Anatomie microscopique

On peut diviser cette étude en deux parties et consacrer la première à l'histologie des régions internes, la seconde à la description de l'enveloppe chitineuse des valvules.

1° Histroroc1e. — Les coupes transversales des valvules laissent voir une lacune sanguine limitée à l'extérieur par l'épithélium tégumentaire et où baignent des cordons nerveux et des trachées. Il suffira de quelques lignes pour décrire ces éléments d'abord chez les Zocustides, puis dans les

autres tribus.

1. Locustides. — La lacune sanguine forme dans chacune des lamelles une cavité qui a la longueur de la valvule elle-même, FIG. 80, /; à part quelques brides d'origine épithéliale ou de rares trachéoles qui, de distance en distance, FIG. 34 forment trait d'union entre les parois, rien ne s'oppose à la circulation du sang.

Les éléments nerveux qui desservent les pièces de l’ovipositeur dérivent du ganglion anal. Il n'existe ordinairement par valvule qu’un nerf principal, FIG. 84, cn, formé par la réunion des fibres dont l'extrémité constitue les origines sensorielles tactiles de l’ovipositeur. Le cordon nerveux des

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valvules internes est de tous le moins important, au point d'être quelquefois difficile à découvrir.

Les nerfs occupent le centre de la lamelle; ils sont accolés aux troncs trachéens. | | La distribution des trachées est assez variable. Dans une coupe transversale intéressant la base de l’ovipositeur, FIG. 31, on rencontre chez le Locusta viridissima huit troncs trachéens, /r, distribués de la façon suivante : quatre assurent la respiration des tissus dans la région encore indivise qui va former les valvules dorsales et les valvules internes, les quatre autres, par groupes de deux, sont logés dans les valvules inférieures, vi.

La FIG. 32 montre de quelle façon s'opère la répartition des trachées de la première catégorie dans les lamelles supérieures et les lamelles internes ; les troncs qui dans la F1G. 31 occupaient la partie supérieure de l'ovipositeur se retrouvent dans les valvules dorsales, les autres desserviront les valvules internes.

A l'extrémité des apophyses génitales l'appareil trachéen diminue peu à peu d'importance; ses dernières ramifications disparaissent au milieu de l'épithélium tégumentaire, sans doute dans des cellules trachéolaires.

Le long de leur parcours, les trachées sont parfois entourées de tissu adipeux ; les œnocytes ne s’y rencontrent jamais.

Il y a peu de chose à dire sur l’épithélium qui circonscrit la lacune sanguine et dont l'activité fournit l'enveloppe chitineuse.

Cylindrique et très élevée au moment de la dernière mue, rie. 32, e, la cellule épithéliale élabore en quelques jours la cuticule; au moment où s'achève sa tâche, elle est pavimenteuse ou cubique, FIG. 34, e. Au milieu des cellules épithéliales sont .disséminées des glandes monocellulaires analogues à celles de la chambre périvulvaire.

2. Aulres tribus de Locustiens. — [La structure interne des valvules est trop uniforme pour nécessiter une étude détaillée de chaque tribu. Voici les particularités les plus saillantes relevées chez les représentants des divers groupes apparentés aux Locustides.

Une première remarque porte sur les dimensions des éléments nerveux. On a vu que les valvules internes du ZLocusta viridissima ae parcourues par des cordons nerveux de faible diamètre dont la médiocre importance est sans aucun doute proportionnée au petit nombre des origines tactiles. La tribu des Gry/lacrides fait seule exception à ce que l'on peut

appeler la règle générale, et dans les coupes transversales de l'ovipositeur

du Gryllacris abbreviata entre autres, on remarque l'existence d’un cordon nerveux de fort calibre dans les valvules internes, FIG. 54, cn.

Deux types, le Conocephalus mandibularis et le Troglophilus neglectus, présentent en outre une structure spéciale de l’épithélium chitinogène, Un examen attentif de la FIG. 44, empruntée à la première de ces deux espèces, permet de découvrir sur la face externe des valvules supérieures, vs, et des valvules inférieures, vi, immédiatement au-dessous de la cuticule, un épithélium, eg, d'aspect anormal, caractérisé surtout par la hauteur de ses éléments. Cette région de l'hypoderme est, en effet, particulièrement riche en cellules glandulaires, comme le prouve la grande quantité de canalicules excréteurs, ténus et légèrement sinueux, que l'on voit déboucher sur la face externe des deux valves. Personne n'ignore que l’ovipositeur des Conocephalus est à la fois un des plus longs et des plus grêles que l'on rencontre dans la famille des Zocustiens (1); la présence d'éléments glandulaires en si grande abondance sur la face externe de cet organe, ne serait-elle pas un argument de plus en faveur du rôle joué par les glandes hypodermiques dans les phénomènes ecdysiaux.

Le cas du 7roglophilus neglectus est bien différent. Ce n'est plus sur la face externe de l'ovipositeur, mais sur la face interne seulement que sont localisées les glandes unicellulaires. Le tissu glandulaire y prend un développement considérable sur la paroi interne des valvules dorsales, ainsi que permet d'en juger la FIG. 60, eg. Au niveau intéressé, c'est-à-dire à l'extrémité distale de la fourche rudimentaire, les glandes tapissent la paroi de la lamelle sur toute sa hauteur; dans la région moyenne de l'ovipositeur, FIG. 61, eiles ne forment plus qu'une bande étroite, eg, au voisinage de son bord inférieur; on dira plus loin quelles modifications subit la cuticule à cet endroit.

