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transformée en filtre, avec cette différence toutefois que l’exochorion adhère à la tige chez les AZecopoda, tandis qu’il s'en est détaché chez les Sathrophyilia pour former un réservoir. Est-ce à dire que la respiration de l’œuf de cette dernière espèce exige une quantité d’air plus considérable que celle qui est requise par les œufs des autres Locustiens? Pas nécessairement, car l'appareil pneumatique des Mecopoda s'étend en réalité, comme l’exochorion lui-même, sur toute la surface de l'œuf; chez les Sathrophyllia, il n'occupe que sa région céphalique. Et cette remarque s'applique non seulement aux A/ecopoda, mais encore à tous les Locusliens dont l'œuf ne possède pas d'appareil différencié; chez eux la respiration se fait par toute la surface de la coque; chez les Pseudophytllides elle est spécialement localisée dans sa région antérieure. Quel que soit le dispositif adopté, c'est la couche la plus externe du chorion qui joue le rôle principal dans le mécanisme de la respiration.

Après ce qui vient d’être dit, il est inutile d'insister sur la description de l'œuf du Phyllominus nodulosus; il est en tout semblable à celui des Sathrophyllia. Long de 9,5 **, mesurant 1,3 ** de diamètre, il porte vingt et un à vingt trois micropyles distribués comme ceux du Sathrophyllia rugosa. |

f) Conoceéphalides. — L'œuf du Conocephalus mandibularis, ric. 886,

mesure 5,6 “" de longueur sur 1 "" de diamètre; celui du Xiphidium DORE RO Sur 0 - celui derlOxysterhus pulcher 5,5% SurT 2%, Dans les trois espèces, l'œuf a donc sensiblement les mêmes dimensions; on peut ajouter qu'il a également la même forme. Long, fusiforme, fortement arqué, d'une coloration fauve clair, 1l se fait remarquer par la disproportion de son diamètre avec sa longueur. Il obéit à la règle générale pour l'orientation et c'est sa surface convexe, c'est-à-dire la face ventrale de l’embryon, qui porte l'appareil micropylaire.

Au point de vue de la structure, le chorion offre dans les trois espèces une constitution analogue; il est homogène, très mince et à surface divisée par des champs polygonaux, subdivisés eux-mêmes en polygones exceptionnellement petits.

L'appareil micropylaire se compose de onze ou douze orifices chez le Conocephalus mandibularis et le Xiphidium dorsale, de quatre à neuf chez l'Oxystethus pulcher. Les canalicules des Conocephalus sont très larges; ils ont un trajet sinueux chez les Oxystethus.

Dans aucune de ces trois espèces les micropyles ne forment de plage

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bien délimitée; mais si le chorion de l'œuf ne subit pas dans leur voisinage de modification apparente, il acquiert cependant à cet endroit une rigidité plus grande. La région des micropyles, en effet, ne se dilate pas pendant la croissance de l'embryon comme le reste de l'enveloppe, et elle forme une légère dépression à la surface de l'œuf sur le point d’éclore. |

La particularité la plus intéressante de l'œuf des Conocéphalides est l'existence de ce que l'on pourrait appeler une coupole pneumatique à l'extrémité céphalique de la coque.

Cette formation atteint un haut degré de différenciation chez le Conocephalus mandibularis, où la pointe inférieure de l’œuf est elle-même adaptée à la respiration. |

Quand on examine un œuf durant les jours qui précèdent immédiatement l'éclosion, FIG. 87, on remarque, à l'extrémité antérieure, une région dont la coloration brunâtre tranche sur la teinte claire du chorion immédiatement adjacent. [La limite de séparation des deux Zones est nette; elle est encore accusée par une différence assez sensible dans la transparence. Tandis que les parois de la coupole terminale se laissent à peine traverser par la lumière, celles du reste de l'œuf sont assez minces pour permettre de constater que la tête de l'embryon n’atteint pas à beaucoup prés l'extrémité de l'enveloppe {r). Silrest.donc vrai, comimevon-vasle voir, que l'air pénètre dans l’espace laissé libre, on peut admettre qu'il existe, chez le Conocephalus mandibularis, un réservoir d’air non plus extérieur comme celui des Pseudophyllides, mais localisé à l’intérieur, au-dessus du vertex de l'embryon.

La r1G. 88 représente une portion de l'enveloppe comprenant à la fois les deux régions du chorion; la partie supérieure est empruntée à la paroi de la coupole, la partie inférieure au chorion ordinaire.

La différence est trop sensible pour qu'il soit nécessaire d'y insister. L'examen de la région supérieure à la lumière réfléchie permet de distinguer, dans l'espace interpolygonal qui sépare les divers champs, une ligne claire qui se colore en noir lorsque l'on emploie la méthode préconisée plus haut pour l'étude des canalicules; des pores, surtout visibles dans les coupes transversales, mettent en communication ces espaces lacuneux avec l’inté-. rieur de l'œuf.

Il n'existe pas de chambre polygonale proprement dite ; chaque poly-

gone est formé par un plateau massif que supporte une colonne de chorio-

(1) Cette remarque vaut également pour le Xiphidium dorsale.

nine d'aspect fibrillaire; c'est par les fentes de séparation des divers plateaux que l'air pénètre dans l'épaisseur du chorion.

g) Sagides. — L'œuf du Saga serrata a été décrit par BÉRENGUIER (05) qui en a donné les dimensions, la forme générale et l'aspect extérieur; il suffira d'ajouter quelques mots sur la structure de son enveloppe et sur la disposition de l'appareil micropylaire.

Ce qui frappe tout d'abord, c’est l'extraordinaire épaisseur du chorion du Saga serratä. On peut comparer l'image donnée par la FIG. 89, avec celle des FIG. 68, 76, 80, 90, 91; elles ont toutes été dessinées au méme grossissement.

En coupe transversale, r1G. 89, la coque du Saga serrala se montre formée d’une chorionine poreuse à peu près identique à tous les niveaux; elle semble atteindre son maximum de densité au voisinage de la surface tant interne qu'externe.

L'appareil micropylaire est des plus simples : deux ou trois micropyles, quelquefois rapprochés les uns des autres, le plus souvent disséminés s’observent sur la face ventrale convexe ou même sur une des faces latérales de l'œuf, à peu de distance de son extrémité inférieure.

Une coupe transversale, FIG. 89, pratiquée dans cette région, montre que chacun des canalicules s'ouvre, au sommet d'un petit cône, par un cratère auquel fait suite une cheminée, verticale dans sa partie supérieure, mais qui s'incurve bientôt pour déboucher obliquement dans l'intérieur de l'œuf. Le cône d'entrée est entouré d’une dépression circulaire dont le bord extérieur, en se relevant légèrement, forme, suivant l'expression de BÉREN- GUIER, une sorte de cupule autour de chaque orifice.

Le Saga serrata présenterait donc, au point de vue de l'appareil micropylaire, de légères différences avec le Saga syriaca.

h) Decticides. — Loin d'avoir une forme caractéristique comme celui des Conocéphalides ou celui des Phanéroptérides, œuf des Decticides possède l'aspect extérieur de la plupart des œufs d’Insectes. Il est cylindrique et plus ou moins arrondi aux deux extrémités; ce qui rend son orientation difficile sans le secours de l'appareil micropylaire.

Sa coloration est assez variable. À côté de la coquille blanchâtre du Thamnotrizon cinereus, on trouve la coque grise du Decticus et celle à peu près noire des Platycleis, de l’'Anterastes Raymondi, etc.

Malgré cela, la structure du chorion est uniforme; elle se ramène au type décrit par les auteurs chez les Decticus. L'enveloppe de l'œuf est for-

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mée de deux couches dont l’une, inférieure, est compacte, et l'autre, externe, est ouvragée. À chaque champ polygonal correspond un alvéole communiquant avec l'extérieur par un orifice circulaire. Au lieu d'être élargie à la base, la cavité alvéolaire est creusée en un entonnoir dont les parois sont pleines, et non plus dilatées, comme chez le Zocusta viridissima, par la” présence d’un canal interne.

Il n'existe pas chez les Decticides d'appareil pneumatique différencié; la structure du chorion suggère néanmoins quelques remarques. Quand on traite l'enveloppe de l'œuf par la méthode de la dessiccation, on s'aperçoit qu'une ligne noire divise en deux la cloison de séparation des champs polygonaux vus de face, et que cette ligne est reliée par des hachures perpendiculaires au bord interne de la cavité alvéolaire. Ce trait noir dessine, en réalité, le contour des polyèdres de chorionine élaborés par les cellules choriogènes, et il y a lieu de se demander si cet espace intercellulaire, dilaté ou non en canal, n’est pas, en fin de compte, l'agent principal de l'aération de l'enveloppe. |

Le Platycleis grisea possède la structure du chorion la plus simple. Son œuf mesure 4,3 "® sur 1,1 "" et compte dix à douze micropyles formant une pseudo-plage au voisinage de l'extrémité inférieure et sur la face ventrale. Les alvéoles de l'exochorion y sont réduits à une cavité lenticulaire que recouvre une mince lame de chorionine de coloration très foncée et percée, au centre d'un orice #10 9020).

Cette dernière disposition s’observe chez le T'hyreonotus corsicus, avec une légère différence cependant. La lame du chorion servant d'opercule à l'alvéole, est un peu plus épaisse et rayée de stries transversales. Par ailleurs, l'œuf n'offre aucune particularité saïllante. Il mesure 4,2 “* de longueur. 1,4 " de diamètre et possède huit à dix micropyles.

La différence signalée chez les 7’hyreonotus s'exagère encore dans l'œuf

de l'Anterastes Ray mondi; les alvéoles sont fermés par une lame épaisse,

(1) Cette structure se modifie légèrement au voisinage de l'extrémité antérieure de l'œuf. De mince qu'il était, l'opercule devient épais, vigoureusement strié dans le sens transversal et, à une certaine distance de la pointe, le chorion du Platycleis grisea a tous les caractères de celui de l'Anterastes Raymondi, La modification s'exagère à mesure que l’on se rapproche de l'axe de | l’œuf et, au pôle céphalique, les chambres alvéolaires sont vastes, profondes, fermées par un opercule à bord externe très épais. Il semble assez logique de donner à ce dispositif la valeur d’un appareil pneumatique; la région ainsi différenciée est cependant trop restreinte pour avoir un rôle prépondérant dans le mécanisme de l'aération de la coquille: l'ensemble des chambres lenticulaires

qui couvrent le reste de l'œuf, forme un réservoir d'air d'une importance au moins aussi grande.

dont les stries transversales sont particulièrement nettes, r16. 91. La coque a 4,1” dans le sens de son grand axe et 0,4 "" de diamètre: on y compte onze ou douze micropyles.

La cavité interne des alvéoles perd sa forme lenticulaire chez le 7'hamnotrizon cinereus, par suite de l'élévation de ses parois latérales. Les dimensions de l'œuf sont les suivantes : 4,2 "" sur 0,8 "", Sans former de plage à proprement parler, les vingt-trois micropyles du Zhamnotrizon cinereus sont ramassés en un point de la surface, dont l'aspect luisant contraste avec la teinte blanc mat du reste de l'enveloppe, et rend aisée l'orientation.

Onconnaîitla structure du chorion des Decticus. L'appareil micropylaire du À. verrucivorus est, comme celui du Locusta viridissima, formé de six à huit orifices isolés ou réunis en groupes de deux ou trois; l’œuf mesure HRAPAMQULTE, OR.

1) Callimérides. — Le Callimenus Pancici possède un œuf volumineux dont les dimensions, toutefois, sont faibles comparativement à celles du. corps de Minséete Le srandiaxe de la coque 4,8,6*% son diamètre 2,5 "2.

Une particularité caractérise le chorion du Callimenus Pancici : c'est l'exagération, dans le sens vertical, des crêtes de séparation des champs polygonaux; il en résulte la formation, autour de chaque champ, d'une collerette à bords minces et transparents. La FIG. 92 met sous les yeux une coupe transversale de la coque, et donne une idée de la hauteur des collerettes, co, comparée à l'épaisseur du chorion; on remarquera en même temps la structure poreuse de la chorionine sous-jacente.

L'appareil micropylaire comprend sept ou huit micropyles, situés à l'endroit ordinaire; il n'existe pas chez le Callimenus Pancici de dispositif pneumatique différencié. |

j) ÆEphippigérides. — La description de l'œuf des ÆEphippigérides à été relevée plusieurs fois au cours des recherches bibliographiques dont l'exposé précède ce chapitre. On connaît l'œuf des Ephippigera vitium, terrestris, confusa et rugosicollis; voici, pour compléter, quelques détails sur l'œuf des E. biterrensis et areolaria :

Lè premier mesure He loneteurRct De "2 de diamètre; le second SO ett 2 On.compte huit à dix-micropyles isolés chez l'E: biterrensis; cinq ou six, associés par groupes de deux ou trois, chez l'E. areolaria. Il est intéressant de noter la différence qui sépare, au point de vue du nombre des micropyles, l'E. rugosicollis de ces deux espèces d'Ephippigères. L'E. rugosicollis possède, en effet, vingt-trois orifices micropylaires isolés les

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uns des autres, et formant une plage étendue sur la face ventrale de l'œuf; VE, vitium a le même nombre de micropyles que l'Æ. biterrensts.

