‹ Contribution anatomique et physiologique à l'étude de la reproduction chez les Locustiens: La ponte et l'éclosionChapitre 16 sur 67 · P. CAPPE de BAILLON · texte numérisé non relu

P. CAPPE de BAILLON

On comprend aisément l’importance d'une pareille disposition pour la rigidité de l’ovipositeur; deux autres particularités concourent au même résultat. La première consiste dans la présence sur le bord externe des valvules inférieures, pi, d'une crête vigoureuse qui, en s'appuyant contre la base des valvules supérieures, rend impossible tout écartement excessif des lamelles. La seconde est représentée par un assemblage accessoire des valvules dorsales, vs; l’une d'elles porte sur sa face interne et tout près de son bord supérieur une baguette longitudinale que reçoit une gouttière de la valvule opposée. Cette gouttière est assez large pour permettre l'écartement des deux pièces au moment du passage de l’œuf; elle est assez profonde d'autre part pour assurer un parallélisme parfait dans le mouvement de va-et-vient des deux valves l’une sur l'autre.

Ce double dispositif s'atténue d'ailleurs à mesure que l'on s'éloigne de la base de l'organe et l’on n’en retrouve aucune trace dans sa région moyenne.

2. Phanéroptérides..— L'ovipositeur des Phanéroptérides présente au point de vue anatomique une disposition très spéciale et d'autant plus intéressante à noter que la forme de l'organe de ponte dans la tribu est assez variable. On peut ramener à trois types principaux les ovipositeurs des Phanéroptérides. Très fortement recourbé et terminé en pointe mousse chez quelques espèces telles que 7 ylopsis lilufolia, Phaneroptera quadripunctata, Phaneroptera falcata, Holochlora biloba, le pondoir se redresse et s'appointe chez le Leptophyes punctatissima et l'Odontura spinulicauda ; il est plus épais et presque droit chez le Barbitistes Fischeri, l'Orphania denticauda et l'Zsophya pyrenæa.

Chez toutes les espèces citées les valvules internes sont soudées en partie aux valvules dorsales ou, plus exactement, la pièce basilaire de la fourche est si courte que la base des lamelles internes se confond avec la base de l’ovipositeur.

Une section transversale de la région fera comprendre cette particularité. La FIG. 86 empruntée au Leptophyes punciatissima donne le dessin d'une coupe menée à travers la base de l’ovipositeur, au même niveau que celle représentée par la FIG. 82, appartenant au Locusta viridissima. Il suffit de comparer les deux figures pour saisir aussitôt la différence. Tandis que chez les Locusta les valvules internes, vin, sont encore solidaires l’une de l’autre, elles sont complétement séparées chez les Lepiophyes. Leurs rapports avec les valvules dorsales ne sont point modifiés pour cela et chez

les Leptophyes comme chez les Locusta les deux pièces communiquent largement par la fenêtre ovale, fo. Tout se passe donc, en définitive, comme si la fente longitudinale qui sépare les deux lamelles internes, avait été prolongée chez les Phanéroptérides jusqu'à la base de l'ovipositeur, divisant ainsi en deux parties la pièce basilaire elle-mème.

Il est de fait que les coupes pratiquées dans la région moyenne de l'appareil rappellent de tout point le type classique. La r1c. 87 est relative à l'Odontura spinulicauda, la r1G. 88, au Phaneroptera falcata; YOrphania denticauda et le Barbitistes Fischeri fourniraient une image intermédiaire.

La forme comprimée de l'ovipositeur entraîne cependant une légère modification dans l'assemblage des pièces; l'insertion de la valvule supérieure ne se fait plus, comme chez les Locusta, à côté, mais au-dessous de celle de la valvule interne et la queue d’aronde de celle-ci est remplacée

dans la partie distale de l'ovipositeur par un simple crochet, r1G. 87, 38, vin.