Ce n'est pas la seule particularité que présente l'hypoderme du 7roglophilus neglectus. La face inférieure de la pièce basilaire, FIG. 15, pb, tout comme la paroi interne des valvules ventrales, FIG. 60, 1, est garnie, même chez l'adulte, d’un épithélium festonné, ef, de signification inconnue. Lorsque, par suite d’une fixation exagérée, l'épithélium chitinogène ordinaire se

détache de la cuticule à laquelle 1l a donné naissance, l’épithélium festonné

(1) Certains Conocéphalides d'Amérique possèdent un ovipositeur d'une longueur vraiment étonnante. Le Copiophora cultricornis Picrer, dont le corps mesure 4,2 cm., a un ovipositeur de 7,20Cm ete C. brevirostris, dont les dimensions oscillent entre 3,7 cm. et 4,3 cm., atteint pour

l'ovipositeur une longueur qui varie entre 6,2 cm. et 74 cm.

82 û P. CAPPE de BAILLON

reste uni à la chitine par des tractus, FIG. 60, /, qui sont colorés comme elle par les colorants plasmiques; il est difficile de dire sil s'agit là d'un

artefact ou d'une structure normale (1).

2° DESCRIPTION DE L'ENVELOPPE CHITINEUSE. — La cuticule qui forme la partie résistante des valvules offre, en plus des accidents extérieurs qui la caractérisent dans les différentes espèces, des détails de structure intéressant la physiologie de l’ovipositeur ; il est donc nécessaire de l’étudier à ce double point de vue.

1. Détails de structure. — La cuticule de l'organe de ponte du Locusta viridissima servira de base à l'étude de cette formation, elle présente les caractères communs à la majorité des cas. Très nettement stratifiée dans ses parties les plus récentes, FIG. 34, la cuticule, c, prend un aspect parfaitement homogène à la superficie où elle se couvre d'une couche vernissée dont l'épaisseur est souvent indiquée dans les coupes par un double trait. Épaisse et résistante sur la face externe des valvules, et plus encore au voisinage de l'articulation, la chitine s'affaiblit sur leur face interne. La diminution d'épaisseur peut s'étendre à toute la surface, c'est le cas des valvules internes et des valvules inférieures, ou n’intéresser qu'une région, comme on l'observe dans les valvules supérieures. Chez ces dernières, la paroi interne demeure rigide dans sa partie centrale, mais s’amincit à ses deux extrémités.

Que deviennent ces caractères dans les autres tribus de Locustiens? L’affaiblissement de la paroi interne des valvules est de règle chez les Phanéroptérides ; le Phaneroptera falcata, ric. 38, peut servir d'exemple. Mais ce nest pas la seule particularité qu'offre la cuticule. Comme l'indiquent les coupes reproduites par les r1G. 37, 88, la cavité interne de l'ovipositeur est très étroite au niveau de l'articulation des différentes pièces, et la moindre pression latérale exercée sur les lames suffirait à mettre en contact les valvules internes et les valvules inférieures des deux valves. Or, la région des lamelles qui fait saillie à l'intérieur est recouverte d'une couche de chitine incolore, peut-être très dure, rie. 63, ci, formant coussinet sur toute la longueur de l'ovipositeur; la présence de cette assise au-dessus d’une cuticule homogène et rigide s'explique sans doute par une double phase dans l’activité chitinogène des cellules hypodermiques; l’ordre de superposition des deux formations n'en reste pas moins exceptionnel chez les Locustiens.

(2) Il à été question plus haut, dans l'étude de la chambre périvulvaire, d'une particularité

analogue; 1l semble légitime d'étendre au cas présent les conclusions données à cette occasion.

Autre remarque intéressant cette fois les valvules dorsales, rie. 38, ps. En suivant le contour extérieur de ces pièces, on aperçoit comme une double solution de continuité dans la cuticule qui forme leur face interne : l’une près du bord supérieur de la lamelle, l'autre à quelque distance de son bord inférieur. Cet aspect est dù à l'existence de deux bandes longitudinales de chitine molle qui relient, sur toute la longueur de l'appendice, la partie rigide de la paroi interne aux bords extrêmes de la valvule. La ric. 63 reproduit, légèrement agrandie, la partie moyenne de la r1G. 38; les deux promontoires de cuticule solide sont unis par un pont de substance malléable, cm, qui assure l'élasticité de la paroi valvulaire. On trouve un dispositif analogue, mais plus simple, dans les valvules inférieures du 7ylopsis liliifolia.

L'enveloppe chitineuse de la tarière du Meconema varium r1G. 39, se fait remarquer par une dureté spéciale, qui ajoute encore aux difficultés que présente l'exécution des coupes à travers cet organe; la paroi externe des valvules est particulièrement friable.

La solidité des gonapophyses est assurée dans la tribu des Mécopodides par un autre moyen. La cuticule externe des valvules supérieures et inférieures du Pseudophyllanax imperialis, ric. 40, vs, vi, porte des épaississements mamelonnés qui font saillie dans la lacune sanguine et donnent aux coupes de cette région l'aspect dentelé rendu par la figure. Ces épaississements se forment à la base des poils sensoriels ; ils peuvent n’intéresser qu'une face de la lamelle ou gagner par leur développement exagéré la surface opposée; leur soudure avec cette dernière aura pour conséquence de supprimer l'élasticité de l'enveloppe cuticulaire.

Cette curieuse disposition offre son maximum d'intérêt chez les Pseudophyllides. Dans l'ovipositeur du Sathrophyllia rugosa, riG. 43, les piliers chitinisés sont si nombreux et si épais que les deux parois de la valvule supérieure, ys, ne forment plus qu'une seule pièce. Cette modification n'affecte pas les autres valvules; leur volume restreint la rendrait inutile; la rigidité, déjà très grande grâce à l'épaisseur des parois valvulaires, est encore augmentée par la nature même de la chitine dont la teinte sombre révèle la dureté.

