 100), on remarque que l'appareil fixateur apparaît formé de deux parties différentes : une hampe droite, de forme et de taille proportionnellement constantes chez toutes les espèces, et une branche gauche, qui, d’abord plus grande que la précédente chez M. falcifera, hovassei et bifulta, lui de- \ vient ensuite égale ou plus \ petite, pour disparaître ne TE enfin chez M. heidenreichi et M. gigas.

Il peut être alors tentant M. lumbrici de croire à la réalité génétique d’une telle série et de supposer que toutes ces espèces dérivent les unes des autres par des modifications successives et orientées de la branche squelettique gauche, accompagnées d’une pertur- Moon bation légère et également orientée de l’infraciliature, portant principalement sur M. bifulta le nombre des stries et allant de pair avec des =

transformations physiolo- Ti IS giques qui ont permis à NT

M. heidenreichi

chaque espèce de s'établir M7 | N

dans le milieu intestinal du Ver où se trouvaient réalisées les conditions qui lui étaient le plus favorables. Fig. 100. — Différentes formes du cytosquelette

Dans une telle hypothèse, chez les Metaradiophrya. faudrait-il encore préciser le sens de cette série orthogénétique. Y a-t-il croissance continue de la tige squelettique gauche simultanée à une augmentation régulière du nombre des cinéties dorsales ou, inversement, régression progressive de cette tige et diminution du nombre de ces cinéties (fig. 101) ?

Ce serait une idée classique que celle qui admettrait, dans une telle lignée, un accroissement de l’armature squelettique qui devient de plus en plus prépondérante jusqu’à atteindre l’hypertélie (ce cas étant, peutêtre, réalisé justement chez M. falcifera, où la partie antérieure de la cellule est, par rapport aux autres Metaradiophrya, complètement déformée par l’importance qu’acquiert la branche gauche). Mais, lorsqu'on cherche à relier les Metaradiophrya à d’autres Ciliés, ce sont justement les formes

256 PIERRE DE PUYTORAC

qui possèdent une tige squelettique gauche qui semblent fournir le plus de caractères possibles de comparaison.

Si l’on se refuse à faire cependant de M. falcifera un point de départ, une troisième solution se présente, qui consiste à faire de M. varians, Cilié

qui a toutes les potentialités des autres Wetaradiophrya, la souche de deux voies évolutives différentes : la première, M. bifulta, hovasser et falcifera, marquée par le développement de la tige gauche, l’accroissement du nombre des stries, la différenciation sur chaque face latérale d’une bande de cinéties fines et serrées et la tendance générale du corps à devenir circulaire ; la seconde, M. lumbrici, heidenreichi et gigas, caractérisée par la disparition de cette branche squelettique, la réduction de l’infraciliature, la différenciation d’un secteur thigmotactique et la tendance au

M. lumbrici

M. bifulta

M. hovassei

gigantisme.

Mis Remarques et discussion sur les espèces de Mau- 7 pasella.

Fig. 101. — Schéma des trois modes possibles d'évolution chez les Metaradiophrya. Toutes les formes de

Maupasella diffèrent très peu entre elles, et qu’on les tienne pour des espèces, des sous-espèces ou même des races, un fait demeure : la richesse des transitions qui permet de passer de celle qui a le plus petit nombre de stries à celle qui en a le plus grand. Là encore, comme chez les Metaradiophrya, il est possible de disposer ces espèces en une série où le nombre des stries peut être croissant ou décroissant, et on constate alors dans ce second cas, par exemple, que le nombre des stries dorsales va également en diminuant, dans l’ensemble, et que les systèmes sécants latéraux disparaissent régulièrement, toutes les stries partant finalement du pôle antérieur, et que la taille, en gros, a tendance à se réduire. On peut être ainsi tenté, une fois de plus, de voir dans ces formes les étapes d’une évolution ortho-

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 257

génétique et de croire qu’une telle série pourrait correspondre à la réalité

Mais un embarras semblable à celui que nous avons signalé chez les

Metaradiookrya apparaît, quand il s’agit d'orienter cette évolution pré- Acanthophrya

Durchoniella

Maupasella

LS à

Juxtaradiophrya

Ptychostornum

Fig. 102. — Tableau évolutif schématique des Hoplitophryidæ.

tendue. Il n’est pas, cependant, impossible d'admettre que la plupart des formes qui ont un nombre de stries élevées sont les plus primitives, l’évolution s’étant faite par réduction et homogénéisation de lPinfraciliature et par décroissance de la taille, ce qui n’est pas invraisemblable vu l’absence d’un squelette de soutien suffisant qui aurait pu, au contraire, favoriser le gigantisme.

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 11° série, 1954. > 0