HISTORIQUE — BUT DES RECHERCHES

Les [Infusoires Astomes constituent, au sens actuel du terme, un ordre de Ciliés Holotriches dont les stades endoparasites, pour la plupart d’Invertébrés et plus particulièrement d’Annélides, mais aussi de Vertébrés, sont les seuls connus, à de très rares exceptions près, et dont la position systématique n’a pu être précisée jusqu'alors. Leur écologie particulière va de pair, dans ce cas, avec une différenciation anatomique et physiologique générale marquée par l’absence de bouche et dont von SieBorn (1845) a tiré leur nom, bien qu’il ait donné au groupe qu'il venait de créer une tout autre signification.

Le parasitisme et l’astomie ne sont cependant nullement caractéristiques de ces seuls Ciliés. Ils sont connus dans d’autres ordres, tels que les Apostomes et les Thigmotriches. Ainsi, notre manque de connaissances rend-il difficile une bonne définition des Astomes.

Pourtant, leur découverte, très ancienne, remonte à l’époque des premières observations microscopiques, et leur histoire, à son début, se confond avec les premières notions acquises sur les Protozoaires parasites. Dès 1781, GLEICHEN aperçut peut-être certains d’entre eux (Anoplophrya, Maupasella, Metaradiophyra). En 1788, MULLER décrit dans Naïs littoralis une Leucophra nodulata qui est une Radiophryinée typique et, en 1803, ScHRANK observe une Leucophra lumbrici qui est l’Anoplophrya lumbrici Heïidenreich.

D'abord signalée ainsi chez les Oligochètes, leur présence fut ensuite notée chez les Turbellariés par von SreBorn (1845), les Crustacés et les Hirudinés par STEIN (1850), les Polychètes par CLaparÈDe (1861), les Vertébrés par Maupas (1879), les Échinodermes par CÉPÈDE (1906) et les Lamellibranches par RAABE (1933), pour nous en tenir là aux formes les moins douteuses et restant dans le cadre de la précédente définition.

Il ne nous paraît pas utile de retracer, dans ce chapitre, un historique détaillé. IT a d’ailleurs été déjà convenablement établi par Cépèpe (1910), puis, dans le cas des espèces parasites d’Annélides, minutieusement repris par HEIDENREICH (1935) et traité dans un esprit un peu différent de celui de Pauteur précédent. Nous noterons seulement qu’il est possible de distinguer, jusqu'alors, deux périodes successives dans l’évolution de nos idées sur ce groupe.

La première s'étend de 1781 aux années 1900-1910. Elle est marquée par la confusion faite entre « Cihés parasites de Vers » et « Opalinides parasites

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de Batraciens », puis dominée, de ce fait surtout, par l’idée que les Astomata sont un ensemble hétérogène et artificiel. Elle aboutit progressivement à l'isolement des premiers de ceux-là, les seconds étant rapprochés alors des Flagellés Hypermastigines (1906). Pour Durarpin (1841), von S1EBoLD (1845), Perry (1852), Srein (1867), Bürscuzr (1885-1887), SGHEWIAKOFF (1896) et ScHwerer (1896), les Astomes et les Opalines sont des formes pour le moins très voisines. Cependant, dès 1870, à la suite de Ravy- LANKESTER, leur distinction est envisagée par Scenneiper (1885), LéGer et DusoseQ (1904), de Sarnr-Josepn (1906) et HorraG (1906). Leur séparation est définitivement établie par CéPèDpe (1907). Ses Recherches sur les Infusoires Astomes marquent, à ce point de vue, la première étape importante dans l'acquisition de nos connaissances sur ce groupe.

Durant plus d’un siècle, les Astomes ont ainsi fait l’objet d'observations nombreuses de la part des protistologues les plus éminents, et les noms de MÜLLER, ÊHRENBERG, LEIDY, CLAPARÈDE, LACHMANN, QUENNERSTEDT, GiarD, CERTES, BALBIANI, Maupas, CAULLERY et MESNIL, SIEDLECKI, NEREISHEIMER, AWERINZEW... seraient encore à mentionner. Mais si, durant cette période, le nombre des espèces connues s’est considérablement accru, leurs descriptions sont restées trop insuffisantes. Elles sont aujourd'hui difficilement utilisables, et elles n’ont plus, peut-on dire, qu'un intérêt historique.