Bien que fort épaisse, la cuticule des Conocéphalides est loin d'offrir la même résistance; sa couleur claire contraste avec celle de l'organe des Pseudophyllides. 11 est vrai que l'on retrouve dans les valvules inférieures du Conocephalus mandibularis, ric. 44, vi, les piliers de chitine signalés

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dans les genres Pseudophyllanax et Sathrophyllia : mais si l'enveloppe des lamelles ventrales est de ce fait rendue indéformable, celle des valvules dorsales vs, par contre, présente au niveau de la trachée, fr, et du côté . interne, une bande de chitine molle, cm, qui lui permet de modifier sa courbure.

La structure de la cuticule de l'ovipositeur des Sagides, des Decticides, des Calliménides, des Ephippigérides et des Hétrodides, rappelle par ses caractères celle de cette formation chez les Locustides.

Dans la tribu des Gryllacrides, la rigidité des appendices est assurée par le même dispositif anatomique que dans celle des Pseudophyllides étudiés; les deux parois des lamelles dorsales sont unies par des points de soudure, FIG. 54, 55. Les autres valvules peuvent modifier leurs contours sous la pression de l'œuf ou la poussée du sang; les lamelles internes en particulier ont la région moyenne de leur paroi intérieure constituée par une cuticule assez mince et flexible. L'existence de cette bande de faible résistance est bien mise en évidence dans la FIG. 85, qui a trait à l'Eremus Decolyt.

L'étude de l'enveloppe cuticulaire de l'ovipositeur des Sfénopelmatides met en lumière deux traits caractéristiques dont l'importance sera soulignée dans la partie physiologique du présent travail.

À la base de l’organe de ponte du Dolichopoda “Linderti, riG. 56, la paroi interne des valvules internes, vin, et des valvules inférieures, 1, est d'une minceur inusitée; celle des valvules inférieures est de plus si ample, qu'à l'état de repos, elle forme de nombreux plis longitudinaux.

Le second caractère, spécial au 7roglophilus neglectus, est la présence de perforations nombreuses dans la cuticule qui tapisse la région glandulaire des valvules dorsales, r1G 60,vs. Les canalicules des glandes hypodermiques y forment, à leur passage à travers l'enveloppe de chitine, une dilatation ovoïde ou sphérique où s'accumulent probablement les produits sécrétés ; l'accolement de ces cavités donne à la cuticule la structure ajourée que rend assez bien la FIG. 64.

Dans la région moyenne de l’ovipositeur, le Dolichopoda Linderi, FIG. 57, et le 7roglophilus neglectus, r1G. 61, reprennent les caractères typiques.

2. Accidents extérieurs. — Sous ce titre se rangent deux catégories d'éléments : les dents et les poils sensoriels.

La description détaillée des dents dont sont ornés les ovipositeurs de

la plupart des Locustiens, sur la majeure partie de leur longueur, n'offre qu'un intérêt médiocre si l'on fait abstraction du rôle que peuvent jouer ces formations dans la physiologie de la ponte.

Envisagée sous cet aspect, la question mérite, au contraire, uneattention spécialé et, sans entrer dans de minutieux détails, il peut être utile de relever les caractères que présentent à ce point de vue, d'abord les parties externes des valvules, puis la portion de leur paroi interne destinée à entrer en contact avec l’œuf.

La dentelure externe des valvules peut avoir un rapport avec le milieu auquel l’insecte confie ses œufs, Inutiles, apparemment du moins, si l’animal pond en terre, les dents prennent une tout autre importance s'il doit fendre une écorce ou treuser un trou afin d'y déposer ses œufs.

Une première constatation semble bien générale : le bord supérieur des valvules internes est lisse; quant au bord inférieur, on sait qu'il se modifie en vue de l'assemblage.

I] n’en est pas de même pour les lamelles dorsales ou supérieures et les lamelles ventrales. |

Les unes et les autres, il est vrai, sont lisses chez le Locusla viridissima, mais chez d'autres Locustides, le Decolya visenda entre autres, on voit apparaître des dents très faibles sur le bord supérieur et à l'extrémité des valvules dorsales.

Dans aucune tribu de Locustiens, la dentelure de l'organe n'est aussi développée que dans celle des Phanéroptérides. Ici, en effet, valvules supérieures et inférieures sont fortement armées. Très grandes et à pointes aiguës chez les Barbitistes Fischeri et Berenguieri, l'Isophya pyrenæa et l'Orphania denticauda, les dents s'atténuent et deviennent en même temps plus régulières chez le 7'ylopsis lilrifolia et le Phaneroptera quadripunctata:; chez ce dernier les festons réguliers que forme le contour des dents sont eux-mêmes ornés de nombreuses denticules. Les valvules dorsales de l'Odontura spinulicauda et du Leptophyes punctatissima ne portent plus que de simples mamelons; mais le bord inférieur des lamelles ventrales ‘y est découpé en scie, dont les dents aiguës et rapprochées à intervalles réguliers ont la pointe orientée vers la base de l’ovipositeur.

Les Méconémides, Meconema varium, Nicephora subulata et Thaumaspis trigonurus, ont le bord supérieur et le bord inférieur des valvules absolument inerme.

Il en est de même pour les Mécopodides : Mecopoda elongata et Pseu-

dophyllanax impertalis.

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L'organe des Pseudophyllides (Sathrophyllia rugosa, Phyllominus nodulosus) est lisse, sauf dans la région moyenne et sur le bord supérieur, où l’on retrouve une scie analogue à celle des Odontura ou à celle des ZLepto- phyes et orientée de la même manière.

Les Conocephalus mandibularis et pallidus, TOxystethus pulcher, les Xiphidium bivittatum et maculatum, ont l'ovipositeur uni sur ses deux bords; seul parmi les Conocéphalides étudiés, le Xiphidium dorsale a les deux paires de valvules externes garnies de denticules petites et irrégulières.