3. Méconémides. — Les Méconémides ([Meconema varium, Cyrtaspis scutata, Thaumaspis trigonurus, Nicephora subulata) possèdent un ovipositeur à peu près identique par la forme et par la structure; celui du Meconema varium, dont la r1G. 39 donne une coupe transversale, caractérise assez bien la tribu. On retrouve chez les Méconéimides, au niveau de la bifurcation des valvules internes, le renflement demi-cylindrique signalé chez le Decolya visenda.

4. Mécopodides. — Il n’y aurait pas lieu d'insister sur la constitution de l'organe de ponte,des Mécopodides, s'il n'était pas nécessaire de rectifier l'erreur commise par PEyTOuREAU (95), au sujet de l'articulation des valvules du Platyphyllum giganteum. D’après cet auteur, le Pseudophyllanax imperialis aurait un ovipositeur dépourvu de » rainures longitudinales d’assujettissement «; le simple examen de la r1G. 40 suffit à convaincre que cette espèce rentre dans le cas général. On peut en dire autant du Mecopoda elongata.

5. Pseudophyllides. -- Les Pseudophyllides sont représentés dans ce travail par deux espèces seulement : le Sathrophyllia rugosa et le Phyllominus nodulosus, tous deux munis d’un ovipositeur droit, court et fortement comprimé. |

Ce qui caractérise surtout l'organe de ponte des Pseudophyllides, c'est sa constitution robuste.

Chez tous les Locustiens étudiés jusqu'ici, la membrane qui formait

le feuillet inférieur de la fourche, rie. 35, pb, était mince et déformable; on

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observe, au contraire, chez les Sathrophyllia et les Phyllominus, un renforcement de cette membrane tout à fait spécial. Il existe dans la région médiane de la paroi chitinisée une barre rigide s'étendant de la base de l’apophyse médiane au point de bifurcation des valvules internes. Comme la face supérieure de la pièce basilaire est elle-même renforcée, il s'ensuit que toute la fourche atteint ici un maximum de solidité.

La barre chitinisée se présente dans les coupes, du moins dans la région moyenne de la pièce impaire, sous la forme d'un croissant à concavité tournée vers le bas, FIG. 41, r. Sa largeur augmente à mesure que l'on se rapproche du point de bifurcation des valvules internes; à cet endroit elle se partage en deux moitiés qui, chacune pour son compte renforce le bord supérieur des lamelles désormais séparées, FIG. 42, 7”:

La rIG. 41, due au Sathrophyllia rugosa, mérite de retenir l'attention à un autre point de vue. Il existe chez cette espèce, à la base de l'ovipositeur et de chaque côté de la pièce basilaire impaire, une cavité séparant les valvules dorsales de la fourche. Cette chambre, FIG. 41, c, est creusée dans l'épaisseur du renflement ovalaire que forment d'ordinaire à la naissance des valvules supérieures les muscles de la fourche, et une longue fente longitudinale la fait communiquer inférieurement avec l'extérieur. Malheureusement les coupes, pratiquées sur des échantillons desséchés et traités par la potasse, ne permettent pas d'émettre une opinion.sur la signification de ce détail anatomique. Une masse informe, FIG. 41,? remplit l'intérieur de la cavité; on la dirait formée de filaments enchevétrés, bien distincts en tout cas des fibres musculaires voisines.

Une section transversale des valves dans la région moyenne de l’ovipositeur du Sathrophyllia rugosa, r1G. 48, fait ressortir davantage encore la robuste constitution de l'organe dans la tribu. Les valvules internes, vin, de dimensions fort réduites, sont appliquées contre les valvules dorsales, ps, dont le bord inférieur se creuse pour les recevoir; un rebord très accen-

tué de la gouttière articulaire, vi, limite également les mouvements des pièces assemblées.

6. Conoceéphalides. — On trouve chez les Conocéphalides la forme droite de l'ovipositeur fConocephalus mandibularis, Conocephalus pallidus) et la forme recourbée {Xiphidium dorsale, Oxystethus pulcher). Deux traits caractérisent l'organe de cette tribu : la présence du renforcement basilaire de la fourche et la compression latérale des valves. Cette dernière particu-

larité a pour résultat de ramener sur un même plan ou à peu près, le bord

inférieur des valvules internes et celui des valvules dorsales: c'est le cas du Conocephalus mandibularis, r1G. 44: ou encore de réduire l'espace laissé vide à l’intérieur de l'organe de ponte: ainsi en est-il pour le Xiphidium dorsale et même pour l'Oxystethus pulcher, r1c. 45.