Quant à la structure du chorion, elle est à rapprocher de celle que l'on vient d'étudier chez les Decticides: à la couche de chorionine banale est superposé un exochorion alvéolé, caractérisé surtout par l'épaisseur des parois latérales et superficielles des cavités alvéolaires.

Ici encore, l'épaisseur des cloisons se dédouble en deux lames striées transversalement et séparées par un espace vide rempli d'air; cette disposition est surtout nette chez l'E. areolaria; les limites latérales des polyèdres n'y sont pas cependant, comme chez le Decticus verrucivorus, visibles à travers toute l'épaisseur du chorion. |

Si la largeur des cloisons interpolygonales donne à l'œuf des Éphippigères un aspect extérieur qui lui est propre, ce caractère, toutefois, ne saurait être attribué à tous les représentants de la tribu; l'œuf du Platystolus surculartus se rapproche beaucoup plus, par la structure du chorion, de celui du ZLocusta viridissima que de celui des Æphippigera.

L'œuf du Platystolus surcularius n'offre rien de spécial au point de vue de la forme extérieure; le nombre des micropyles s'y élève à dix ou onze: ceux-c1 sont isolés les uns des autres et séparés par des champs polygonaux de constitution normale. Le seul intérêt véritable est offert par la structure de la coque.

Vu par la face externe, le chorion semble perforé de ponctuations- petites et régulièrement espacées; chacune de ces ponctuations représente l'orifice d'entrée d’une cavité alvéolaire de forme particulière. Comme le prouvent les coupes tangentielles, l'alvéole est réduit à un simple tube dont l'extrémité inférieure seule est dilatée, et occupe toute la largeur du champ polygonal.

Cette notion préliminaire est indispensable pour interpréter les données fournies par les coupes transversales, dont l'aspect déroute au premier abord l'observation, mais qui ne font que reproduire, légèrement modifiée, l'image donnée par le chorion des Zocusta. Comme ce dernier, le chorion du Platystolus surcularius est formé de deux zones superposées : une zone interne faite de chorionine homogène et une zone superficielle lacuneuse; F1G. 93. Toute la différence réside dans les dimensions respectives des alvéoles et des canaux alvéolaires. Tandis que chez le Locusta viridissima, la cavité des alvéoles, FIG. 68, a, est large, et le canal, ca, étroit, chez le

Platy'stolus surcularius Valvéole, a, est tubuliforme, et le canal, ca. beaucoup

plus large que lui, occupe, de plus, toute la hauteur de la cloison interpolygonale, au lieu d'en occuper seulement la moitié supérieure. Des pores, assez grands et peu nombreux, font communiquer la chambre polygonale avec le canal d'aération voisin.

On ne trouve pas, chez le Platystolus surcularius, la modification de l'exochorion signalée dans la région céphalique de l'œuf du Locusta viridissima.

k) ÆHétrodides. — Par sa forme extérieure, sa coloration, l'œuf du Pycnogaster Graellsi rappelle celui du Decticus verrucivorus ; sa structure le rapprocherait plutôt de l'œuf des Ephippigera. Long de 5,6 "", mesurant 1,7 "" de diamètre, il a les deux bouts arrondis, la face dorsale plane, la face ventrale bombée; c'est cette dernière qui porte, comme à l'ordinaire, les micropyles au nombre de quatorze ou quinze. Ils sont isolés et forment une plage mal délimitée.

La surface du chorion est divisée en champs polygonaux à contours assez flous, mais dont la structure, cependant, ne diffère point des types précédemment décrits; on en jJugera par le fragment de coupe transversale reproduit par la FIG. 94. | |

1) Gryllacrides. — Avec la tribu des Gry/lacrides, on aborde l'étude d'un œuf d'un type tout à fait nouveau: il est nécessaire de s'y arrêter quelques instants. L'œuf du Gryllacris abbrevriata et celui de l'Æremus elegantulus ressemblent, par la forme, aux œufs des Locustiens ordinaires. Le premier mesure 4,6 ** de longueur sur un peu plus de 1 ”” de diamètre; les dimensions du second sont 4,5 "® et 1,4 "". |

Au lieu de se terminer en pointe, l'extrémité antérieure de l'œuf de l'Eremus Decolyi, ric. 95, est tronquée et creusée en forme de cuvette. La facilité avec laquelle le fond de cette cuvette se détache du reste de l'enveloppe dans les coupes, laisserait croire qu'il est mobile et constitue une sorte d'opercule; on s'assure par la dissection qu'il n'en est rien; le fond de la cuvette est intimement soudé aux régions voisines de la coque. L'œuf de l'Eremus Decolyi mesure 4,6 "*" dans le sens de son grand axe et 1,2 "" de diamètre.

Celui du Gryllacris Artinii, FIG. 99, a des proportions un peu supérieures; il mesure 5 ** sur 1,4 “*, Son extrémité céphalique affecte, de plus, une forme spéciale. Elle est tronquée comme celle de l'ÆEremus Decolyi, mais en apparence seulement, et porte à son sommet une formation dont l'aspect rappelle assez celui d’ane pomme de pin. Cette fois encore il a été

TO P P. CAPPE de BAILLON

constaté que l'enveloppe de l'œuf et son appendice terminal formaient un tout inséparable.

La règle générale énoncée plus haut pour l'orientation de l'œuf, s'applique aux Gryllacrides ; la face convexe est en même temps la face ventrale, et c'est cette dernière qui porte l'appareil micropylaire. |

À ces données morphologiques, il faut ajouter quelques dr sur la structure. On connaît les réactions chimiques de la chorionine établies par HENNEGUY (04, p. 295), après expérience faite sur l'œuf de divers [Insectes étrangers à l'ordre des Orthoptères. Le chorion se dissout facilement dans la potasse et dans l’acide chlorhydrique, et se distingue ainsi de la chitine sur laquelle ces réactifs n’ont aucune action.

De fait, la résistance du chorion des ZLocustiens à l'action de la potasse, aussi bien qu’à celle de l'acide chlorhydrique, est considérable; une seule tribu semble faire exception, celle des Gryllacrides.

Maintes fois, au cours de ce travail, 1l a été nécessaire de recourir au premier de ces deux réactifs, pour rendre aux œufs desséchés leur forme naturelle et la souplesse de leur enveloppe. Or, tandis que le chorion de la plupart des Locustiens supporte, sans altération visible, un séjour de plusieurs heures dans une solution concentrée de potasse caustique à chaud, celui des Gryllacrides étudiés y est complètement dissous en moins d’une heure. .

Il n’en est pas de même pour l'acide chlorhydrique, dont l’action sur le chorion des Gryllacrides, comme d’ailleurs sur celui d’autres Locustiens, est à peu près nulle (1).

Traité par l'acide sulfurique au dixième, le chorion donne lieu à la formation de nombreux cristaux de gypse, dont la présence révèle l'existence du calcium au sein même de la substance organique (2).

(1) Voici, à titre de renseignement, les résultats comparés d'expériences faites sur le chorion

du ZLocusta viridissima et sur celui de l'Eremus elegantulus :

1. Solution concentrée de potasse. — Deux parcelles d'égal volume sont prélevées sur la coque de l'œuf de ces deux Insectes et mises en même temps dans la solution sur une platine chauffante. Le chorion de l'Eremus elegantulus gonfle, s'étend, et au bout de dix minutes environ a triplé ses dimensions; la dissolution commence alors; en cinquante-cinq minutes elle est achevée. Après vingtquatre heures du même traitement, le chorion du Locusta viridissima n'a subi aucune altération.

2. Acide chlorhydrique. — Le chorion des deux Insectes y séjourne plusieurs jours sans offrir aucune trace d’altération,

(2) La présence du calcium dans l'enveloppe de l'œuf n'est pas un fait nouveau chez les Orthoptères. PANTEL (19) l’a signalé dans l'œuf des Phasmides, où il forme «une couche cristalline, en général bien distincte au côté interne de lexochorion. Chez le Donusa prolixa, cette couche

est formée d'éléments anguleux, raccourcis et accolés entre eux avec une certaine régularité, ou

Cette divergence dans les propriétés chimiques a son contre-coup au point de vue physique; le chorion des Gryllacrides, malgré sa faible épaisseur, na pas la souplesse de celui des autres Locustiens et se brise au moindre effort.

La structure de l'enveloppe elle-même pourrait servir à caractériser la tribu ; elle est remarquable par les grandes dimensions des champs polygonaux et la richesse du dessin de son chorion qui, dans aucun des groupes étudiés, n’atteint une pareille élégance.

La particularité signalée plus haut chez le Callimenus Pancict offre ici son maximum d'intérêt. Les crêtes interpolygonales forment autour de chaque champ une sorte de collerette qui, au lieu de rester perpendiculaire à la surface de l'œuf, est inclinée vers son pôle céphalique.

La Fr1G. 96 réunit les divers aspects que peut offrir le chorion de l'Eremus Decolyi vu par la face extérieure. À gauche, le dessin représente l'image donnée par une mise au point superficielle. Sous les contours vagues, a, délimitant le bord des alvéoles, on discerne des écailles, e, à pointe échancrée, et orientées vers le pôle inférieur de l'œuf Si l'on abaisse l'objectif, Les écailles disparaissent et, dans l'épaisseur de la paroï interalvéolaire correspondant à leur pointe, se dessine une cavité allongée, cr, communiquant avec l'extérieur par une ouverture médiane et prolongée dans l'épaisseur de la coque par des digitations qui lui donnent la forme des spicules calcaires de certains Alcyonaires. Dans les préparations montées au baume après déshydratation, la cavité n'est plus visible et le chorion prend l'aspect indiqué dans la partie droite du dessin : des zig-zags réguliers, aux sinuosités alternantes, courent d’une extrémité à l’autre de l’enveloppe, FIG. 96. 7.

Sans offrir la même variété d'images, la coque des autres Gryllacrides n'a rien à envier, pour l'élégance, à celle de l'Eremus Decolyi.

La riG. 97, À, représente une portion du chorion de lEremus elegan-

tulus vu également par la face externe; le côté gauche du dessin donne

allongés et enchevêtrés; dans des régions spéciales, comme l'éminence qui surmonte l'opercule, il

en existe de complétement isolés parmi lesquels des tables ou des prismes à sommets et arrètes vifs, souvent mâclés» (p. 1}. L'examen microscopique ne permet pas de déceler la présence de cristaux dans le chorion des Gryllacrides, mais la formation du gypse, après traitement par l'acide sulfurique dilué, suffit à prouver l'existence du calcium dans la coquille, où il serait donc intimement uni à la substance organique, Il est probable qu'il en est de même chez un grand nombre de Locustiens et de Grilloniens; c'est ce que tendent à prouver les expériences faites sur une cer:

taine quantité d'œufs. .

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l'aspect d'une mise au point superficielle, le côté droit, celui d'une mise au point profonde.

Si l'on examine la coque à la lumière directe, on ne distingue pas Îles contours des champs polygonaux, mais seulement les alvéoles obliques formés par l’exagération de leurs crêtes bordantes, dont la vue évoque tout naturellement le souvenir de certains Bryozoaires marins.

À la lumière réfléchie, l'enveloppe de l'œuf offre une image très différente. Une mise au point superficielle laisse voir des sortes d'écailles 1mbriquées comme celles des cônes de pins; maïs cet aspect change brusquement si l’on fait les coupes optiques. A l'intérieur de chaque polygone apparaît une croix de couleur sombre, c€,, contiguë par l'extrémité de ses bras aux croix des polygones voisins et séparée d'elles par une autre croix plus grossière, c,.

La simplicité de l'image fournie par les coupes longitudinales de la coque, FIG. 97, B, contraste singulièrement avec la complication de ce dessin. La section sagittale d'un alvéole ne laisse voir que deux crêtes interpolygonales, c, dont la base est épaissie et le bord libre fortement incliné sur la surface de l'œuf; un trait horizontal, /, indique, dans l'épaisseur de chaque crête, les limites respectives des polyèdres de chorionine (1).

Telle est la structure de l'œuf de l'ÆEremus elegantulus; on trouverait chez les Gryllacris abbreviata et Artinii une disposition analogue.