On s'attendrait à rencontrer sur la tarière du Saga serrata une armure épineuse en rapport avec celle que présentent les autres régions du corps; en réalité les épines y sont localisées à l'extrémité de l'ovipositeur et sur les deux lamelles externes de chacune des valves: elles sont peu nombreuses, mais nettement prononcées.

Les Decticides offrent une particularité nouvelle. Les deux lames du Decticus verrucivorus et surtout celles du D. albifrons sont couvertes dans leur portion terminale de petits tubercules distribués irrégulièrement, non seulement sur leurs bords, mais encore sur leurs faces latérales. Toute ornementation disparaît chez le 7hyreonotus corsicus, les T'hamnotrizon cinereus et femoratus, l'Anterastes Raymondi, l'Antaxius Kraussi et le Gampsocleis glabra. Le bord dorsal est lisse chez les Platycleis; le bord ventral présente une dentelure très nette et caractéristique, cellè d’une scie, orientée comme dans les genres Odontura, Leptophyes et Sathrophyllia, vers la région antérieure du corps de l'Insecte. Assez faibles chez le Platycleis Saussureana, les saillies s'accusent chez le P. brachypleraet sont très développées chez le P. Grisea. Les épines sont également localisées sur les valvules inférieures dans l'ovipositeur des Calliménides (Callimenus Pancici), où elles ont d’ailleurs le caractère banal d’une simple ornementation.

La forme inerme et la forme denticulée se rencontrent également chez les Ephippigérides. À la première catégorie d'ovipositeurs appartient celui des Ephippigera vitium, areolaria et biterrensis ; à la seconde celui de VE. rugosicollis et du Plalystolus surcularius, dont l'extrémité postérieure est ornée de dents irrégulières et distribuées sans ordre. ;

L'organe du Pycnogaster Graellsi est lisse; on a vu que chez un autre Hétrodide à ovipositeur rudimentaire, l £ugaster Guyon, riG. 50, il en était également ainsi.

Même remarque au sujet des Gryllacrides; les lames du Gryllacris Arünti, FIG. 52, ne portent aucun accident extérieur: il faut en dire autant

des autres espèces étudiées,

Tout autre est l'aspect de l'organe de ponte des Sténopelmatides. Si la valve dorsale y est lisse, la valvale ventrale y est, au contraire, profondément découpée. Le Dolichopoda Linderi a les lamelles inférieures ornées de dents grandes et irrégulières, dont la pointe est dirigée en avant; l'orientation est moins nette chez le Zroglophilus neglectus, r1G. 59, pi, mais la dentelure atteint ici son maximum de développement.

On voit, d'après ce qui précède, que le bord externe des lames offre des contours assez variés. Une même tribu et souvent un même genre peuvent grouper des espèces à ovipositeur inerme et d’autres à ovipositeur denticulé. Cette diversité est beaucoup moindre si, au lieu des dents qui ornent les bords des valvules, on étudie celles qui recouvrent la face interne des mêmes pièces.

La présence d'aspérités dans la portion de paroi tubulaire destinée à entrer en contact avec l'œuf est, semble-t-il, générale; maïs ici encore on trouverait tous les intermédiaires entre la simple crête à peine accentuée et l'épine nettement individualisée. Le plus souvent les saillies chitinisées affectent la forme d'écailles. Elles sont disposées en séries obliques et, suivant que leur pointe est mousse ou plus ou moins aiguë, peuvent être comparées aux écailles d’un poisson ou à celles d’une inflorescence de pin. Le Xiphidium dorsale représenterait assez bien le premier des deux types; l’'Orphania denticauda et le Phaneroptera quadripunctata rappelleraient le second. Une seule tribu se signale par la taille des éléments en question, c'est la tribu des Gryllacrides. La r1G. 65 donne l'aspect de la face intérieure des valvules internes, vin, et inférieures, vi, du côté gauche de l'ovipositeur chez le Gryllacris Artinti. L'orientation des dents est nette ; toutes ont la pointe dirigée vers l'extrémité de l'ovipositeur; il en est ainsi chez tous les Locustiens. On remarque de plus que la valvule inférieure, pi, est seule complètement garnie d'épines sur sa face interne, tandis qu'une large bande absolument lisse forme la région moyenne de la paroi de la valvule interne, vin. Les coupes transversales, FIG. 55, vin, montrent qu'au niveau de cette bande, la chitine est plus faible et, partant, susceptible de se déformer sous la poussée du sang ou sous la pression de l'œuf.

On peut voir sur cette même figure, relative à l’Æremus Decolyi, que les dents font défaut sur la face interne des valvules dorsales, vs; il arrive assez souvent, cependant, que cette paroi est denticulée dans sa région supérieure, sur toute la surface que laissent à découvert les lamelles internes.

D'ordinaire, les aspérités chitineuses y sont réduites à de simples crêtes

88 s P. CAPPE de BAILLON

parallèles, alignées dans une direction très oblique par rapport D ARERUE l'ovipositeur.

Les crêtes sont également développées sur le bord inférieur des la-

melles, où leur présence donne à la section transversale de la baguette

‘articulaire l'aspect denticulé que montre la r1G. 68, ps; il est clair que cette disposition diminue le frottement des surfaces en contact et facilite le jeu des valvules.

Avec les épines et les dents, les poils sensoriels constituent les seuls accidents extérieurs des pièces de l'ovipositeur.

Les poils sensoriels existent sur les deux faces des lamelles dorsales et ventrales ; ils. sont très rares sur les lamelles internes : remarque en parfait accord avec ce qui a été dit plus haut au sujet de l’innervation de ces apophyses.