Depuis lors, utilisant les progrès généraux de la technique microscopique ainsi que les acquisitions cytologiques, de nombreux auteurs ont abordé, de nouveau, l’étude de ce groupe. Nous ne mentionnerons, dans cet historique général, que ceux qui ont contribué d’une manière importante à améliorer nos connaissances sur les Astomes.

CÉéPÈDE (1910), dans un travail d'ensemble voulant envisager tous les Astomes parasites connus dans les différents embranchements d’Invertébrés et de Vertébrés, décrit plusieurs espèces nouvelles ainsi que des genres nouveaux, tout en reprenant l’examen de formes déjà connues. Il a le mérite de créer à bon escient huit familles nouvelles. Il met, en outre, sur le même plan que ces dernières les familles des Kofoidellidæ, des Perezellidæ, des Protophryidæ et des Herpetophryidæ, qui ne sont pas de vrais Astomes.

Par la suite, Rossozimo, seul (1926) ou en collaboration avec PERTZEWA (1929), prospectant les Annélides du Nord de la Russie et du lac Baïkal, observe et décrit treize espèces non connues, apportant ainsi des documents d’un grand intérêt pour l’étude de la systématique et dela répartition géographique du groupe. On lui doit aussi des données anatomiques nouvelles. Il retrouve, entre autres, après KiJENSK13, un type de cytosquelette passé jusqu'alors inaperçu, et il crée le genre Radiophrya pour rassembler les espèces qui en sont pourvues.

Cuæissin (1930), reprenant une étude semblable sur les mêmes lieux, trouve dix autres espèces dont il fait pour certaines une étude d’une précision remarquable. Il critique, en outre, certains aspects de la systématique proposée par CÉPÈDE, etil la rénove. Il écarte des formes à bouche

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(Lada (Vespovsky), 1882 — Piychostomum Stein, 1860) et faisant des Anoplophryidæ une famille de convergence, il groupe tous les Astomes qui ont un squelette en pointe de flèche, ou formé de baguettes ectoplasmiques ou de spicules ecto- ou éndoplasraiques, dans la famille des Æoplitophryidæ, en mettant un peu à part la famille des Maupasellinæ.

Le dernier travail d'ensemble paru sur les Astomes est celui d'HEIDEN- REICH (1935). Cet auteur a le souci de revoir avec un esprit critique nouveau les travaux de ses prédécesseurs, de les confronter, d’essayer de reconnaître les synonymies dans une mise au point générale, plutôt que de faire lui-même une étude morphologique poussée, exception faite pour certaines modifications nucléaires. Il décrit, cependant, neuf espèces nouvelles, et 1l crée, à juste raison, les genres WMetaradiophrya, Acanthophrya, Eumonodontophrya. 11 étudie, enfin, des renouvellements nucléaires dont il voit un équivalent des phénomènes d’endomixie.

En 1941 et en 1943, dans deux mémoires en langue serbe, GEORGEVITCH fait connaître de nombreuses espèces nouvelles d’Astomes parasites d’Oligochètes et de Turbellariés provenant du lac d’Ochrid, et il crée pour certaines des genres nouveaux. Cette étude sur une faune assez spéciale, complétée en 1950 par une autre publication rédigée en français, est d’un grand intérêt à divers points de vue. Elle révèle l'existence de formes d’Astomes particulières, telles celles des Radiophryopsis, Protoradiophryopsis, Ochridanus, Metastomum, dont la connaissance précise permettrait une fructueuse étude comparative avec les formes déjà connues, auxquelles elles semblent d’ailleurs se relier. Malheureusement, nous ne pourrons pas en discuter dans les pages suivantes, car la disposition et la structure des appareils squelettiques, d’une part, et la topographie ciliaire, d’autre part, n’ont pu être examinées que d’une façon très sommaire. Dans la recherche des relations phylétiques entre Astomes, il est regrettable qu'une étude cytologique minutieuse de ces espèces nous fasse ici défaut.

Durant cette deuxième période seraient également à signaler les recherches ou observations de FAURÉ-FRÉMIET, ANDRÉ, COLLIN, DEBAI- SIEUX, DELPHY, MACKINNON et ADAM, CONKLIN, KING, MATTES, DALE BEERs, HOVASSE.….