Au lieu d’être lisse comme celui de l’Eremus elegantulus, le champ polygonal du Gryllacris Artinii est hérissé de petits tubercules; les tubercules font place à des épines chez le Gryllacris abbreviata. De plus, la collerette plissée qui donne à l'œuf de l'Æremus elegantulus son aspect caractéristique, a des bords réguliers chez le Gryllacris Artinii et la fausse écaille, au lieu de se terminer en pointe mousse, a l'extrémité échancrée en

demi-cercle. Enfin, le champ polygonal est allongé dans le sens du grand

(x) L'histoire du développement de l'œuf de l'Eremus elegantulus serait intéressante à faire. La cellule choriogène possède, dès le début de sa vie active, deux noyaux, la plupart du temps réniformes et accolés par leur bord concave. Dans la suite, la cellule s’allonge en obliquant vers le pôle céphalique de l'œuf comme l'alvéole qu’elle doit former, et sa base se découpe en pseudopodes pour modeler les aspérités du chorion.

Au moment où s'achève la période de son activité fonctionnelle, la cellule choriogène a des | dimensions considérables. Le cytoplasme est accumulé à son extrémité périphérique et, fidèles à la Joi cytologique dont un travail déjà ancien (Étude sur les fibres musculaires d’Ascaris. I. Fibres pariétales; La Cellule, t. xxvir, 1% fasc., p. 191, Louvain, 1911) m'a permis jadis de signaler une ntéressante application, les noyaux, toujours accouplés, ont émigré dans cette région où s’élaborent

les derniers éléments de l'enveloppe de l'œuf, les bords de la collerette dont on a parlé,

NE

axe de l'œuf chez l’Eremus elegantulus et le Gryllacris Artinii ; dans le sens de son diamètre chez le Gryllacris abbreyiata.

Par l'appareil micropylaire, l'œuf des Gryllacrides s'écarte notablement du type décrit chez les autres Locustiens. La divergence porte sur deux points : la réduction du nombre des micropyles et leur tendance à s'éloigner du pôle inférieur de la coque pour en occuper la région moyenne.

La réduction du nombre est remarquable; on compte trois micropyles chez le Gryllacris Arlinii, un ou deux chez l'Eremus Decolyi, deux chez l'Eremus elegantulus. Chez toutes ces espèces, les micropyles sont placés sur la face convexe de l'œuf. Il est clair que la situation de l'appareil micropylaire dans la région moyenne de l'œuf, rend l'orientation de ce dernier difficile toutes les fois qu'une formation spéciale n'en indique pas l'extrémité céphalique. Dans ce cas, c'est à la direction des alvéoles qu'il faut recourir pour situer l'œuf; ainsi en est-il en particulier pour le Gry{lacris abbreyiata et l’Eremus elegantulus. |

Les micropyles sont toujours isolés et rendus évidents par les dimeasions du champ polygonal où ils se sont formés. On peut en juger par la FIG. 98, où a été représenté un des orifices micropylaires de l’ÆEremus elegantulus ; lé canalicule s'enfonce à peu près verticalement dans le chorion et, sans dépasser les limites du polygone, se coude à angle droit pour prendre une direction perpendiculaire à la première et venir déboucher sur la face interne de la coque. |

Pour achever la description de l'œuf des Gryllacrides, il reste à dire un mot de l'appareil pneumatique.

Il semble difficile d'attribuer un rôle dans l'aération de l'œuf à la cupule terminale de l'£remus Decolyi. La chorionine qui en forme le fond prend un aspect granuleux lorsqu'elle a été desséchée, mais les autres régions de la coque offrent les mêmes caractères ct il est vraisemblable d’admettre que l'œuf de l’Eremus Decolyi respire par toute sa surface.

Il faut en dire autant de celui de l’Æremus elegantulus, bien que les coupes axiales de son extrémité céphalique révèlent l'existence, dans cette région, d’un chorion moins homogène, découpé en prismes polygonaux de forme régulière.

Seul, l'œuf du Gryllacris Artinti possède un appareil pneumatique différencié, en tout comparable à celui du Mecopoda elongata. L'appendice terminal est essentiellement formé d'un axe de chorionine poreuse et tra-

versée de canalicules, servant de support à des alvéoles très profonds et

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sans communication entre eux, dont les parois s’amincissent à l'extrémité et s'appliquent les unes contre les autres pour former le cône écailleux dont on a parlé plus haut. La r1G. 109 représente une coupe axiale de ce cône : il est assez naturel de supposer que l'air des alvéoles filtre à travers la chorionine centrale et gagne ainsi l'intérieur de l'œuf. |

m) Sfénopelmatides. — Les Sténopelmatides, à l'exception de l'Oryctopus Bolivari possèdent des œufs de dimensions normales. Ils sont cylindriques, arrondis aux deux bouts et, en dehors de l'appareil micropylaire, n'offrent aucun caractère extérieur permettant de les orienter sûrement.

Deux particularités méritent d'être notées : la première concerne la nature du chorion, qui perd sa teinte jaunâtre ou fauve et devient absolument blanc et transparent comme celui des Grilloniens; la seconde a trait à l'appareil micropylaire. Non seulement les micropyles n'occupent plus la région inférieure de l'œuf, disposition déjà signalée chez les Gryllacrides, et qui rapproche ces deux tribus de Locustiens de la famille des Grilloniens, mais Jeur aspect extérieur même rappelle celui des micropyles de Grillons.

L'œuf du Zroglophilus neglectus mesure 3,5 "* de longueur et 1,4 mm de diamètre: celui du Dofichopoda Linderi; 47" sur 1,488.

Le chorion des 7roglophilus est très mince et, comme on l’a dit, tout à fait transparent. Sa structure n'offre point l'intérêt que présente son aspect extérieur. Il est décomposé en champs polygonaux dont les crêtes basses et tronquées ne portent plus les hachures transversales communes aux œufs de la plupart des: Locustiens. Dans la région moyenne de l'enveloppe, on découvre huit ou neuf micropyles occupant chacun le centre d'une rosace formée par six polygones légèrement modifiés; les canalicules sont longs et parallèles. La riG. 101 représente un des micropyles du 7roglophilus neglectus.

Chez l'Oryctopus Bolivari l'œuf atteint un diamètre considérable, 3 ”" sur 4.5 "” seulement de longueur; ce qui lui donne une forme globuleuse assez rare chez les Locustiens, r16. 102. Les champs polygonaux sont séparés par des crêtes étroites et n'ont pas la régularité de ceux des 7roglophilus. Il en résulte pour l'appareil micropylaire, composé de quatre à cinq orifices, une disposition irrégulière des polygones qui forment les rosaces. La longueur des canalicules égale onze où douze fois la largeur d’un champ polygonal.

LEA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS. LA PONTE ET L'ÉCLOSION IA DEUXIÈME PARTIE.

e L] Physiologie.

Afin de mettre plus d'ordre dans cette partie du travail, où les données Ge l'anatomie vont souvent de pair avec celles de la physiologie, on étudiera successivement les préliminaires de la ponte, la ponte, l'œuf ct l’'éclosion; une revue rapide des données de la bibliographie précédera,

comme à l'ordinaire, l'exposé des observations.

CHAINE IC Préliminaires de la ponte.

Sous ce titre, rentrent deux questions d'un ordre différent : le ‘choix que fait lPInsecte d’un milieu favorable et l’enfoncement de lovipositeur dans le milieu choisi.

S I. Choix du milieu.

S 1l existe quelques données précises sur la ponte de plusieurs espèces de Locustiens, 1l y a malheureusement des tribus entières dont l’éthologie est encore à faire; la bibliographie se tait sur les Prochilides, les T'ympanophorides et les Calliménides.

Dans le but de faciliter la lecture, les résultats acquis ont été groupés dans l'ordre d'apparition des travaux; mais on a réservé pour l'exposition certains détails qui trouveront mieux leur place dans les paragraphes consacrés à l'étude de tel ou tel point en particulier. Le nom de l’auteur et la date qui accompagnent ces extraits permettront toujours de recourir à la

liste chronologique et d'y situer le passage cité. A. Revue bibliographique.

11 semble que les premiers détails éthologiques concernant les Locustiens aient été fournis par la tribu des Decticides. Dès 1746 RôsEL signale la ponte des Decticus comme s’effectuant dans le sol. Vingt-cinq ans plus tard seulement, De G£er (71) mentionnera la présence du Meconema vartumn sur le tronc des ormes de Hollande.

P. CAPPE de BAILLON

Lo

En 1835, BRULLÉ reprend les observations de RôsEL sur les Decticides “et dit que la femelle des Decticus choisit, pour effectuer sa ponte, » une terre légère et facile à percer «. Ces données seront, bientôt après, confirmées par BURMEISTER (38), SERVILLE (39) et RATZEBURG (39).

CoquerEL (50) signale les premières sauterelles qu'il ait vu pondre dans un arbre. Peut-être s'agit-il du Meconema yarium. Quoi qu'il en soit, la même année JAcQUuELIN DuvaL (50) trouvait + une femelle de cet insecte occupée à pondre dans l'écorce d'un ormeau sur les boulevards intérieurs de Paris. Les deux lames de l'oviducte, un peu écartées pour le passage des œufs, étaient implantées fortement dans l'écorce « (p. XLIv).

Lacaze-DurTuiEers (52) ne fait l'étude spéciale d'aucune tribu; 1l se contente d'affirmer d'une façon générale que les Locustiens qu'il étudie déposent leurs œufs dans la terre. FiscHer (53) est un peu plus explicite , Ova ovipositoris ope ab aliis in terra; ab aliis verisimiliter in alis plantarum partibus deponuntur « (p. 196) et, plus loin, il remet en mémoire l'observation faite par von HEyDEx sur le Meconema varium dont les jeunes larves se développeraient dans les galles du Cy#ips guercus (p. 341).

En 1868, HAGEN montre » specimens of the stem of the cotton plant, sent to him from Euawa, Chicot C°., Arkansas; the stem had been longitudinally punctured to receive in its pith the eggs of an orthopterous insect; the eggs were pale yellow, one fifth of an inch long, cylindrical, bluntly pointed and a little tapering at the end from which the larva emerges; the other extremity was rounded. The person who sent the twigs stated that the eggs were also found in blackberry vines, and were laid by a species of Locustarian resembling the Katy-did « (p. 434).

À la même époque ScuppEr (68) complète ces documents : » He had received similar twigs from Mississipi, together with a specimen of the insect reported to have laid the egg; it proved to be an undescribed species of Xiphidium « (p. 435). Il rappelle ensuite une observation analogue faite auparavant par S. I. Smirn, et relatée dans les > Proceedings of the Portland Society of Natural History >. — Cet auteur + has found a specimen of the conical headed grasshopper, Conocephalus ensiger, with its ovipositor forced down between the root leaves and the stalk of a species of Andropogon “ (p. 435).

Plus tard SCUDDER, dans » Entomological notes “ (p. 1v; p. 64), décrira l’Insecte signalé par HAaGEN, sous le nom d'Orchelimum gossypii, ajoutant que deux autres espèces, l'Orchelimum glaberrimum Burm., et l'Orchelimum fascialum Scupp., ont les mêmes habitudes,

LeypiG (71) a surpris la femelle de l'Odontura serricauda (= Barbitistes serricauda FaABR.) » welches damit beschäftiet war, seinen Legesäbel in die Ritze eines verwitterten Pfostens am Weggeläinder einzusenken « (D2017, en note).

Même remarque de la part de Krauss (73), au sujet de l'Odontura albovittata (— Leptophyes alborittata Korrar), qu'il a vu enfoncer son ovipositeur dans les plus petites fentes d'une vieille clôture de bois et y déposer ses œufs. L'auteur a été frappé par l'attitude de la pondeuse, attitude quil retrouve chez l'Odontura serricauda Fiscner (= Barbitistes serricauda FaBr.) et l’'Odontura camptoxipha Vres. (= /sophya camptoxipha Vies.) qui déposent leurs œufs dans la terre.

Au dire de Rizey (74), le Microcentrus retinervis Burm. (= Orophus relinervis BurM.) déposerait ses œufs sur les rameaux de certains arbustes. La description des préliminaires de cette ponte, description qui révèle chez l'auteur un remarquable don d'observation, mérite d'être citée en entier. - Selecting a twig of about the size of a common goose-quill, this provident mother prepares it for the reception of her eges by biting and roughening the bark with her jaws for a distance of two or three inches. This bite is not gradual like that made when feeding, but is sudden and vigorous, the insect chewing and pressing the twig each side so as to form an edge. This operation is accompanied by a sudden nervous shake of the body from side to side, and lasts sometimes but two or three minutes, sometimes more than ten. When the operation is accomplished to her satisfaction, she clutches with her front feet the stem to be used, and anchors the middle and hindmost feet for the most part upon contiguous leaves or branches, and often quite wide apart. Then, if she has her head in an upward direction (for it seems to be immaterial to her whether the eggs are placed from below up or vice-versa), she begins at the lower end of the roughened portion of the twig, and after fretting it anew with her jaws and measuring and feeling it over again and again with her palpi, as if to assure herself that all is as it should be, she slowly — with much apparent effort, and not without letting it partly fall several times — curls the abdomen under until the lower edge of the curved ovipositor 1s brought between the jaws and palpi by which it is grasped and guided to the right position « (p. 156-157).