L'étude de la distribution des origines sensorielles sur l’ovipositeur donne lieu à une observation intéressante; c'est à l'extrémité des valvules que les poils sont le plus nombreux.

La riG. 66 est instructive à ce sujet. Elle représente l'extrême pointe de la lamelle dorsale droite du Conocephalus pallidus, Locustien dont la tarière est particulièrement allongée. On voit que la surface extérieure de cette pièce est littéralement hérissée de poils sensoriels ; leur nombre va en diminuant à mesure que l'on se rapproche de la base de l'organe de ponte. Comme une disposition analogue s’observe sur la valvule ventrale, il semble légitime de conclure que l’ovipositeur des Locustiens est doué d’une sensibilité tactile très développée, utilisée sans doute par ces Insectes dans l'acte de la ponte.

Quant aux poils eux-mêmes, ils peuvent être ou très longs ou très courts. Le dernier type est le plus répandu; les r1G. 88, 41, 48, 63, en donnent une idée suffisante. Les soies longues et flexibles sont beaucoup plus rares. On les rencontre cependant chez le 7roglophilus neglectus, où elles forment sur la face interne des valvules dorsales, au niveau où s'arrête la fourche, une touffe importante; dans les autres régions de l'ovipositeur les

soies occupent la même position, mais elles sont isolées et séparées les unes

des autres par des intervalles quelquefois considérables. La rIG. 61, vs, .61,20S.

montre deux poils de cette sorte en place; leur longueur, en même temps que leur insertion oblique, ne permettent pas de les obtenir entiers dans une coupe.

CHAPAUE en LIT.

L'œuf.

Il ne rentre pas dans le cadre de ce travail de placer ici une étude détaillée de l'œuf des Locustiens ; une pareille revision serait d’ailleurs bien difficile, pour ne pas dire impossible à faire, faute de matériel suffisant.

Laissant donc de côté tous les stades de développement du chorion ou coque de l'œuf, on précisera seulement les points de la question ayant trait au sujet. Ces points sont au nombre de trois : la structure du chorion en tant qu'elle intéresse le mécanisme de la ponte, l'appareil micropylaire et le dispositif pneumatique.

A. Revue bibliographique.

LEUCKART (55) a fait une étude approfondie de l’œuf des Orthoptères. Après avoir donné quelques généralités sur la forme, la dimension et la couleur de la coquille, l'auteur décrit l'appareil micropylaire. + Der Mikropylapparat ist ohne Aufsätze, aber hier und da durch eine besondere Beschaffenheit seiner Umgebung ausgezeichnet. Er besteht aus einer ver-' schiedenen meist mehrfachen Zahl von ansehnlichen Lüchern oder trichterformigen Kanälen, die gewühnlich in grüsserer Entfernung von dem vordern Ende angebracht sind, bald nur auf der convexen Bauchfläche, bald auch im ganzen Umkreis des Eies « (p. 208).

Les recherches de LEucKART ont porté surtout sur l’œuf du AZeconema varium, des Locusla viridissima et cantans, des Decticus griseus et verrucivorus, des Æphippigera autumnalis et vitium. Ces œufs diffèrent surtout par l'appareil micropylaire et la structure du chorion. L'appareil micropylaire rappelle celui des Acridiens. Il se compose de » weiten trichterfürmigen Kanälen, allein diese Kanäle sind einmal in viel geringerer Anzahl vorhanden (zwischen 6 und 12) und sodann ausschliesslich an der Bauchfläche noch vor der Grenze des vordern Viertheile angebracht « (p. 210). La figure 14, à laquelle correspond cette description, est empruntée au Meconema varium ; elle représente l'extrémité de l'œuf et ses neuf micropyles à canalicules descendants. La surface du chorion est divisée en champs polygonaux; l'auteur décrit ceux de l’Æphippigera autumnalis et fait remarquer que chez

les Meconema, le champ polygonal est dépourvu de fosse centrale. Le

90 d P. CAPPE de BAILLON

chorion des œufs de l’'Ephippigera vitium, des Decticus, du Locusta cantans, rappelle par sa structure celui de l'Ephippigera autumnalis. Celui du Locusta viridissima offre un aspect très spécial par suite du développement exagéré que prennent les cloisons interpolygonales. » Während nämlich diese Leisten sonst gewühnlich, wie wir gesehen haben, nur niedrig bleiben oder sich hôüchstens in Form von zarten Kôrbchen erheben, verwandeln sie sich hier, fig. 16, in trompetenformige Aufsätze, die sich allmählig von 1/300"! (dem Durchmesser der einzelnen Felder) bis auf 1/280' verdünnen und erst arm Ende wieder kelchartig ausbreiten. Die Ränder dieser Endausbreitungen fliessen zu einer continuirlichen Haut zusammen, und so entsteht denn gewissermassen im Umkreise des Chorions eine gefensterte Umhüllung, deren Lücher durch dünne Rôühren mit den Centralgruben der Chorionfelder zusammenhängen « (p. 212).

A Ja page suivante, Leucxarr revient à l'appareil micropylaire. » Die Mikropylkanäle verlaufen ihrer ganzen Länge nach (1/50!) in der Substanz des Chorions. Sie beschreiben, fig. 17, einen ziemlich ansehnlichen Bogen, indem sich ihr äusseres Ende fast senkrecht auf die Oberfläche des Eies stellt, während sie sonst in diagonaler Richtung nach hinten und innen verlaufen. Bei Aeconema varium und Decticus verrucivorus finde ich die geringste Anzahl dieser Kanäle, nur 6-9, während sonst gewühnlich 10-12 vorkommen. In der Regel stehen dieselben haufenweise neben und über einander, bald näher, bald ferner, bei Aeconema varium, Gg. 14, noch am gleichmässigsten in derselben Hühe, so dass die Gruppirung hier einigermassen an die Acridier erinnert. Bei Locusta viridissima bilden sie einen sehr hohen aber nur schmalen Haufen, der in die Mittellinie der Bauchfläche fällt, bei Ephippigera autumnalis meist zwei seitliche Haufen neben der Mittellinie u. s. w.

