CHAPITRE PREMIER

Historique

Les travaux anciens concernant les Euphorbiacées envisa-

gent uniquement la description des différents genres pour établir les limites de la famille. Après LiNNÉ (1), A. DE Jus- SIEU (2) en 1823, puis Krotrscn (3) en 1841, sont les auteurs

des premières classifications de la famille des Euphorbiacées. Le premier ouvrage d'ensemble important est celui de Baïz- LON I. (4) en 1858. En mème temps qu'il donne une description complète des caractères généraux de la famille, des différents genres qu'il situe exactement, ect auteur détermine d’une façon décisive les limites que lon doit assigner aux Euphorbiacées. Nous nous bornerons à analyser brièvement les travaux concernant l'étude anatomique du pistil et du fruit, et le phénomène de la déhiscence.

BaiLLox (D) signale d'abord la différenciation des tissus de la partie interne du mésocarpe. Selon lui, « l’endocarpe » est presque toujours beaucoup plus dur et formé de fibres dont la direction est spéciale. Il considère lendocarpe, non comme formé exclusivement par l'épiderme supérieur du carpelle, mais comme représentant cet épiderme et une partie du parenchyme carpellaire ; il signale en outre la division du péricarpe en deux zones : le mésocarpe formé presque toujours de tissu mou et l'endocarpe presque toujours constitué par des tissus plus durs. Getle division en deux parties du même paren-

(1) LINNÉ, 1764. — Genera plantarum corumque characteres naturales.

(2) De Jussieu, A., 1893. — Considérations générales sur les Euphorbiacées.

DE JUsStEU, A., 1824. — Monographie des Euphorbiacées.

(3) Kcorscn, 1841. — Die Gattung Trewia L. Die Crotonæ von Flora von Nord-Amerika.

(4) BarLLON, H, 1858. — Loc. cit.

(5) BAILLON, H. — Loc, cit., p. 172 et suivantes.

chyme est rapportée par cet auteur à une différenciation des cellules, d'abord toutes semblables, qui constituent le péricarpe : « L'endocarpe, écrit l’auteur, est d'ordinaire très nettement dessiné à l'intérieur du fruit. La portion à laquelle il répond était d'abord -celluleuse, mais les cellules sont bientôt remplacées par des fibres courtes qui s'arrêtent en dedans cet en dehors, et qui sont toutes dirigées de la face profonde à la face superficielle des coques. » BuzLrox attribue la déhiscence du fruit à la déformation des fibres au cours de leur dessiccation. H signale en outre la présence de poils intraovariens : « On a déjà signalé, dit-il, les Conceveiba et les Scepa comme produisant des bouquets de poils dans l’intérieur des loges ovariennes. Cette production y est localisée, tandis que, dans certaines Euphorbes, la surface intérieure des feuilles carpellaires entières se charge de productions épidermiques analogues, malgré leur moindre développement, à celles qui, dans les Oranges et les Citrons, forment la pulpe succulente. Ce phénomène s’observe facilement dans l'Epurge. »

J.-C. Ricuarp (1), MmR8Eez (2), Kraus (3) ont étudié la structure des fruits avec quelques détails, mais n'ont pas élucidé le mécanisme de la déhiscence. Dans l'étude de ce dernier phénomène, HiLbeBRAND (4) et SrEINBRINCK (5) ont obtenu des résultats manquant de généralité et quelquefois même contradicloires. LECLERC pu SABLON (6) a publié un important iravail sur la déhiscence des fruits à péricarpe sec en général. Il attribue la déhiscence à des causes extrinsèques et à des causes intrinsèques. La seule cause extrinsèque admise est la dessiccation des tissus : qu'elle soit produite par une élévation de température où par un abaissement de l’état hygrométrique de l'atmosphère. Les causes extrinsèques sont résumées en un certain nombre de propositions qui expliquent presque tous les cas de déhiscence observés sur les fruits secs.

4) RICHARD, J.-C. — Démonstrations botaniques où analyse du fruit en général, 1808.

2) MtRBEr.. — Éléments de physiologie végétale et botaniqne, 1813.

(3) KRAUS. — Yahrbuch für rwss. Bot., 1867.

(4) HILDEBRAND. — Yahrbuch für rwoiss. Bot., 1873.

(5) STEINBRINCK. — Untersuchungen über a auatomischen Ursachen des Ausprinvens der Früchte. Bonn, 1873.

(6) LEGLERG pu SABLON. — Recherches sur la déhiscence des fruits à péri

carpe sec. Thèse Doct. Sc, Paris, 1884, p. 83 et suiv.