Les œufs du Phaneroptera curvicauda DE GEEr (= Scudderia furcata Br.) »are deposited singly in the edges of leaves between the upper

and under cuticles « (1. c., p. 165); ceux du Platyphyllum concavum Harr,

124 P. CAPPE de BAILLON

(= Plerophylla camellifolia Fagr.) - are thrust, by means of the sharp ovipositor, into crevices and soft substances, and probably in à state of nature, into the crevices of loose bark or into the soft stems of woody DATES ANG RDC

Dewirz (75) désigne expressément le ZLocusla viridissima comme cffectuant sa ponte dans le sol.

On retrouve l'année suivante, reproduites par GïrARD (79), les indications de SERvILLE et de FiscHer concernant la ponte des Locustiens et celle du AZeconema varium en particulier.

D'après Perris (76), le Xiphidium fuscum pondrait entre les feuilles des galles produites au sommet de certains roseaux par un Diptère.

BERTKAU (76) assiste à la ponte du Meconema varium et de l'Odontura punctatissima (= Leplophyes punctatissima Bosc.); ces deux [Insectes déposent leurs œufs un à un dans le creux des écorces.

L’annéesuivante GRABER (77) écrit, en parlant à son tour du Zeptophyes punclatissima : » Die Laubheuschrecken haben es z. Th. noch schwerer, weil sie mit ihrem meist sägeartigen Legeinstrument erst eine Oeffnung in einen Pflanzenstengel schneiden müssen, ehe sie die Eier, bald einzéln, bald partienweise, unter Dach und Fach bringen « (p. 143).

D'après Brenm et Kunckez D HErcuLaAIs (80), le Meconema varium

- se tient uniquement sur les chênes; aussi, disent-ils, peut-on lui donner

le nom de sauterelle des chênes. « Kunckez D'HERCULAIS rappelle deux observations de TASCHENBERG, relatives à la ponte de l’Insecte : + J'ai observé une fois, le 15 octobre, dit TASCHENBERG, une femelle qui avait enfoncé sa tarière à une grande profondeur entre les rugosités d’une écorce pour y déposer ses œufs. Une autre fois, j'ai retiré au printemps une de ces larves d’une galle abandonnée par les hyménoptères, dans laquelle elle s'était introduite à l'automne « (p. 439).

La ponte du Meconema varium dans les galles du Cynips Kollari est signalée la même année par Fircx (80).

On relève dans le travail de BrüNNER (82) une phrase sur la ponte des Phanéroptérides ; la voici : + Die Weibchen legen ihre linsenfôrmigen Eier cinzeln in Ritzen dürrer Pflanzenstengel « (p. 254).

Avec BERLESE (82), dont le travail est postérieur de deux mois seulement à celui de BRUNNER, la question se précise. » Le Phaneroplere depongono le loro uova sullo corteccia degli alberi, tra fibra e fibra della stessa (ades. di Vitis vinifera) purche sia facilmente separabile perchè, il succhiello

è smussato; agisce quest organo come una vera saga « (P. 201).

Au dire de Gapgau De Kerviice (1), le Pseudophyllanax imperialis pondrait dans la terre six à huit œufs allongés et blanchâtres

La ponte de l'Ephippigera rugosicollis a fait l'objet de plusieurs travaux. Elle est décrite une première fois par BourTan (88), dont les observations seront confirmées plus tard par Préron (co) et S. Perez (10). Les trois auteurs s'accordent à dire que l'Æ. rugosicollis pond dans les végétaux.

WHEELER (90) a observé la ponte du Xiphidium ensiferum. L'Insecte » legt die Eiïer unter die Schuppen der auf Weiden erzeugten Gallen von Cecidomya salicis-gnaphaloïdes ab « (p. 475).

Les + Souvenirs Entomologiques « de FABrE contiennent, dans la sixième série, une description de la ponte du Decticus albifrons; celle-ci s'effectue dans le sol. Dans un travail subséquent du même auteur (96), ces données sont confirmées.

D’après MorGax (01), l'Orchelimum agile déposerait ses œufs dans la tige du cotonnier.

L'Ephippigera vitium, observé par XAMBEU (03), pond dans le sol. Au dire d'Hancocx (04), l'Orchelimum glaberrimum confie sa ponte aux tiges de diverses plantes herbacées.

GiLETTE a vu pondre l'Anabrus simplex Harp., dans la terre. » Hill sides, hill tops, where the vegetation is scanty and where the bushes are small, seemed to be favorite places for egg-laying. À clay or adobe soil with many small cracks in the thin surface crust where the ovipositor could be casily inserted was especially used for ege-laying « (p. 323).

Il en est de même pour le Peranabrus scabricolhis THom., le + Coulee Cricket «, que SNop&rass (05) représente cramponné par les pattes antérieures et moyennes à une touffe de gazon, ét l’ovipositeur entièrement enfoncé dans le sol. L

La seule indication fournie par la bibliographie sur la tribu des Pseudophyllides est due à BRÈTHES (05); elle à rapport au Dasyscelus normalis Br., dont l'auteur a découvert la ponte dans un rameau du Srda rhombifolia. Les détails fort intéressants que contient ce travail trouveront mieux leur place au cours de l'exposition.

BÉRENGUIER (05) a décrit la ponte du Saga serrata, qui se fait dans le sol. Deux ans plus tard (07), il publiait ses observations sur celle de l’Zsophyapyrenæavar. nemausensis, et l'année suivante (08), sur celle du Locusta

(1) «La Nature», 12 mai 1883.

126 > P. CAPPE de BAÏLLON

viridissima ; le Phanéroptéride, comme le Locustide, pondent en terre. Il y aura lieu de revenir tout à l'heure sur la ponte de l’Zsophya pyrenæa.

La ponte de l'Ephippigera confusa a été observée par de PEYERIMHOFF (o8) ; l'Insecte confie ses œufs aux végétaux.

Torka (09), qui a pu suivre la ponte du Barbitistes Ocskayi CrHarr., a vu la bête déposer ses œufs en série sur la tige d’une Ericacée : le Calluna pulgaris, où elle les fixe au moyen d'une substance gluante.

Dans son manuel pour l'étude des Insectes, Comsrocx (13) rappelle que le Microcentrum retinerve (= Orophus retinervis Buüurm.) » lays its eggs in neat rows upon leaves and branches « (p. 113), et une figure représente un rameau portant des œufs alignés. en se recouvrant légèrement les uns les autres, sur le bois et sur le pourtour du limbe d’une feuille.

Ricey avait remarqué les préférences du Scudderia curvicauda DE G£er (= S. furcata Br.) pour le chêne, dans les feuiiles duquel l’Insecte dépose ses œufs. HORTON et PEMBERTON (15) signalent sa présence dans les bosquets d'orangers de la Californie et rappellent que » the egg is completely hidden from ordinary observation in the plant tissues «; ils ajoutent - In fact, most eggs are inserted into the edges of the older and rather tough leaves, between the upper and lower surfaces « (p. 5).

Les mœurs du Microcentrum rhombifolium Sauss. sont fort différentes. Les œufs de cette espèce - are glued in double rows along the sides of twigs from one-eighth to one-fourth inch in diameter. These selected twigs may be inside the leaf shelter of the tree or on the exterior « (p. 15).

B. Données de l'observation.

Les résultats acquis se concentrent sur trois points : le milieu de ponte, la part de l'instinct dans le choix du milieu, les préparatifs de la ponte.

a) Milieu de ponte. — À part le Locusta viridissima, les mœurs des Locustides ne sont pas connues.

Iln’enest pas de même des PAanéroptérides. Aux indications de Krauss (73), dé Rire (74), de BEerTkau (77), de GrABERr (77), de BERLESE (82), de BÉRENGUIER (07), de Torxa (09), d'HorrTon et de PEMBERTON (15), pour ne citer que Îles principaux, on peut ajouter quelques observations précises. Elles ont trait à l’Orphania denticauda, qui dépose ses œufs dans le sol comme 1 7Zsophya pyrenæa, et à trois autres espèces dont la ponte est confiée aux végétaux : le 7ylopsis liliifolia, qui pond entre la gaîne des feuilles et la tige des graminées ; le Phaneroptera quadripunctata, dont les œufs com-

TA

LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS. LA PONTE.ET L'ÉCLOSION 21 primés sont déposés dans le limbe des feuilles d'un bon nombre de plantes. entre les deux épidermes (1), et enfin le Leptophyes punctatissima. On a vu que BERTKkAU (77) et GRABER (77) avaient réuni sur cet Insecte quelques observations ; il suffira de les compléter.

Deux mots résument les données bibliographiques concernant les Meconémides : le Meconema varium pond dans les galles et dans le creux des écorces. Que cet Insecte dépose quelquefois ses œufs dans les galles développées sur les feuilles du chêne par la piqüre des Cynips, le fait est incontestable, mais il n'a pas l'importance que semblent lui attribuer certains auteurs. Üne centaine de larves ont été ramassées en Hollande sur des troncs de chènes au moment où elles venaient d'éclore: toutes sortaient d'œufs déposés contre l'écorce, entre les lobes du thalle des lichens. D'autres, en aussi grand nombre, ont été recueillies dans les mêmes conditions sur des ormes, des hêtres, des noisetiers.

Il est fort probable que le Cyrtaspis scutala, dont CuÉNoT (14) a signalé la présence sur le châtaignier, l’aulne, le chêne, l’érable, le noisetier, l'arbousier, le troène et le fusain du Japon, confie également ses œufs à ces végétaux; malheureusement la ponte de l’Insecte n'a pu être observée jusqu'ici. #

La tribu des Pseudophyllides n'est pas représentée dans nos régions.

Les détails fournis par Perris (76) et WHeELER (90) sur la ponte des Conocephalides peuvent être précisés et complétés par les observations faites sur deux.autres représentants de la tribu : le Conocephalus mandibularis et le Xiphidium dorsale. Le premier pond dans la terre; le second, qui est très commun dans les prairies marécageuses de Hollande, pond dans les végétaux; les recherches faites dans les lieux qu'il habite, n'ont jusqu'ici donné aucun résultat permettant de préciser davantage (2).

(1) La ponte du Phaneroptera guadripunclata a été observée pour la première fois par M. Georges pe Vicner, de Montpellier. |

(2) Le Xiphidium dorsale se tient d'ordinaire sur les Carex et les Joncs qui abondent dans les prairies sablonneuses et humides de certaines régions de la Hollande. Son. régime est carnivore ; il se nourrit d'Homoptères et de Diptères, et se montre tres avide d’eau, Il prend parfois une. pose

pe e . H x Tate

mimétique qui rend sa recherche assez difficile et mérite en tout cas d’être signalée. Parfaitement homochrome avec les joncs dont il a d’ailleurs sensiblement le diamètre, l'Insecte grimpe le long de leur tige et s'y tient appliqué, le plus souvent la tête en bas, en se cramponnant par les tarses antérieurs et moyens, Les antennes et les pattes postérieures sont, au contraire, allongées dans le prolongement du corps, les premières appliquées contre la tige, les secondes, sur les faces latérales de l’ovipositeur. La teinte de ce dernier, qui est fortement chitinisé, rappelle à s'y méprendre l'extrémité brunie de certaines tiges de joncs, et cette particularité ajoute encore à la ressemblance, surtout quand l’Insecte occupe le sommet de la plante. De plus, comme bon nombre de ses commensaux, en particulier les Acridiens et les Homoptères, le Xiphidion se dissimule à merveille

1 . . , Le derrière la tige du jonc en accompagnant les mouvements de celui qui l’observe.

128 Æ P. CAPPE de BAILLON

Les observations faites sur la ponte du Saga serrala confirment les ‘données de BÉRENGUIER (05); c'est à la terre que les Sagides confient leurs œufs.

Si la tribu des Decticides est une des premières qui ait attiré l’attention des naturalistes au point de vue de la reproduction, il ne semble. pas que ces recherches se soient jamais étendues à un grand nombre de genres. À côté des Decticides dont les mœurs sont connues, tels que l'Anabrus sim-. plex et le Peranabrus scabricollis, il en est d'autres qui pondent dans le sol, — c'est le cas du Thamnotrizon femoratus; — d’autres dont l’ovipositeur est adapté à la ponte dans le bois, de cette dernière classe sont la plupart des Platycleis et le Thamnotri;on cinereus.

On a vu la place importante faite aux Æphippigérides dans la bibliovraphie. Les uns confient leurs œufs à la terre fÆphippigera vitium); les autres aux végétaux (Æ. rugosicollis, E. confusa). À la première de ces deux catégories, 1l faut ajouter l'E. biterrensis et le Platystolus surcularrus.