+ Die nächste Umgebung der Mikropylôffnung ist glatt, scheint aber nichts desto weiniger einem Felde zu entsprechen, so dass, fig. 17, die Œffnung selbst als eine vertiefte und kanalfürmig verlängerte Centralgrube zu betrachten sein dürfte. Wo die (Effnungen nahe stehen, fliessen diese glatten Stellen zu einer gemeinschaftlichen Fliche von unregelmässiger Gestalt zusammen fLocusta viridissima). Die Felder, die sich an diese Stellen zunächst anschliessen, sind kleiner als gewühnlich, meist auch stärker durchlüchert und mit breitern Leisten versehen {Decticus)« (p. 213).

Ricey (74) décrit de la façon suivante l'œuf du Platyphyllum concavum Harr. (= Pierophylla camellifolia FaBr.) : » These eggs are 0,25—0,30 inch

long, very flat, over thrice as long as wide, pointed at each end, with the edges beveled off or emarginate (fig. 54, a side view, b front view, enlarged, CRonatural size). They are of a dark slate color, and the lower on first inserted end is protected by a dark adhesive substance which hardens and sometimes extends the whole length of one of the borders « (p. 167).

KorsCHELT (84 ,,) s’est appliqué surtout à l'étude de la formation du chorion et de l'appareil micropylaire chez le Decticus bicolor, le Locusta piridissima et le Aeconema varium. On trouve toutefois, dans un travail plus récent du même auteur {87), une description du chorion définitivement formé, qui a trait aux mêmes Insectes.

» Das Chorion von Decticus besteht aus einer dickeren inneren und einér weniger dicken äusseren Lage (Taf. 1, fig. 3, 4), Die erste ist tief braun, die letztere hell gefärbt, jene scheint dichter, diese weniger dicht zu sein. Beide sind von homogener Beschaffenheit. Die Oberfläche des Chorions zeigt eine polygonale Felderung. die durch erhabene, dem Chorion aufliegende Leisten hervorgebracht wird (Taf. 1, fig. 5). In der Mitte jedes Pelde=/benndet-sichveine kleine kreisrunde Vertiefung [Taf. », fig. 5)< (DIXLOT}.

KorscHELT décrit ensuite les modifications que présente le chorion au voisinage des micropyles et répète la remarque de LEUCKART concernant la direction des canalicules micropylaires.

La description du chorion du ZLocusta viridissima qui suit, n’ajoute rien à celle du Decticus bicolor: celle du chorion du Meconema varrum contient, par contre, plus d'un détail de structure nouveau. Ce n’est pas sans étonnement, cependant, que l'on voit KorsCHELT rapprocher le chorion des Meconema de celui des Locusta.

+ Das Chorion von Meconema ist mit kôrbchenähnlichen Erhebungen bedeckt, die ganz ähnlich wie die trompetenfürmigen Aufsätze von Locusta durch Erhühungder Chorionleisten zu Stande kommen. Dieselbenerreichen eine ganz besondere Hühe in der Gegend der Mikropilen, und zumal im nächsten Umkreis der Felder, auf welchen die letzteren nach aussen münden (Taf, 1, fig. 9 u. 10). Die Kürbchen sind erfüllt von einer anscheinend schleimigen Substanz, die einige flockige Consistenz und ein starkes Färbungs-vermügen besitzt « (l. c., p. 195).

Voici empruntée à WHEELER (90,) une description de l'œuf du Xrphidium ensiferum : » The subopaque, cream-colored egg is elongate oval,

4 to 4,5 mm long and 1 Mn broad through its middle. One ofthe poles is

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somewhat more attenuate than the other and there is a faint curvature in the polar axis which causes one side of the egg to be somewhat more convex that the other 228)"

La même année (00,) WueeLEer reprend la description de l'œuf du Xiphidium ensiferum en y ajoutant quelques détails concernant l'orientation de l'embryon à l'intérieur de la coquille :

+ Die schmalen circa 5 Mn langen, hellgelben Eier sind leicht gebogen und an dem einen Ende zugespitzt. Die durch diese Biegung entstandene convexe Fliche ist die Bauchseite, das zugespitzte Ende bildet das Kopfende des Eies: die flache oder seichtconcave Fläche fällt also mit der Rückenseite und der breite abgerundete Pol mit dem Schwanzende des reifen Embryo zusammen « (p. 475-476).

GREEN (96) mentionne un Locustien inconnu appartenant probablement aux genres Cymatomera où Cyrtophyllus, dont les œufs ont un aspect spécial : » The greater part of each egg was of fine texture and coloured green; but at the extremity from which the young insect would make its exit, the egg shell was soft, pliant, and beautifully reticulated « {p. xix).

Dans son Zext-Book of Eniomology, PACKARD (98) donne quelques apercus généraux Sur l'œnfedes/[nsectes "Le"rmcropyle dits opening or canal, or as in most insects a group of canals, situated at the anterior end of the egg for the entrance of the spermatozoa during the process of fertilization of the ovum. In Acridians however, the micropyle is situated at the posterior end of the egg « (p. 522).

Et quelques lignes plus loin : » The micropylar region is generally, at least in Orthoptera and Odonata, covered by a gelatinous cap, which may form a covering membrane which extends over à large part of the egg, or may envelop the entire outer surface « (p. 523).