« 1° Les fibres ou les cellules allongées se contractent moins dans le sens de leur longueur que dans une direction perpendiculaire ; 4

« 2° Les fibres se contractent moins dans le sens de leur longueur que des cellules isodiamétriques dans une direction quelconque ;

« 3° Un tissu de fibres ou de cellules se contracte d'autant plus que les parois cellulaires sont plus épaissies ;

« 4° Dans une cellule dont les parois sont inégalement épaissies, les parties les plus épaisses sont celles qui se contractent le plus. ».

En ce qui concerne les Euphorbiacées, LECLERC pu SABLON étudie en particulier Mercurialis annua, et signale qu'Euphorbia Peplus présente une structure analogue : « C'est dans la structure de la partie ligneuse qu'il faut chercher la cause de ces différents mouvements. La partie externe du péricarpe, formée de parenchyme mou, n’a en effet aucune influence. La partie interne lignifiée se compose de trois couches distinctes formées chacune d'une seule assise de cellules ; l'épiderme interne est formé de fibres inclinées à 45° environ sur

l'axe du fruit, de façon à se rapprocher du pédoncule lorsqu'elles vont du bord placentaire à la nervure médiane ; puis vient une assise de cellules très allongées radialement, et enfin une assise de fibres perpendiculaires aux fibres épidermiques. Le long de la nervure médiane, éette structure se modifie un peu ; les cellules radiales deviennent de plus en plus courtes -ct finissent par disparaître complètement. Les fibres des deux autres assises s'infléchissent peu à peu de façon à devenir parallèles à la ligne de déhiscence, le long de laquelle elles forment un faisceau composé de cinq ou six assises de cellules ; l'épaisseur totale de la couche ligneuse n'en est pas moins diminuée ; les parties ligneuses de chaque loge sont indépendantes les unes des autres et s’interrompent le long de la suture ventrale. » Il sera démontré ultérieurement que cette description n'est applicable ni au fruit d'E. Peplus, ni à ceux des autres Euphorbes, en ce qui concerne la structure de l'endocarpe , qui est régulièrement pilifère dans le genre Euphorbia. Eîle n'est pas davaritage applicable aux assises cellulaires constituant les zones sclérifiées interne et externe ; l'assise selérifiée palissadique constituant Ta zone sclérifiée

moyenne peut, elle-même, subir dans quelques cas d’abondantes divisions.

Après avoir étudié la déhiscence du fruit dans un grand nombre de familles, l'auteur termine en attribuant ce phénomène aux modifications de la partie lignifiée : « Un fruit, dit-il, sera donc susceptible de s'ouvrir dès que la partie ligneuse sera complètement développée, quel que soit son degré de maturité. L'influence de la saison et du climat suflit quelquefois pour empêcher de s'ouvrir un fruit déhiscent, dans les conditions normales.

Dans quelques espèces où j'ai suivi le développement du fruit, les éléments qui devaient produire la déhiscence exislaient déjà dans l'ovaire au moment de la fécondation. Le nombre des cellules est à peu près le même dans le fruit mûr que dans l'ovaire fécondé, et Fhistoire du développement du fruit n'est autre chose que l'histoire de la différenciation des cellules, qui consiste principalement en accroissement des éléments et lignificalion de certaines parties. »

Les conclusions finales suivantes sont à retenir : « La structure du péricarpe tout entier intervient dans la déhiscence. L'examen superficiel du fruit est de peu d'utilité. L'étude de la ligne de déhiscence n'indique en rien la forme que prendront les valves. L'étude anatomique d'un fruit peut, non seulement expliquer la déhiscence, mais encore la faire prévoir jusque dans ses moindres circonstances. Mais si la structure du fruit rend fa déhiscence possible, elle ne Ia rend pas nécessaire. [ faut que le fruit soit placé dans des conditions de milieu favorables. »

Les recherches anatomiques de M. Gaucner (L.) (4 et 2) sur les Euphorbiacées intéressent seulement les organes végétatifs. Nous avons retenu de ces travaux : 1° l'absence complète de cristaux d'oxalate de calcium dans la tige, la racine et la feuille: 2° la présence dans ces mêmes organes de cristaux d’une nature spéciale qui seraient constitués, d'après M. Berzzuxc (3)

(1) GauGHER, L. — Etude anatomique du genre Euphorbia L , Montpellier:

(2) GAUCHER, L. — Recherches anatomiqnes sur les Euphorbiactes, Thèse doctorat ès sciences, Paris, 1902.

(3) BELZUNG. — Nature des sphérocristaux des Euphorbes cactiformes, J. de Bot. T. VII, 1893, pp. 221,229 261, 267.