La tribu des Æétrodides semble avoir passé jusqu'ici inaperçue et il est intéressant de savoir que le Pycnogaster Graellsi et le P. Bolivari pondent tous les deux dans la terre. Quant à l'Eugaster Guyoni, son éthologie est encore inconnue; mais la forme larvaire de l'ovipositeur doit faire écarter pour cette espèce toute idée de perforation soit du sol, soit des végétaux.

Les données sur les Siénopelmatides sont également fort rares; l'habitat des Insectes qui forment la tribu en donne l'explication. Élevé en captivité, le Zroglophilus neglectus pond dans la mousse qui tapisse le fond de sa cage. La question de la ponte et du milieu où elle s'effectue, se pose à peine pour l'Oryctopus Bolivart; son mode de vie endogée, son ovipositeur à peine ébauché, donnent tout lieu de croire que l'[nsecte dépose simplement ses œufs sur le plancher des galeries qu'il habite.

On pourrait donc, en résumé, distinguer deux grandes classes de Locustiens, ceux qui pondent dans le sol et ceux qui confient leur progéniture aux végétaux.

Est-il possible d'établir une ligne de démarcation entre les tribus et de les classer dans l’une ou l'autre de ces deux catégories? Pour le moment, certainement non; des tribus entières sont encore inexplorées, et si l'on juge des groupes inconnus par ceux dont les mœurs ont déjà fourni plusieurs données, on peut prévoir que, loin de faire l'unité, les découvertes de l’entomologie ne feront qu'augmenter les divergences.

En effet, non seulement les genres qui composent la tribu, mais les

espèces d'un méme genre n'ont pas les mêmes mœurs. Le 7hamnotrizon cinerers pond dans les végétaux et le 7h. femoralus pond dans la terre; même opposition entre l’Ephippigera rugosicollis et VE, vitium, etc.

Peut-on du moins, comme l'a fait DE PEyErIMHorr (08), en comparant l'Ephippigera vitium et VÆ. confusa, chercher à établir un rapport entre la longueur de l'ovipositeur et le milieu dans lequel sont déposés les œufs? Cette idée, attrayante au premier abord, se heurte à une foule de faits acquis. S. PEREZ en a fait ressortir le côté faible en rapprochant des Locustiens, les Acridiens qui tous pondent dans le sol, et sont cependant dépourvus d'ovipositeur saillant. Au lieu de comparer famille à famille, on pourrait rapprocher des espèces et trouver des Locustiens munis d'organes de même longueur qui pondent les uns dans le sol, les autres dans les végétaux; tels sont, par exemple, l’Zsophya pyrenæa et le Meconema varium.

Si, au lieu de la longueur absolue de l'ovipositeur, on considère sa forme droite ou recourbée et surtout son degré plus ou moins grand de compression latérale, on arrive à des conclusions plus précises, mais ici encore surgissent des faits qui s'opposent à la généralisation. Toutes proportions gardées, l'ovipositeur du Conocephalus mandibularis est aussi comprimé que celui du Meconema varium et l'on sait que de ces deux Insectes, le premier pond en terre, le second dans les végétaux; l’ovipositeur de l'Zsophya pyrenæa, de l'Orphania denticauda est recourbé, et la ponte de ces deux Phancroptérides s'effectue dans la terre.

b) £a part de l'instinct dans le choix du milieu. -- Préparatifs de la ponte. — En parcourant le paragraphe précédent, on a sans doute regretté de ne pas trouver, à côté du nom de chaque espèce, l'indication précise de la plante, ou encore du genre de terrain où elle dépose ses œufs. Des expériences assez nombreuses ont montré qu'il fallait abandonner, sur ce point, l'ancienne manière de voir, et ne plus considérer l’Insecte étudié ici, comme rigoureusement adapté à un milieu de ponte, à l'exclusion des autres. On essaiera donc de déterminer par l'observation si l'instinct joue un rôle dans le choix que fait l'animal et quelle est l'importance de ce rôle.

A cette question s'en rattache une autre, celle des préparatifs de la ponte; elles feront ensemble l'objet du présent paragraphe.

Bien que l'élevage crée pour l'animal des conditions de vie factices, auxquelles il pourrait à la rigueur s'adapter, il ne semble pas cependant que les circonstances puissent amener un Locustien habitué à pondre dans

le bois, à déposer ses œufs dans le sol, faute de mieux. Le Xiphidrum

130 P. GAPPE de BAILLON

dorsale confie ses œufs aux plantes ; élevé dans un terrarium, il se laissera ‘mourir intoxiqué plutôt que de débarrasser ses ovaires (t).

Mais cette observation générale une fois faite, il n'en reste pas moins vrai que l'instinct de la reproduction laisse à la majorité des Locustiens une

grande latitude pour le choix du milieu.

4. INSECTES CONFIANT LEURS ŒUFS A LA TERRE. — Décrivant la ponte des Decticus, BRULLÉ (05) fait remarquer que la femelle choisit, pour l'effectuer, - une terre légère et facile à percer « (p. 121). BrEnM et KUNCKEL D'HercuLais (80), sans étre aussi explicites, laissent entendre cependant qu'il s'agit bien d'un choix : » La femelle, disent-ils, cherche un terrain meuble, de préférence parmi les herbes ou des amas de brindilles pourries, pour y enfoncer sa tarière « (p. 441). L'idée d'un choix est également suggérée par la lecture de GILETTE (04), décrivant la ponte de l'Anabrus sim- Diexi(lc 52225):

À vrai dire les choses sont beaucoup moins compliquées. Il en est des Decticides comme des Locusta, des Pycnogaster, des Platystolus et de beaucoup d'autres Locustiens sans doute; ces [Insectes recherchent, pour déposer leurs œufs, un endroit solitaire, et, comme c’est au pied des plantes sur lesquelles ils vivent que s'effectue leur ponte, il est tout naturel que les détritus végétaux y soient plus nombreux et la terre plus meuble qu'ailleurs. L'expérience de l'élevage prouve que la nature du sol leur importe assez peu. Le Locusta viridissima, le Conocephalus mandibularis, etc., pondent aussi bien dans le sable sec que dans le sable humide ou dans le terreau.

Il est un point cependant où l'instinct de l'animal semble intervenir d'une façon positive, c’est pour décider si le terrain qui le porte a ou non le degré de consistance voulu pour recevoir ses œufs. Il semble difhcile de donner une autre explication des manœuvres qui précèdent immédiatement la ponte de certains Insectes et qui consistent à débarrasser le sol de tout ce qui l'encombre. Ce travail préliminaire se fait à l’aide de l’ovipositeur et n'est suivi d'aucune inspection des palpes, preuve que l'état d'humidité de

(1) Aucun fait ne permet de souscrire sans réserve à la remarque suggérée à BERTKAU (75) par les observations de Krauss au sujet du Barbitistes Serricauda et de l'Zsophya camptoxipha, que cet auteur signale comme pondant dans la terre : « Die oben angeführte Beobachtung von Krauss erklärt sich vielleicht so, dass die genannten Arten im Terrarium nur aus Mangel an geeigneten Material ïhre Eier in der Erde versenkten (p. 242, en note). L'affirmation de Krauss,

en contradiction avec celle de LEvbiG (71) basée sur une observation concrète, demanderait à étre

de nouveau contrôlée.

la terre intéresse assez peu l'Insecte. Au contraire, deux ou trois coups donnés dans le sol avec la pointe de l'ovipositeur en guise de pioche précèdent presque toujours l’enfoncement. Or, il ne faut pas oublier que de nombreux poils sensoriels sont enchassés dans la paroi extérieure de l'organe et spécialement à son extrémité; cela ne donne-t-il pas aux manœuvres préparatoires indiquées, la valeur d'une véritable exploration destinée à renseigner la pondeuse sur le degré de consistance du sol?

Cette idée n'a pas attiré l'attention des observateurs, mais elle jaillit comme naturellement des descriptions qu'ils donnent. Voici, par exemple, les observations faites par BÉreN«auIER (05), sur le Saga serrata : » En captivité, nous dit l'auteur, vingt-quatre heures avant (la ponte), la femelle plus lourde dédaigne de chasser, se déplace lentement, descend sur le terréeau qui forme le fond de sa cage, inspecte de ci de là, tâte avec ses antennes, puis reste immobile pour recommencer ses manœuvres peu après. ÆEnfin la place est choisie, de longues aspirations soulèvent le flanc de l'animal, ses pattes antérieures et mitoyennes (sic), s'écartent en s'arcboutant solidement sur le sol, tandis que les pattes postérieures se projettent. obliquement en arrière. |

Tout à coup l'animal recourbe son abdomen et le cintre de telle façon que la pointe de l'oviscapte se trouve située juste en dessous de sa poitrine trés soulèvée pour inspecternune dernière fois le térrain par une suite de tâtonnements ; alors par une série de mouvements alternatifs, il ratisse en quelque sorte le sol d'avant en arrière avec la pointe de son oviscapte.

Dès que la place est bien nivelée, l'oviscapte se plante verticalement ensterre «(p. 140).

A l'appui de ces données il serait facile d'apporter bon nombre d'observations personnelles ; elles ont trait au Locusta viridissima, au Conocephalus mandibularis, et à l'Ephippigera biterrensis ; toutes tendent à montrer qu'un sol résistant ne rebute pas les pondeuses, tandis qu'elles refusent de pondre dans un milieu sans consistance. Cette interprétation sera d’ailleurs confirmée par des faits relevés chez les Insectes qui pondent dans les

plantes.

8. INSECTES PONDANT DANS LES VÉGÉTAUX. — La question du choix prend ici un intérêt spécial, car les préférences de l’Insecte peuvent porter sur une espèce végétale déterminée ou simplement sur le tissu de la plante.

1. Choix de l'espèce végétale. — Quelle est la part de linstinct dans le choix de telle ou telle plante; autrement dit, y a-t1l adaptation de

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l’Insecte à un ou plusieurs végétaux? Si l'on parcourt les travaux qui ont été faits, dans le but de trouver une réponse à cette question, on s'aperçoit que la plupart des auteurs indiquent pour chaque espèce un certain nombre de plantes. Bourax (88) en signale quatre pour l'Ephippigera rugosicollis ; DE PEYERIMHOFF (08) donne le même nombre pour l'Ephippigera confusa; BrÈTHES (05), enfin, trouve inutile de préciser par un chiffre les données concernant le Dasyscelus normalis.

En réalité, l'Insecte paraît complétement indifférent à l'espèce végétale. Le Xiphidium dorsale, le Leptophyes punctatissima, le Phaneroptera quadrtpunctata, pondent dans la plante mise à leur disposition pourvu qu’elle leur offre un milieu approprié; il reste donc à déterminer la part de linstinct dans le choix de ce milieu.

2. Choix du tissu végétal. — Il est hors de doute que l'instinct pousse les Locustiens à ne déposer leurs œufs que dans le tissu végétal offrant au développement de leur progéniture les garanties convenables.

La preuve la plus claire est fournie par le Xiphidium dorsale. Cet Insecte élevé dans une cage où poussent à la fois des graminées et des joncs, pond exclusivement dans les joncs et son choix est toujours précédé d’une exploration de la plante dont il déchire l'écorce à l’aide de ses mandibules. L'expérience peut être plus concluante encore. On sait que parmi les Joncées, il en est dont la tige possède une moelle continue, et d’autres dont la tige est creusée de grandes lacunes. Or, ces deux espèces de joncs ayant été par hasard réunies dans la même cage, il fut constaté au bout d’une quinzaine de jours que les tiges à moelle continue étaient littéralement bourrées d'œufs, tandis que les autres n'en contenaient aucun.

Afin d'écarter toute intervention du hasard, une cage fut exclusivement garnie de joncs à moelle discontinue et l’on attendit les résultats de l'expérience. Quelques jours après, il fut reconnu que la plupart des tiges avaient été déchirées à coup de mandibules sur la plus grande partie de leur longueur et qu'aucun œuf n y avait été déposé. On était à la fin d'août ; toutes les pondeuses moururent les unes après les autres, intoxiquées vraisemblablement par les produits de la décomposition de leurs œufs, car deux mois après la disparition de la dernière femelle, les mâles, dont la vie est ordinairement plus courte, étaient encore en parfaite santé.

Le Xphdium dorsale fait donc un choix; mais ce choix n'est pas limité, comme on pourrait le croire, à quelques tissus. Rien n’est plus aisé que de faire pondre l'Insecte captif dans la moelle de sureau; or, il est clair

qu'à l'état libre, il rencontre rarement ce milieu de ponte. Bien plus, les marais qu'il habite sont couverts de joncs et ces plantes, néanmoins, ne sont pas visitées par les pondeuses, bien qu'elles y déposent très volontiers léurs œufs lorsqu'elles sont en cage.