L'auteur reproduit également le dessin de GERSTAECKER figurant l'appareil micropylaire du Locusta viridissima.

Quant au chorion, on y distingue deux couches superposées : l'exochorion (> Remains of the epithelium of the ovarian follicle «) et le chorion proprement dit (> Egg-shell or cuticle secreted in the ovarian follicle «) (p. 534). |

Voici d'après XaMBEU (04) la description de l'œuf de l'Ephippigera viltum : » œuf : longueur, 6 millimètres; diamètre, 1,8 millimètre: naviculaire, d’abord blanc, puis jaune, en dernier lieu rougeâtre, à pôles arrondis

et rembrunis, à coquille résistante et comprimée. «

HENNEGUY (04), après avoir fait mention des travaux de TicHoMiRorr et de VERSON concernant la composition chimique de la coquille de l'œuf, donne le résultat de ses recherches personnelles sur le même sujet. » J'ai recherché avec LÉcattLon, « dit-il, » comment se comportent les matières cornées, la chitine et les chorions des œufs d'Insectes(r), vis-à-vis des divers dissolvants chimiques, à égalité de concentration et dans les mêmes conditions de température. .….. Nous avons constaté que les chorions et les matières cornées se dissolvent très facilement dans la potasse et dans l'acide chlorhydrique, tandis que la chitine résiste à l'action de ces réactifs. En outre, les matières cornées disparaissent complètement lorsqu'on les met dans l’hypochlorite de potasse, tandis que les chorions sont peu ou point attaqués, comme la chitine elle-même.

» Il en résulte que la chitine, la kératine et la chorionine doivent être considérées comme trois substances bien distinctes « (p. 296).

BRÈTHES (05) résume ainsi ses observations sur la ponte in situ du Dasyscelus normalis (Pseudophyllide) : » Lo que aparece exteriormente de los huevos del Dasyscelus es una especie de formacién criptogämica que estä dispuesta longitudinalmente sobre las ramas y en linea recta : es el ünico cardcter exterior en que se pueden distinguir estos desoves.

» Pero lo que se ve asi al exterior no es m4s que una porciôn de la capa protectora del huevo con el cual est4 intimamente pegada y al que envuelve por completo. Al nivel de la corteza de la rama esta envoltura se angosta como una bolsa comprimida y esti marcada de una gran cantidad de puntitos hundidos y dispuestos en hileras regulares. La parte de la envoltura que sale fuera de la madera estä también marcada con puntitos, pero no estän tan hundidos in tan bien regularmente alineados; en cambio son un poco mayores.

La envoltura del huevo tiene un color testâceo, volviéndose mäs oscura, casi negra, hacia la extremidad. Haciendo calentar en agua los huevos del Dasyscelus, la envoltura se despega con bastante facilidad y se ve que tienen una câscara quitinosa propia. Miden unos 6 mm. de largo (7 con la envoltura) sobre un ancho de un poco mas de un millimetro. Un corte transversal no es circular sino en forma de elipsoide. La extremidad del huevo que va hacia afuera de la madera se ennegrece ÿ termina en una

pequeña espina « (p. 72).

(1) Coléoptères, Hémiptères, Diptères, Névroptères et Lépidoptères,

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D'après BÉRENGUIER (05) l'œuf du Saga serrata est » ovoïde aux extrémités, cylindrique allongé, mesure un centimètre de long sur trois millimètres de diamètre: il est de couleur brun-jaunâtre (cuir), à coque très dure, lisse et brillante à l'œil, mais malléolée vue sous une forte loupe « (Boo):

Dans un travail postérieur (07) du même auteur, on trouve décrit celui de l'Zsophya pyrenæa : » Sa coque est assez résistante couleur de cuir, parsermée de petites dépressions arrondies irrégulièrement; assez convexe à son extrémité inférieure, elle s’aplatit progressivement jusqu'à devenir spatuliforme à son extrémité supérieure. De forme ellipsoïdale, l’un de ses côtés est presque rectiligne avec son arête émoussée, l’autre côté est, au contraire, bien convexe et bordé par une carène tranchante, qui se prolonge autour de l'extrémité supérieure; les deux pôles sont ombiliqués. Grand diamètres 4,9 0m: petit diametre +2, MM SépDalssSC ur MNT ASC (p: 10).

Enfin dans une série de notes publiées en 1908, BÉRENGUIER passe en revue un certain nombre de Locustiens et donne sur leurs œufs les indications suivantes : Ceux du Zocusta viridissima » sont longs de 5,5 mn, d'un diamètre de 1,5: m® fusiformes, un peucintrés, Hsses-et-noiratres Leurs extrémités » sont arrondies, la supérieure plus effilée que l'inférieure. Placés à l'air Hbre, leur coloration s’éclaircit et devient grise à mesure de leur dessiccation « (p. 10).

» Les œufs de l’Ephippigera terrestris sont d'une taille relativement petite ; longs de 6,2 mm, larges de 1 mm ...., épais de 0,05 mm testacés/aplatis légèrement, presque rectilignes d’un côté, un peu cintrés vers le milieu de l'autre, qui s'infléchit rapidement à ses deux extrémités vers le côté rectiligne; l'extrémité supérieure est plus aiguë que l'inférieure et porte un micropyle unique situé exactement à sa pointe « (p. 13, en note).

Dans l'œuf de lOrphania denticauda » le micropyle unique est placé à la pointe de l’extrémité supérieure, qui est un peu plus épaisse que l’inféiieute sp. 10).