7. Sagides. — L'ovipositeur du Saga serrata, riG. 46, n'offre de spécial au point de vue anatomique que la concavité exagérée des deux lames

sur leur face interne; cette disposition est commandée par le volume considérable de l'œuf.

8. Decticides. — Dans une tribu aussi riche en représentants, il faut s attendre à rencontrer toutes les formes d'ovipositeur. Fortement incurvé du côté dorsal chez l'Anterastes Raymondi et les divers Platycleis : Platycleis grisea, Platycleis brachyptera, etc., l'ovipositeur se redresse chez le Decticus albifrons et le Decticus verrucivorus. Il est tout à fait droit chez le T'hyreonotus corsicus et se recourbe vers le bas chez l’Antaxius Kraussi et le Gampsoclers glabra. Cette variété de forme, toutefois, n'intéresse guère la structure et chez tous les Decticides mentionnés, y compris le genre Decticus, on retrouve, en dépit des affirmations de BurMeisTer (38), la disposition typique des différentes pièces. La seule particularité curieuse est offerte par les ovipositeurs infléchis où le jeu des valvules, rendu plus difficile par la forme même de l'organe, appelle quelques modifications dans le mode d'assemblage de ces pièces. On remarque dans les coupes transversales, comme c'est le cas pour la F1G.47, empruntée à l’Antaxius Kraussi, que la baguette d'articulation des valvules dorsales est très étroite et la rainure correspondante sur la valvule ventrale très large. Le moindre effort suffirait, dirait-on, pour désunir les lamelles.

9. Calliménides. — L'organe de ponte du Callimenus Pancici, FIG. 48, attire surtout l'attention par la forme triangulaire de ses valvules inférieures, y1;1l est, quant au reste, normalement constitué.

10. ÆEphippigérides. — T'Æphippigera Brunneri, le Platystolus sur-

cularius, FIG. 49, nous ramènent également au type connu.

11. ÂMétrodides. — A côté des espèces à ovipositeur normal, comme le Pycnogaster Graellsi ou le Pycnogaster Bolivari, la tribu des Hétrodides renferme des représentants dont les gonapophyses sont à peine développées.

L'Augasier Guyoni, ic. 50, en fournit un exemple. Il a été dit plus haut à quelle époque se faisait chez les Locustiens l'assemblage définitif des valvules. Aussi longtemps que la dernière mue n'a pas eu lieu, les apophyses génitales forment des appendices indépendants les uns des autres

et dépourvus des ornements extérieurs qu'ils possédent chez l'adulte. Tous ces caractères, propres à l'état larvaire, se retrouvent dans l'ovipositeur de l'Eugaster Guyoni. Une section transversale de sa région moyenne, FIG. 51, fournit un dessin analogue à celui que donne la coupe de l'ovipositeur d'une larve quelconque; on y voit une mince enveloppe chitineuse autour de cha-

cune des valvules qu'aucune trace d'assemblage ne réunit.

12. Gryllacrides, — Passer du genre Eugaster au genre Gryllacris, c'est rapprocher le type d'ovipositeur le plus simple du type le plus compliqué.

De prime abord, l'organe de ponte des Gryllacrides, qu'il s'agisse d’espèces à ovipositeur droit comme le Gryllacris Artintit, FIG. 52, ou d'espèces à ovipositeur recourbé, telles que le Gryllacris abbreviata, 'Eremus Decolyt et l'E. elegantulus, semble formé de deux valvules.