Ce que l’on vient de dire du Xiphidium dorsale s'appliquerait également à un grand nombre d’autres Locustiens; la moelle de sureau est offerte indistinctement à toutes les espèces comme unique milieu de ponte dans les cages d'élevage, et toutes s'en accommodent fort bien.

On objectera peut-être contre la valeur de ces expériences qu’elles imposent une adaptation à l'Insecte, mais ne montrent pas dans quelle mesure il lui est possible de se plier à des conditions de vie nouvelles lorsqu'il pond en liberté.

Un fait servira de réponse à cette objection, il a trait au 7 hamnotrizon cinereus qui vit sur les talus exposés au soleil, au milieu des ronces et des plantes basses, ou encore à la lisière des bois. De nombreuses recherches avaient été faites pour découvrir la ponte de ce Decticide; elles étaient restées vaines. |

Visitant à la fin d'octobre un talus boisé dont le taillis avait été coupé, suivant l'usage, au ras du sol, à la fin de l'hiver précédent, l'idée me vint d'explorer la section des rameaux. Dans presque tous ceux-ci, et ils appartenaient aux essences les plus variées (frêne, aulne, noisetier, sorbier, églantier, etc.). la moelle avait été perforée par des coups de sonde et contenait deux ou trois œufs. Évidemment ce milieu de ponte n'est pas assuré d'une façon ordinaire à l'Insecte et tout fait présumer qu'il l'avait utilisé, poussé par son instinct, comme le Xrphidium dorsale, le Leptophyes punctatissima où le Meconema vartum, utilisent la moelle du sureau déposée à dessein dans leur cage (1). 3

On a parlé plus haut du travail préliminaire des mandibules; il faut

revenir sur ce point.

(r) Un fait que l'on trouve consigné dans « /nsect life», 1891, p. 296, montre jusqu'où peut aller l'indifférence de l'Insecte dans le choix de milieu ou, si l'on veut, sa facilité d'adaptation. Un lecteur a fait parvenir, à la rédaction de la Revue, des œufs d’Insectes trouvés dans des circonstances exceptionnelles et demande des explications. Voici la réponse : « The eggs which, as indicated in the box. you found glued upon your collar when taken from the laundry, are those of the big, angular-winged Katydid (Microcentrum retinerve). This is an extraordinary position for these eggs, as they are ordinarely glued to the stems or twigs of different plants». — Or, des faits du même genre ont été signalés par Ricey (74) concernant le Fhaneroptera curvicauda DE GEEr (— Scudderia furcata BRr.), qu'il a vu pondre «on the edge of a leaf, or of a pianocover, or along a piece of cord» (p. 158)!

154 P. CAPPE de BAILLON

Le fait a été signalé par un bon nombre d'entomologistes. IRILEY (74) Va décrit en détail en parlant du Microcentrus retinervis (1); BourTan (88), Préron (09), S. PEREZ (10), l'ont observé chez l'Ephippigera rugosicollis; Haxcocrk (04) chez l'Orchelimum glaberrimum ; de PEYERIMHOFF (08) chez l’'Ephippigera confusa; quelle est au juste sa signification ? Des expériences faites il résulte que ce travail préliminaire a une double fin : il est à la fois explorateur et préparatoire.

Le travail des mandibules est un travail d'exploration. Il suffirait, pour le prouver, de rappeler l'exemple du Xiphidium dorsale déchirant sur presque toute sa longueur la tige creuse de certaines Joncées. L'ÆEphippigera rugosicollis en fournit un autre exemple : de jeunes pousses du sureau encore entourées de leur écorce avaient été mises à la disposition d'une pondeuse de cette espèce; quelques-unes commençant à se dessécher, il s’y produisit une rétraction de la moelle. Il était intéressant de voir l'Ephippigère explorer avec ses mandibules la jeune tige et, dès qu’elle avait constaté le vide au-dessous du manchon ligneux, abandonner son travail pour le reprendre ailleurs. |

Si les mandibules ont pour office d'explorer la tige, elles ont en outre celui de préparer l’enfoncement de l'ovipositeur; les préliminaires de certaines pontes ne laissent aucun doute à ce sujet. Le cas le plus simple est celui du Xiphidium dorsale, qui serait incapable d'entamer avec l'extrémité de sa tarière la tige cylindrique et lisse des joncs, sans y avoir auparavant fait une entaille à l’aide de ses mandibules. La manœuvre de l’Insecte est d'ailleurs très significative; il donne quelques coups de tenailles dans l'écorce, monte d’un centimètre environ au-dessus de la blessure et plante aussitôt l’'ovipositeur à l'endroit mordillé.

L'opération est un peu plus compliquée chez l’Ephippigera rugosicollis et l'Ephippigera confusa, qui tous deux, au dire des auteurs cités, découvrent méthodiquement la moelle des végétaux où ils pondent, sur une surface de deux ou trois millimètres; il en est de même pour l'Orchelimum glaberrimum étudié par Hancocx (04).

(1) Dans une page empruntée à Miss MurTFELDT, dont il m'a été impossible de trouver le mémoire, RiLry (74) décrit le travail préliminaire des mandibules d'un autre Phanéroptéride : le Phaneroptera curvicauda Dr GEEr (— Scudderia furcata Br), qui pond dans le limbe des feuilles. La feuille destinée à recevoir les œufs, dit Miss MuURTFELDT, «is then grasped by the front feet and held in a vertical position, while the edge is slightly gnawed or pared off by the jaws to facilitate the entrance of the point of the ovipositor » (p. 165).

Nulle part, cependant, les préparatifs de la ponte n'atteignent le degré de perfection que Brèrnes (05) a signalé chez le Dasyscelus normalis. L'auteur ne parle pas du travail préliminaire des mandibules: mais que ce travail existe ou non, celui de l'ovipositeur peut étre considéré à bon droit comme à la fois explorateur et préparatoire, Après avoir décrit l'enfoncement de lovipositeur dans la tige, l'auteur ajoute : » Cuando esta primera incisiôn estä dada, la lanceta sale casi por completo y 'sigue cortando hacia aträs hasa alcanzar a veces una grieta de un par de centimetros de largo y alganas otras todavia mayor. En seguida la lanceta vuelve al principio de la incisiôn y uno trâs otro va depositando los huevos,.… « (p. 70-71).

La force extraordinaire de l'ovipositeur des Pseudophillides, la présence, sur la crête dorsale des lames, de dents de scie orientées de manière à entamer les tissus à chaque mouvement de rétraction de l'organe, rendent le fait parfaitement vraisemblable; il s'écarte toutefois à tel point de la règle ordinaire, que l'obligation s'impose d'en laisser à l’auteur toute la responsabilité.

Il ne faudrait pas conclure de ce qui précède à l'existence nécessaire, constante, d’un travail préliminaire des mandibules. Le 7'hamnotrizon cinereus se contente d’une simple inspection des palpes pour se déterminer à planter son ovipositeur dans la moelie de sureau, tout comme le ferait un Locusiien quelconque avant d’enfoncer sa tarière dans le sol; mais il est intéressant de retrouver chez cet Insecte, auquel il doit arriver plus d’une fois, sans doute, de pondre dans les souches pourries des sous-bois, la préoccupation signalée chez ceux qui pondent dans la terre, de ne déposer ses œufs qu'en milieu compact.

Voici un fait. Il s’agissait pour la bête de loger ses œufs dans l'épaisseur d'une minuscule palissade faite de büchettes de moelle de sureau dressées les unes contre les autres. Cette disposition avait été prise dans l'espoir d’obliger l’Insecte à pondre dans le vide afin de pouvoir suivre les dernières phases de la ponte. Ces tentatives n'eurent aucun succès et voici pourquoi. Aussi longtemps que l'enfoncement de l'ovipositeur se faisait en pleine moelle, le jeu des valvules était normal; mais il s'arrêtait brusquement dès que les pointes des lames arrivaient dans le vide. Presque aussitôt, l'animal retirait sa tarière et la replantait ailleurs avec une activité fébrile qu'on eût dit mêlée de dépit. Or, la même scène se reproduisait toutes les fois que l'ovipositeur s'engageait dans l'interstice de deux büchettes; visiblement il fallait à la pondeuse un milieu solide, compact, et elle entendait

bien ne déposer ses œufs qu’en lieu sür.

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SII. Enfoncement de l’ovipositeur.

A. Revue bibliographique.

Les premières indications sur l’'enfoncement de l'ovipositeur remontent à Lacaze-Duruiers (52). Voici comment l'auteur répond à la question qu'il s'est posée : Quelle est la pièce de l'ovipositeur qui pénètre la première dans le sol? » Dans le cas où l'oviscapte est recourbé, dit-il, il est évident que les, tergo-rhabdites sont les premiers à pénétrer; dans les autres cas il doit en étre de même, car ainsi que le représentent les auteurs, les Pocustiens abaissent leur oviscapte, le rendent perpendiculaire à la direction de leur corps, pour l'introduire en terre. Dans ce mouvement les tergo-rhabdites sont repoussés par le reste de l’armure et dépassent son extrémité; on n'a qu’à abaisser fortement l’oviscapte pour apercevoir ce mouvement des térpo> rhabdites. Du reste, l'anatomie de ces pièces fait reconnaître que les tergorhabdites jouissent de plus de mobilité; il est donc probable qu'ils pénètrent les premiers, mais leur action est très limitée. Le sternite est tropwgrêle, trop faible pour avoir une action efficace. Les épisternites sont s1 fortement unis à la base du gorgeret, ou sternite, que leurs mouvements sont à peine sensibles. Quand on examine l'oviscapte d'une Locusta vivante, on voit ses éléments se mouvoir avec rapidité dans des directions différentes; les assemblages en coulisse qui les unissent, permettent un glissement facile. Mais c'est tout au plus si l'extrémité des tergo-rhabdites dépasse celle des épisternites ; aussi est-on porté à croire que cet instrument s’insinue plutôt qu'il ne perfore en faisant un véritable trou « (p. 239).

Ces données, comme on le voit, ne sont pas fournies par l'observation, mais suggérées par la connaissance que possédait l'auteur de l’anatomie de l'ovipositeur; on y trouvera donc une part de vérité, mais entachée d’inexactitudes.

FISCHER (53) n’a qu’une phrase, assez vague d'ailleurs, sur le mécanisme de l’'enfoncement : l'ovipositeur » se meut par intervalles en avant et en arrière à l'instar d'une scie ou d’une lime « (p. 196); elle est textuellement reproduite par GIRARD (76, p. 1671.

Rien ne fait mieux ressortir l'insuffisance de ces explications que la description qui suit, empruntée par Ricey (74) à Miss MurTrFELDT et relative au Phaneroptera currvicauda (— Scudderia furcata Br.). » The female stations herself frmly, by the middle and hind legs on twigs or leaves contiguous to the one selected to receive the egg. This leaf is then grasped by

the front feet and held in a vertical position, while the edge is sligthly gnawed or pared off by the jaws to facilitate the entrance of the point of the ovipositor. When this is done, the abdomen is curved under and brought forward, and the ovipositor is seized on its convexe edge by the mandibles and maxillae, which with the aide of the palpi, guide the point to that portion of the leaf prepared to receive it. After gentle, but repeated efforts, the point of the instrument is finally inserted between the tissues of the leaf, and gradually pushed in to more than half its length. As soon as the cavity is formed, the egg is extruded, and passed slowly between the semi-transparent blades of the ovipositor « (p. 165). |

Le problème de l'enfoncement de l'ovipositeur n'est pas résolu, mais 1l est posé, à l'insu de l'auteur, avec toutes ses difficultés : Comment un organe de cette dimension et composé de six pièces chitinisées peut-il s'enfoncer dans l'épaisseur du limbe d'une feuille?

BERLESE (82), qui a précisément étudié le mode d'action de l’ovipositeur des Phanéroptérides, le compare à celui d'une scie : » agisce quest’ organo como una vera saga « (p. 291). C'est l'idée de FiscxEr que l’on retrouve énoncée, à peu près toujours sous la même forme, chez les auteurs plus récents dont la curiosité a été éveillée par ce point de physiologie.

WHEELER (00,) dit de la femelle du Xrphidium ensiferum Scupp. que -+ slowly and sedately she thrust her sword-shaped ovipositor down between the leaves « (p. 223).

FABRE (96) a observé le Decticus albifrons FABr., et paraît avoir assisté à l'enfoncement de l'ovipositeur. » Bien campée sur ses six pattes, elle (la femelle) infléchit le ventre en demi-cercle et, verticalement, elle implante le sabre dans le sol qui composé de terre tamisée, ne présente pas sérieuse résistance. L'oviscapte descend donc sans hésitation et s'enfonce jusqu’à la base, ce qui correspond à la profondeur d’une paire de centimètres. Pendant près d'un quart d'heure, immobilité. C'est le moment du dépôt des œufs « (D: -2387). |

Voici d’après SnopGrass (05) cette phase de la ponte chez le Peranabrus scabricollis Tom. : » While ovipositing the female most commonly assumes an upright position, standing upon her hind legs besides a small bunch of grass and grasping the blades with the other legs for support (fig. 3), the ovipositor is carefully forced down into the ground to its base « (p. 80).