- Les œufs du Saga syriaca, fusiformes, longs de 15 mm, sur 4,5 mm de diamètre, brun foncé, presque noirs, portent à 1 "" en dessous de l'extrémité la plus effilée, six ou sept petites impressions en forme de cupules, irrégulièrement espacées entre elles et n’occupant pas toute la périphérie, qui ne sont autres que les pavillons des micropyles « (p. 18). … » En effet,

plusieurs coupes transversales de l’œuf pratiquées à la hauteur de ces dépres-

Rés be

sions, m'ont montré qu'un canal excessivement ténu partait du fond de ces cupules, pour s’enfoncer perpendiculairement à travers toute l'épaisseur. de la coque et s'épanouir à l'intérieur en une imperceptible saillie « (RAD

DE PeyERIMHorr (08) a décrit les œufs de l'Ephippiger confusus (= Ephippigera confusa Finor). » Ils sont aplatis, fusiformes, d’un brunätre teinté de violacé, de 4 mill. de longueur environ sur 2 mill. de largeur. réticulés, recouverts d’un enduit nacré … « (p. 505).

Les œufs du Barbitistes Ocskayi ont été l’objet d’une description de Torxa (09) : » Die Eier sind flach und einem Leinsammenkorn sowohl in Form als auchin Farbe täuschend ähnlich. Sie. sind 4,5 Mn lang, 2,5 mm bréitiund /rmr dick < (p: 220).

BERLESE (09) entre dans le détail au sujet de la structure du chorion. Il fait remarquer que celui-ci peut être unistratifié, porter sur la face externe, sous la forme de champs polygonaux, l'empreinte des cellules choriogènes ou encore des reliefs de forme variable, Ces dernières formations, dit l’auteur, se rencontrent surtout dans la région micropylaire.

Puis, reproduisaht à son tour le dessin de GERSTAECKER concernant l'appareil micropylaire du Locusta viridissima, il suggère les fonctions présumées des formations qui couvrent cette région; au nombre de ces fonctions, il place celle de > lasciar passare l’aria nell' interno dell’ uovo « (p. 936).

Plus loin encore, 1l énumère les diverses strates du chorion, indique les réactions de la chorionine et aborde aussitôt la question des micropyles qu'il ne fait qu’effleurer. Une figure, empruntée à KoRsCHELT, représente la formation des micropyles chez le Aeconema varium (p. 938).

S. PEREZ (10) caractérise de, la façon suivante l'œuf de l’Ephippigera rugosicollis : » Queste sono lunghe circa 4 mm, Jarghe appena un millimetro, col corion molto resistente, chitinoso, di color basale bruno, coperto di una pruinosità granellosa cenerino-chiara, leggermente depresse, di forma naviculare e giacciono verticalmente disposte nello spessore del tessuto midollare in un piano radiale (vedi fig. 2°) col polo anteriore acuminato rivolto sempre verso il cunicolo aperto dalle mandibole della madre; il polo posteriore à leggermente arrotondato e alla superficie del corion non si nota reticolatura di sorta (vedi fig. 3*) « (p. 50).

Voici enfin décrit par Horton et PEMBERTON (15) l'œuf des deux Phanéroptérides qu'ils ont étudiés. L'œuf du Scudderia furcata » may be described as follows : length, 4,5 mm; breadth, 1,87 M; greatest thickness (when first deposited), 0,5 m, Light gray; smooth, glistening; flat, ovoid, shightly

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reniform « (1, c., p. 5). Quant à celui du Microcentrum rhombifolium

» Length, 5,18 mm; breadth, 2,47 mm; thickness when first deposited, 0,5 mm; thickness just before hatching, 2,2 mm, Color light grayish brown; elongate ovoid, flat to almost cylindrical laterally, depending upon the degree of development « (ibid., p. 15).

B. Dornées de l’observation.

Avant d'aborder l'étude de l'œuf dans les diverses tribus, il est utile de faire quelques remarques destinées à faciliter l'orientation de la coquille.

D'une manière générale on peut appliquer aux Locustiens la règle admise à tort pour les autres Insectes : la surface convexe de l'œuf cofrespond à la face ventrale de l'embryon, la surface concave à sa face dorsale.

Quelques tribus font cependant exception, celle des Phanéroptérides, par exemple, et, peut-être aussi, celle des Pseudophyllides.

Quoi qu’il en soit, le nom de pôle antérieur est toujours donné à l'extrémité de l'œuf où est logée la tête de l'embryon ayant accompli sa rotation. C'est le pôle antérieur qui, avant la ponte, était le plus rapproché de l'extrémité antérieure du corps maternel et c’est lui qui, l'œuf une fois pondu, sera le plus voisin de la surface du sol, ou, s'il s’agit d’Insectes confiant leurs œufs à des végétaux, le plus près de l’orifice du trou de ponte.

À quelques exceptions près, dont il sera fait mention en temps opportun, l'appareil micropylaire des Locustiens forme, au voisinage du pôle postérieur de l'œuf, une plage plus ou moins différenciée, qui couvre à peu près le milieu de l'abdomen et la face ventrale de l'embryon sur le point d'éclore, tandis que l'appareil pneumatique, absolument indépendant par conséquent des micropyles, occupe surtout le pôle céphalique. Cette affirmation, comme on peut en juger par l'exposé bibliographique qui précède, va à l’encontre des données admises jusqu'ici, if s'agit d'en établir la valeur par des faits.

a) Locustides. — Les dimensions de l’œuf du Locusta viridissima ont été indiquées par BÉRENGUIER (08); on peut signaler en outre sa forme légèrement comprimée, son bord dorsal presque droit et son bord ventral convexe. Pour le reste, il suffira de compléter Lacaze- Duruiers et KorscHELT. Vu de face, r1G. 67, le chorion est partagé en champs polygonaux bien nets et d'un aspect spécial. Chaque polygone est entouré d'une fine dentelle et percé au centre d’un orifice.

Une section transversale de la coque, r16. 68, est nécessaire pour don-

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