À la naissance de l’ovipositeur cependant, les quatres pièces sont bien visibles; le rebord latéral des lamelles ventrales est même si développé qu il recouvre partiellement le bas des lamelles dorsales, FIG. 52, 71, À mesure que l'on s'éloigne de l'extrémité abdominale, on voit les bords de cette sorte d’auget diminuer de hauteur et, au niveau où la pièce basilaire impaire, FIG. 53, pb, se détache des valvules dorsales, vs, il ne reste plus, sur la face externe des valvules inférieures, 1, qu’un léger bourrelet indiquant la place de l'expansion latérale disparue.

La structure des gonapophyses à cet endroit s'écarte notablement de la description précédemment donnée. La base du triangle dessiné dans les coupes par les valvules inférieures, n'est pas horizontale mais verticale et porte une gouttière articulaire unique, destinée à recevoir la saillie correspondante des valvules internes. pb, encore fusionnées. C'est avec ces dernières que sont assemblées les valvules supérieures, ps.

Les lamelles dorsales vs, ont elles-mêmes une forme assez spéciale. Leur bord inférieur, considérablement épaissi, au lieu d'être en partie caché par le contrefort latéral des valvules ventrales ainsi qu'on l’observe chez le Decolya visenda, riG. 85 ys, et la plupart des autres Locustiens, déborde sur ces pièces et recouvre une portion de leur surface externe, FIG. 53, vs. Cette disposition anatomique se maintient, en s’exagérant, jusqu’au bout de l'ovipositeur et une coupe transversale menée dans la région moyenne de l'organe, FIG. 84, montre les valvules inférieures complètement recou-

vertes par les valvules dorsales.

La même particularité se retrouve chez tous les Gryllacrides étudiés,

quelle que soit la forme de l’ovipositeur. Les FIG. 54 et 55 ont été empruntées à dessein au Gryllacris abbreviata et à l'Eremus Decolyi, qui tous deux possèdent un organe de ponte recourbé en faucille. Les valvules inférieures, pi, sont réduites aux dimensions des valvules internes, vin, et, comme elles, deviennent intérieures. La baguette d'articulation des valvules supérieures, ps, qui constitue d'ordinaire le bord inférieur de la lamelle, occupe le milieu de sa face interne; elle n'atteint pas la pointe de l'ovipositeur.

En résumé, les valvules ventrales recouvrent partiellement les valvules dorsales à la base de l'ovipositeur; dans sa région moyenne, au contraire, les lamelles dorsales cachent complètement les lamelles ventrales.

13. Sténopelmatides. — Si l'on retrouve chez les Sténopelmatides quelques-uns des caractères de la tribu précédente, ils sont loin cependant d'y présenter la même homogénéité. Le genre le plus proche du genre Gryllacris est le genre Dolichopoda. Chez le D. Linderi, par exemple, les valvules supérieures masquent encore les lamelles inférieures, mais celles-ci demeurent très visibles, surtout à la pointe de l'organe. De plus, les lamelles des Gryllacrides avaient sensiblement la même longueur; chez le Dolichopoda Linderi les valvules internes sont très courtes et n’atteignent pas à beaucoup près la pointe de la tarière. Les valvules inférieures, au lieu de se rétrécir comme celles des Gryllacrides, restent normales jusqu’à leur extrémité.

Quant au mode d'assemblage des diverses pièces, il est ici tout-à-fait nouveau.

Une coupe transversale de la base de l'ovipositeur fournit une image à peu près semblable à celle que donnerait la même région chez un Locustien quelconque; un seul point diffère : chez le Dolichopoda Lindert les valvules supérieures sont libres et leur bord inférieur, légèrement recourbé vers l’intérieur, vient s'appuyer contre les valvules ventrales.

Sur le bord inférieur et externe des valvules internes, on retrouve toutefois le crochet signalé chez les Gryllacrides, r1G. 54 et 55, vin, indice certain d'une articulation. De fait, il existe un peu plus loin, sur la face interne des valvules supérieures et au premier tiers de leur longueur, comptée à partir de la base de l’ovipositeur, une tête d'articulation, mais d'un genre très spécial. La longue baguette articulaire est remplacée ici par un simple bouton allongé dans le sens de l'axe des valvules. La FIG. 56 reproduit le dessin d’une coupe des gonapophyses faite à ce niveau. Elle rappelle par plus d'un trait l’image fournie par une section de Gryllacride : même mode

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général d'assemblage et même tendance chez les valvules supérieures à déborder sur les lamelles inférieures; mais le parallélisme est bien vite rompu et, quelques microns plus loin, les valvules dorsales redeviennent

libres tout en continuant à s'étendre sur les lamelles inférieures qu’elles recouvrent bientôt complètement. La Fric. 87 indique les rapports qui unissent entre elles les apophyses génitales dans la région moyenne de l'ovipositeur.