BrèrHes (05) ne décrit pas spécialement l'enfoncement de l'ovipositeur,

mais dit que, l'organe une fois entré dans la tige, le Dasyscelus nor-

130 s P. CAPPE de BAILLON

malis -efectüa un vaivén de izquierda 4 derecha con lo que obtiene que la madera se abra lo necesario « (p. 70). Cet élargissement du trou de sonde semble nécessaire, en effet, pour permettre à l'ovipositeur de pratiquer l'incision longitudinale dont il a été question plus haut.

BÉRENGUIER (05) signale chez le Saga scrrata » des mouvements lents de haut en bas et de droite à gauche « destinés à faciliter l'enfoncement de l'ovipositeur dans le sol; on ne voit pas s'il s’agit des mouvements de labdomen ou de ceux de la tarière (p. 150).

L'auteur (07) est plus explicite quand il décrit la ponte de l’Zsophya pyrenæa ; ici l'enfoncement dans le sol »a lieu par un mouvement de croisement vertical alternatif et assez étendu des lames de l’oviscapte, dont les dentelures de l'extrémité creusent peu à peu un passage « (p. 0).

L'occasion se présentera de revenir sur la ponte de ce Phanéropiéride; pour le moment il importe seulement de signaler l'apparition d’un nouveau facteur dans le mécanisme de l’enfoncement, à savoir : - le croisement alternatif « des lames de l'ovipositeur; Lacaze-DUTHIERS n'avait fait que l’entrevoir; BÉRENGUIER a pu l’observer.

S'il faut en croire DE PEYERIMHOFF (08), le mécanisme de l'enfoncement est moins compliqué chez l'Ephippigera confusa. » Le trou de ponte ainsi préparé, dit l'auteur, l'animal avance de quelques nnllimètres, recourbe l'abdomen, infléchit l’oviscapte de manière à en diriger l'extrémité perpendiculairementau plan de position, et après quelques tâtonnements, le plonge pendant une minute environ et sans aucun mouvement de va-et-vient, dans l'intérieur de la tige « (p. 509). DE PEYERIMHOFF a soin de faire remarquer, pour expliquer ce mode d'enfoncement vraiment spécial, que les hampes d’Asphodèles où pond l'insecte sont constituées par » un tissu très pénétrable «, que l'ovipositeur s'y enfonce par suite + sans difficulté «. Le soin qu'apporte l’auteur à prévenir les objections, garantit, semble-t-il, la fidélité de ses observations.

Une seconde fois l'occasion s'offre à BÉRENGUIER (08) de constater l'existence des mouvements alternatifs de l'ovipositeur, c'est en observant le Locusta viridissima, qui » se boucle en ramenant son oviscapte au-dessous de l'abdomen pour le planter verticalement dans le sol par des mouvements alternatifs de haut en bas « (1. c., p. 10).

Torka (09) décrit en détail l'attitude curieuse prise par la femelle du Barbitistes Ocskayi Cuarr. pour l'enfoncement de l’ovipositeur, attitude qui avait déjà frappé Krauss à propos du Leplophyes albovittata, du

Barbitistes serricauda et de l'Isophya camploxipha. » Dabei, dit Torka, krummten sie den Hinterleib und auch den Kopf nach unten. Die Legerühre setzen sie senkrecht auf und die Fresswerkzeuge berührten die untere Kante des letzten Hinterleibsringes. In dieser Stellung beschriebt dieses Tierchen mit seiner Rückenlinie einen Kreis von der Seite gesehen. Durch stossende Bewegungen trieb es die Legerühre in das Heidekrautbundel, wobei ihm die gesägte Spitze zu statten kam, Es sägte sich gleichsam hinein. Als die Legerühre dann ziemlich tief eingedrungen war, leste dieses Weibchen in kurzen Längsreihen die Eier ab und verklebte sie mit Éinem Schleim* (p.219):

D'accord avec de PEYERIMHOFF, S. PEREZ (10) affirme que l'ovipositeur de l'Æphippigera rugosicollis est introduit + par pression « dans le tissu médullaire de la plante (p. 54).

Après avoir rappelé que la ponte du Scudderia furcata a déjà été décrite par Ricey, HoRTON et PEMBERTON (15) jugent à propos de compléter ainsi les données de leur prédécesseur : » For a period of about 10 seconds the female generally cleanses or possibly lubricates, the convexe edge and tip of the ovipositor with her mouth before the deposition of each egg. The ovipositor is always held firmly between the mandibles from the moment its tip touches the edge of the leaf until the blade is finally withdrawn from the latter. As the ovipositor is forced between the leaf surfaces, the two pairs of blades comprising, it move slowly back and forth, alternately, over each other with a distinct though slight motion « (p. 12).

Bref, la bibliographie fournit peu de détails sur le mécanisme de l’enfoncement de l'ovipositeur des Locustiens et, n'étaient les rares et incomplètes indications relevées chez BÉRENGUIER, HoRTON et PEMBERTON, on pourrait dire que la question reste entière. |

Il y aura donc intérêt à la reprendre. On essaiera, dans Îles lignes qui suivent, de préciser les faits au moyen de l'observation directe, puis d'en

chercher l'explication dans l’anatomie de l'organe de ponte.

B. Données de l'observation.

a) Etude du mécanisme sur le vivant. — a. INSECTES DÉPOSANT LEURS ŒUFS DANS LE SOL. — 1. On peut prendre comme type le Locusta viridis-

sima déjà étudié par Bérenquier. L'Insecte a fini d'explorer le fond de sa cage ainsi qu'il a été dit; le voici qui se décide à pondre. Il ramène l'ovipositeur au-dessous de l'abdomen et le plante verticalement dans la terre.

Il s'agit de noter les moindres mouvements de l'organe. Le premier coup

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de pioche n'a pas été décisif, car la pondeuse en donne un second tout à ‘côté du premier, puis un troisième; cette fois l’ovipositeur s'est enfoncé d'un quart de sa longueur environ, aidé par quelques contorsions de l'extrémité de l'abdomen (1). À peine l'organe est-il immobile que l’on voit l’une des valvules inférieures ou ventrales se déplacer en glissant sur la valvule dorsale du même côté et pénétrer d'un mouvement brusque dans l'épaisseur du sol; puis c'est au tour de la valvule dorsale elle-même, mais son mouvement est plus lent et d'une amplitude moindre. De nouveau la valvule inférieure se déplace; son déplacement est aussitôt suivi d’un mouvement analogue de la valvule dorsale et le cycle recommence, identique sur les deux faces latérales de l'ovipositeur, tandis que celui-ci disparaît à vue d'œil. Avant qu'il soit complètement enfoui, il s'agit de voir si les deux valvules inférieures ou les deux valvules supérieures ont des mouvements synchrones. Il n'en est rien; en dégageant au moyen d'une aiguille la. base de l'ovipositeur de la terre qui l'entoure, on s'aperçoit que les valvules inférieures s'enfoncent alternativement dans le sol; 1l en est de même pour les valvules dorsales. Dès lors il ne reste plus qu’un point à éclaircir, c’est l'ordre dans lequel se fait l'enfoncement des diverses pièces; le voici : Valvule inférieure droite, valvule supérieure droite, valvule inférieure gauche, valvule supérieure gauche. Les lamelles perforatrices sont donc les valvules ventrales: elles donnent, en définitive, le coup de sonde et laissent aux valvules dorsales le soin d'occuper le terrain gagné.

Jusqu'ici il n’a point été question des valvules internes; quelle part prennent-elles à l'enfoncement de l’ovipositeur? On ne peut rien dire de positif à ce sujet, l'observation directe étant impossible. Il est probable que les pièces internes n'ont aucun rôle actif durant cette phase de la ponte: en voici les raisons : D'abord ces lamelles sont sensiblement plus courtes que les autres chez le Zocusta viridissima; en second lieu l'anatomie les rend plus ou moins solidaires des valvules dorsales et, comme ces dernières sont animées de mouvements alternatifs, tout déplacement propre des valvules internes ne pourrait être qu'un obstacle à leur action.

2. Une seconde observation, prise en dehors de la tribu des Locustides, permettra de contrôler la première; elle est fournie par le Pycnogaster Graellsi, un Hétrodide. Le moment de la ponte arrivé, on voit l'Insecte se

(1) Il est difficile de dire si l'air ingéré par l'Insecte ou simplement contenu dans l'appareil trachéen, joue ou non un rôle durant cette première phase de la ponte; en réalité rien ne s'oppose à l'efficacité de son intervention, mais cette intervention passe certainement au second plan dès que commence le mouvement de va-et-vient des valvules.

LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS. LA PONTE' ET L'ÉCLOSION i4i

cambrer sur ses pattes et amener l'ovipositeur, non plus seulement sous l'abdomen, mais jusque sous le menton: il l'abaisse ensuite vers la terre.

À peine a-t-il touché le sol, que la bête avance légèrement, pour lui faire prendre une direction verticale. Si la disposition du sol ne le permet pas, elle l'enfonce obliquement, mais toujours en avançantet non en reculant.

Ici, plus de coups de pioche; la pondeuse appuie sur l’ovipositeur en imprimant au bout de l'abdomen de petits mouvements de torsion, tantôt à droite, tantôt à gauche. Quand ils ont pris fin, ceux des valvules commencent. La mise en jeu de ces dernières est d'une lenteur exceptionnelle et l'on peut voir les pièces ventrales aller et venir à tour de rôle, suivies régulièrement dans leur protraction par les valvules dorsales, que chaque mouvement en avant des ventrales ramène en arrière d’une quantité inappréciable. Le rythme de l’enfonceméent est le suivant : ventrale droite, dorsale droite, ventrale gauche et, selon toute hypothèse, dorsale gauche; le même par conséquent que celui qui a été décrit chez le Locusta. viridissima.

3. Pour compléter ces données, il reste à dire un mot d’un mode de ponte tout à fait spécial qui semble avoir été signalé pour la première fois par Krauss (73), étudié depuis par Ricey (74), BÉRENGUIER (07). Torka (o9), et, tout récemment, par HorToN et PEMBERTON (15). Il a trait aux Phanéroptérides et trouve naturellement sa place à côté des observations faites sur le Prcnogaster Graellsi, dont la bizarre attitude est, non seulement copiée, mais encore exagérée par les représentants de cette tribu.

Pour ne parler ici que des Phanéroptérides qui déposent leurs œufs dans la terre, voici comment BÉRENGuIER décrit la première phase de la ponte chez l’Zsophya pyrenœæa ne Pécraque l'emplacement de lifpontelest choisi, le corps de l’insecte se courbe en une véritable boucle fermée, de telle façon que la base de l'oviscapte est saisie entre les mandibules qui le maintiennent et aident à son enfoncement dans le sol « (p. 9). À l'appui de sa description, l’auteur donne une jolie photographie où l'[nsecte est représenté enroulé sur lui-même, le vertex à quelques millimètres du sol.

Cette curieuse disposition n’est pas le fait des Zsophya seulement; on la retrouve chez l'Orphania denticauda, un autre Phanéroptéride, dont la ponte s'effectue également dans la terre et a tous les caractères de celle de l'Zsophya pyrenæa. Il serait avantageux de pouvoir donner quelques détails * sur le jeu des différentes pièces de l’ovipositeur des Orphania; malheureusement le nombre forcément restreint des observations faites sur la ponte

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de cet Insecte ne permet pas de sortir des généralités. Il est fort probable, toutefois, que le mouvement des pièces obéit au rythme déterminé plus haut ; l'examen des Phanéroptérides quipondent dans les végétaux apportera un argument sérieux à l'appui de cette hypothèse.

Peut-on tirer des faits exposés jusqu'ici une loi générale et dire que chez tous les Locustiens déposant leurs œufs dans la terre, l’enfoncement de l’ovipositeur se fait par la protraction successive des quatre valvules? Les observations complémentaires faites sur d’autres espèces (Conocephalus mandibularis, Decticus verrucivorus, Ephippigera vilium, Platystolus surcularius), inclineraient à le croire; mais cette loi, cependant, ne peut s’appliquer qu'aux espèces dont l'organe de ponte a la constitution normale.

On sait que plusieurs tribus présentent, au point de vue anatomique, des particularités qui nécessiteraient pour chacune d'elles des observations spéciales; de ce nombre sont, par exemple, les Gryllacrides et les Sténopelmatides.