Malgré tous ces travaux, les Infusoires Astomes représentent encore un terrain d’études pratiquement vierge. Orienté d’abord vers des recherches biologiques (culture, cycle), nous avons dû constater bientôt qu’elles étaient vouées à l’échec dès l’origine, car les connaissances de base nous faisaient défaut, à savoir la certitude d’opérer sur les mêmes espèces bien définies. Non seulement l'interprétation systématique de beaucoup d’Hoplitophryidæ reste douteuse, mais encore leurs simples reconnaissance et détermination prêtent à équivoque ou se révèlent erronées. Les auteurs ont souvent dû, en effet, comparer entre elles des formes qu’ils n'avaient jamais vues, en se basant uniquement sur des descriptions antérieures plus ou moins claires et plus ou moins exactes. Que dire alors des Ciliés qui n’ont point de squelette, ce dernier étant un caractère le plus souvent immédiatement apparent et sur lequel est entièrement basée toute

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la systématique actuelle ? La confusion et l'incertitude demeurent totales chez ces Anoplophryidæ, les protistologues qui les ont observées ne s'étant pas astreints à des descriptions détaillées et surtout à la recherche de caractères spécifiques précis. Il est pourtant flagrant, dès l’abord, que des formes très différentes ont été rassemblées dans cette sous-famille sous le même genre Anoplophrya. En fait, la systématique des Astomes, prélude indispensable à toute autre recherche, demande donc encore à être en grande partie reprise et précisée.

C'est aborder là deux problèmes encore parmi les plus passionnants, restés Jusqu’alors sans réponse, que posent ces Ciliés.

Tout d’abord, le groupe des Astomes est-il ou non réellement homogène ? Enfin, à quoi doit-il être rattaché ?

La question de l’hétérogénéité des Ciliés groupés sous le terme d’Astomes reste, en effet, à l’ordre du jour sans être résolue. L'opinion généralement admise est qu’il s’agit là d’un groupe artificiel dont l’homogénéité apparente est due à la convergence de caractères négatifs. Les Astomes ne représenteraient pas l’évolution phylétique d’un groupe, pouvant être verticalement schématisée suivant les conventions graphiques habituelles, mais seraient un palier évolutif comparable atteint par certaines lignées totalement indépendantes, originellement distinctes et qui devrait être horizontalement représenté. Quant à ces lignées souches, elles resteraient alors à préciser.

La morphologie comparée des Ciliés est susceptible d'apporter des données précises sur ce sujet. Depuis 1926, elle a fait de grands progrès, grâce aux techniques d’imprégnations argentiques inaugurées par KLEIN (1926), puis améliorées et développées par CHaTron et Lworr (1930-1955). Or, ces techniques n’ont été qu’exceptionnellement appliquées aux Astomes. Ceci explique assez que cela a été l’une de nos préoccupations dominantes.

Le but de ces recherches est donc une étude d’anatomie comparative des principaux types représentant les Astomes. Leur observation aussi précise que possible, cherchant à vérifier les descriptions antérieures souvent anciennes et à combler certaines des lacunes existantes, est dirigée en vue de définir des caractères morphologiques précis, d’établir leur valeur spécifique et leurs variations dans le cadre de l’espèce, afin de répondre aux deux questions précédemment soulevées. Convenablement développé, c’est un travail de longues années. Dans la première partie qui fait l'objet de cette thèse, nous nous sommes borné à l’étude des Astomes les plus nombreux et vraisemblablement les plus variés : ceux qui sont endoparasites des Annélides.

L’exposé des résultats que nous avons obtenus chez ces derniers tient lui-même en trois parties de proportions très inégales et conçues dans un esprit très dissemblable. | |

La première est une étude analytique, c’est-à-dire une monographie des Ciliés observés. Pour chaque genre, est décrite une espèce type et, pour les autres espèces de ce genre, s’il y a lieu, ne sont indiquées que les différences essentielles vis-à-vis d’elle.

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La deuxième partie est une vue synthétique. Elle compare les principaux caractères des formes précédemment étudiées.

Enfin, la dernière partie est un essai phylogénique et systématique. Nous nous y efforçons de concilier les faits établis et de montrer que les Astomes des Annélides paraissent dériver, au moins pour la majorité, de deux familles de Thigmotriches, les Thigmophryidæ et les Conchophthiriidæ, ou de Ciliés qui en sont proches. Cette troisième partie comprend une part évidente d'interprétation et se prête davantage aux sujets de discussion. Son intérêt général nous paraît néanmoins assez grand pour que nous puissions la maintenir.