Bref, ce qui caractérise l’appareil du Dolichopoda Linderi, c'est la présence d’un seul point de contact entre les valvules dorsales et les autres lamelles. L'indépendance des lamelles supérieures devient complète chez le Troglophilus neglectus dès qu'on s'éloigne de leur point d'insertion.

La ressemblance entre l’ovipositeur des Troglophilus, rie. 58, et celui d'un Gryllacride, rie. 52, est surtout extérieure. Si les lamelles dorsales, FIG. 58 et 59, ps, masquent chez le Sfénopelmatide toutes les autres pièces, celles-ci sont, par contre, fortement réduites. Les valvules inférieures, FIG. 59, p1, sont étroites et courtes et les valvules internes, vin, sont représentées par une simple épine qui prolonge de chaque côté du corps la pièce basilaire impaire, pb.

Si l'on mène une coupe à travers la base de la fourche, pb, on obtient une image analogue à celle de la r1G. 53, relative au Gryllacris Artinit; au lieu d’être libres comme celles du Dolichopoda Linderi, les. valvules supérieures du 7roglophilus neglectus sont articulées avec la pièce basilaire 1mpaire; mais cet assemblage cesse bientôt d'exister et une section de l'ovipositeur, pratiquée immédiatement en arrière de la fourche, FIG. 60, montre les valvules inférieures, 1, entièrement isolées au milieu de la cavité formée par l'accolement des valvules supérieures, ps.

L'existence d'une gouttière articulaire sur le bord dorsal des valvules inférieures, v1, bien que légitimée par le voisinage de la fourche, soulève cependant une difficulté. Le modelage parfait de cette gouttière requiert, semble-t-il, la présence d’une tête, ou mieux d'une baguette articulaire de forme correspondante. Or, la figure le prouve, les valvules internes sont trop courtes pour permettre au modelage de se faire au moment de la mue sur toute la longueur de la rainure. Il faut donc croire à la possibilité, dès cette époque, de mouvements de va-et-vient de la fourche sur les lamelles inférieures, et la question se pose de savoir si ces glissements longitudinaux n'ont pas lieu de fait chez tous les Locustiens au moment de la mue, malgré la faiblesse relative des muscles de l'ovipositeur à ce stade de la vie de l’Insecte.

Chez le Zroglophilus neglectus, la rainure articulaire des valvules inférieures est d'ailleurs assez courte et cesse à la base du ressaut formé par le bord supérieur de ces lamelles, FIG. 59, vi, à peu de distance de l'extrémité de la fourche. On peut voir, FIG. 61, que dans leur région moyenne, les valvules, vi, ne présentent plus trace d’articulation.

La réduction des pièces de l'ovipositeur atteint son maximum chez un dernier représentant de la tribu des Sténopelmatides, l'Oryctopus Bolivarr. Vu par la face ventrale, r1G. 62, À, l'appareil externe se présente sous la forme de courts appendices, au nombre de quatre, et séparés par un intervalle assez considérable sur la ligne médiane. Les appendices les plus rapprochés du centre, pi, représentent les valvules inférieures; les plus éloignés, vs, les valvules supérieures; on ne trouve aucun vestige de lamelles internes. La riG. 62, B, donne la vue latérale de cet ovipositeur rudimentaire; les pièces en sont bien superposées, maïs sans contracter entre elles la moindre union. Vu la disproportion qui existe entre l’organe de ponte et le volume de l'œuf, il faut, dès maintenant, refuser au premier toute valeur fonctionnelle.

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