Si le Gryllacris Artinii pond dans la terre, il est intéressant de se demander, en voyant la structure si spéciale de sa tarière, r1G. 52, quel rôle peut bien jouer dans le mécanisme de l’enfoncement, l’ensemble des pièces recouvertes par les valvules dorsales?

Une difficulté semblable est soulevée par le cas des Siéropelinaiides. La ponte du 7roglophilus neglectus, dont les Fic. 58 et 59 rappellent la forme et la constitution de l’ovipositeur, se fait dans le sol: mais la largeur

des lamelles supérieures rend ici encore toute observation impossible.

B. INSECTES CONFIANT LEURS ŒUFS AUX VÉGÉTAUX. — Comme tout à l'heure, on citera trois exemples; 1ls seront fournis par des Insectes appartenant à des tribus différentes.

1. Soit le Xphidium dorsale, un Conocéphalide. Logé dans une cage dont le fond est garni d'un plant de joncs, il passe toute la journée fixé à la toile métallique, saisissant au passage les mouches et les petits Hémiptères lorsque la faim se fait sentir. De temps à autre, on le voit se renverser brusquement en arrière, s'élancer dans le vide et, avec une précision étonnante, venir retomber, la tête en bas, sur l’une des tiges préparées pour la ponte. Maïs voici qu'une pondeuse gagne à pas lents le fond de la cage. L'exploration commence. L’Insecte fait le tour d’un jonc, monte le long de la tige, redescend pour remonter encore. Enfin il s'arrête, se nettoie les

tarses, donne quelques coups de mandibules dans l'écorce, puis montant

d'un ceutimètre au-dessus de l’entaille, recourbe l'abdomen et plante son ovipositeur à l'endroit préparé. |

L'organe en ce moment fait un angle aigu avec l'axe du corps. Pour le faire pénétrer dans la moelle de la tige, la bête lui imprime un mouvement de torsion analogue à celui que l'on imprimerait à un sabre dont on tiendrait la poignée et dont on voudrait faire pénétrer la lame dans une planche.

Le résultat de ces torsions alternatives est sensible: l'ovipositeur s’enfonce légèrement et, à mesure qu'il pénètre dans la moelle, il modifie sa direction première. Il se redresse peu à peu en pivotant autour de sa pointe, et l'angle qu'il formait avec le corps, d'aigu devient obtus.

Jusqu'à présent les pièces ont agi en commun et leur progression est l'effet de la pression et de la torsion combinées. Le rôle des pattes et des pattes sauteuses en particulier, ne peut être mis en doute; c’est pour assurer leur adhérence parfaite que l’Insecte les a préalablement nettoyées et si par malheur un accident quelconque l'avait privé du concours de l’une d’entre elles, on aurait vu le membre blessé s’agiter sans discontinuer pendant toute la durée de l'opération.

Mais tout mouvement du corps vient de cesser. Un examen attentif de l'ovipositeur permet de suivre la protraction rythmée de ses quatre valvules externes; le cycle est le même que chez les Locusta et les Pycnogaster. À chacun des vigoureux coups de sonde donnés par les valvules ventrales correspond une protraction plus lente et visiblement plus pénible des valvules dorsales.

L'ovipositeur cependant s'est enfoncé dans

Pic. III Aiphidium dor- l'épaisseur de la tige, il y est engagé aux deux er quand va commencera ponte.

l'ovipositeur dans une tige de :

: Tel est l'état de choses rendu par la ric. III,

jonc et se dispose à pondre.

(D'après une photographie.) reproduction aussi ‘fidèle que possible d'une photographie. |

L'Insecte s'y montre dans l'attitude qu'il conservera pendant toute la

durée de la ponte; les antennes sont dressées et immobiles, les tarses étroite-

ment appliqués contre l'écorce, Autour du trou de ponte, une collerette

144 P, CAPPE de BAILLON

s'est formée; elle est l'œuvre des mandibules beaucoup plus que celle des ‘valvules. Celles-ci, en effet, n'ont rien déchiré; elles se sont insinuées à travers les fentes pratiquées dans l'écorce.

Le rôle des valvules internes cette fois encore est difficile à définir; il n'est pas inutile de faire remarquer, cependant, que ces pièces ont chez le Xiphidium dorsale sensiblement la longueur des autres lamelles.

2. Le Thamnolrizon cinereus est déjà connu; on l’a vu pondre dans Ja moelle de sureau. En dépit de ses habitudes sauvages et de l’effarement que lui cause la moindre brusquerie de l'observateur, il est précieux pour l'étude du mécanisme de l'enfoncement, car il est infatigable et peut répéter indéfiniment la manœuvre dans les attitudes les plus variées.

Des observations maintes fois renouvelées ont prouvé que le mouvement des lamelles suivait, chez le T'hamnotrizon cinereus, un ordre rythmé identique à celui qui a été décrit chez le Xiphidium dorsale : ventrale droite, dorsale droite, ventrale gauche, dorsale gauche. Deux points seulement sont à signaler. Le premier a déjà fait l'objet d’une remarque lors de l'étude du Pycnogaster Graellsi; c'est le suivant : une légère rétraction de la valvule dorsale accompagne toujours le mouvement de protraction de la valvule ventrale. Quant à la seconde particularité, elle suit immédiatement l'enfoncement de l'ovipositeur et consiste dans un retrait sensible de l'organe tout entier. Ce retrait, évalué à un ou deux millimètres au plus, peut avoir pour fin de faciliter le glissement de l'œuf au moment de la ponte ou simplement de lui préparer une place; 1l est certain que l’Insecte fait un trou plus profond que cela ne semble nécessaire.

Une remarque analogue avait été faite par HorrToN et PEMBERTON au sujet du Scudderia furcata. + At the beginning of oviposition, disent les auteurs, the ovipositor is worked into the leaf for almost its entire length, thus forming a pocket to contain the egg. Without pause the organ is then withdrawn to half its length... « (1. c., p. 12).

Bien que le Meconema varium n'ait la plupart du temps aucun tissu à perforer pour effectuer sa ponte, l'enfoncement de l'ovipositeur, quand il est requis, se fait chez lui selon les règles énoncées. Il est aisé de s’en assurer en obligeant l’Insecte à déposer ses œufs dans la moelle du sureau.

3. Un dernier exemple sera comme précédemment emprunté à la tribu des Phanéroptérides. Pour ne point parler du Phaneroptera quadripuncltata (1) chez lequel le mécanisme de l'enfoncement atteint son maximum

(1) C'est à M. GEoRGES DE VIicueTr que revient de droit le soin de décrire la ponte de cet Insecte, dont les mœurs rappellent à sy méprendre celles du Scudderia furcata étudié par

RILEY (74); je dois à son obligeance le plaisir d’avoir pu l’observer moi-même,

de précision, voici comment s'opère cette phase préliminaire de la ponte chez le Lepiophyes punctatissima.

Dans une cage garnie d’orties ont été dressées ou simplement déposées sur le solde jeunes tiges de sureau, les unes revêtues, lesautres dépouillées de leur écorce. À la tombée du jour, que l’on peut d'ailleurs avancer à son gré par la simple fermeture d'un rideau ou d'un volet, une pondeuse se laisse glisser le long des feuilles de l'ortie et doucement, d’un pas solennel et saccadé que l'on dirait automatique, commence l'inspection des büchettes.

Fig. IV. Leplophyes punctatissima OQ, L'Insecte introduit l'ovipositeur dans la moelle d'une

jeune pousse de sureau.

Le choix est vite fait et l'exploration des mandibules très superficielle. Bientôt l'Insecte se cambre sur ses pattes, recourbe l'abdomen et finit par se boucler complétement en amenant l'ovipositeur au contact de ses pièces buccales. Au moment de piquer celui-ci dans la moelle, la bête le saisit vers le milieu au moyen de ses mandibules et semble le maintenir appliqué contre la tige. Presque aussitôt la mise en jeu des valvules commence. Les lamelles ventrales, les véritables perforatrices, glissent à tour de rôle entre les mandibules et sont suivies dans leurs mouvements par les valvules dorsales ; le rythme est décidément toujours le même.

Au moment où l’enfoncement de l’ovipositeur s'achève, la pondeuse a à peu près la position bizarre que représente la riG. IV. Ne pouvant plus serrer entre ses mandibules les lamelles de l'organe, elle se contente désormais d'en palper la base.

Il était nécessaire d’insister sur la ponte du Leptophyes punctatissima pour souligner la conformité de l'attitude prise par cet Insecte avec celle qui a été signalée chez l'Zsophya pyrenæa et lOrphania denticauda.

Quelle explication donner d'une manœuvre aussi nouvelle, spéciale, dirait-on, à toute une tribu et commune aussi bien aux espèces qui pondent en terre qu'à celles dont les œufs sont déposés dans les végétaux? La

140 = P. CAPPE de BAILLON

première pensée qui vient à l'esprit est que l’Insecte supplée par ce moyen à l'insuffisance de la pièce basilaire impaire qui, chez les autres Locustiens, maintient appliquées l’une contre l'autre les deux lames de l'ovipositeur, même à une assez grande distance de leur région basale. A l'appui de cette hypothèse, il faut citer les particularités de certaines pontes, de celle du Phaneroptera quadripunctata par exemple, que le moindre écart entre Îles lames rendrait absolument impossible.

À cette première explication on peut en joindre une autre dont va valeur, toutefois, est bien faible si l'on essaie de l'étendre aux espèces qui déposent leurs œufs dans le sol. Il est certain qu'étant donnés la forme arquée de l'ovipositeur, son degré de compression latérale, la réduction de la fourche, toute résistance un peu forte éprouvée par la pointe dans les manœuvres de l’enfoncement tend à faire baïiller les lamelles ventrales; on conçoit donc que les maintenir unies est augmenter d'autant la rigidité de l'organe tout entier.

La forme de l’œuf dans la tribu des Phanéropiérides suggère une dernière hypothèse à laquelle on ne saurait accorder une trop grande importance. On sait que l'œuf des représentants de cette tribu, spécialement celui des espèces qui pondent sur les végétaux, est très comprimé. Outre que le concours des mandibules, dans ce mode de ponte tout particulier, peut avoir pour effet de maintenir l'œuf entre les lames hors desquelles il lui arrive parfois de faire saillie, il se pourrait que cette pression fut nécessaire pour en assurer la progression. On verra plus loin sur quels fondements repose cette idée; 1l suffit pour le moment d’avoir attiré sur elle l'attention.

Quelle que soit l'explication donnée, il sera cependant difficile d'en trouver une qui convienne à tous les cas; la forme de l’ovipositeur pas plus que celle de l'œuf n’ont un caractère unique dans la tribu. La seule particularité qui soit commune à tous les Phanéroptérides, est l'attitude prise par la femelle durant la ponte; or celle-ci s'effectue tantôt dans la terre, tantôt sur les plantes, tantôt, enfin, à l'intérieur des plantes (1).

(:) Le rapprochement de ces faits, une telle diversité jointe à une pareille unité, font naître naturellement l'idée de chercher à établir un lien entre ces divers modes de ponte, à les sérier en commençant par le plus simple pour arriver au plus compliqué,

La ponte la plus simple s'effectuerait dans la terre; c'est le cas des Zsophya camptoxipha ct pyrenaea, de l'Orphania denticauda. Elle atteindrait un degré de perfection plus élevé chez les Locustiens qui déposent leurs œufs sur la tige ou sur les feuilles des plantes herbacées ou des arbustes (Microcentrum relinerve et M. rhombifolium, Barbitistes Ocskayi). Elle toucherait au plus haut degré du perfectionnement chez les Insectes qui pondent dans les végétaux et, tout spécialement, chez ceux qui réussissent à loger leurs œufs dans l'épaisseur des feuilles (Phaneroptera quadripunctata, Scudderia furcata).

b) Æxplication du mécanisme de l’enfoncement. — On a vu, dans la première partie de ce travail, que l'armature génitale était composée de pièces chitineuses mises en mouvement par des muscles. Le moment est venu d'utiliser ces données anatomiques et de chercher à discerner, parmi les apophyses et les faisceaux musculaires, ceux dont l’action détermine le double jeu que l’on vient d'observer, c'est-à-dire : 1) le glissement des valvules ventrales sur les valvules dorsales; 2) celui des lamelles d'un même

côté sur les lamelles du côté opposé.

4. GLISSEMENT DES VALVULES INFÉRIEURES SUR LES VALVULES SUPÉ- RIEURES. — La FIG. V représente le contour des pièces chitineuses formant le côté droit de l'armature génitale interne; elle n'est qu'une reproduction agrandie d’une partie de la r1G. 18, supposée connue.

Les pièces dépendant de la valvule supérieure, vs, ont été légèrement ombrées, celles qui ressortissent à la valvule inférieure, ont leur contour indiqué par un trait pointillé. Une ligne renforcée surajoutée au dessin précise les rapports des valvules avec les pièces de l'armature interne: les points d'articulation sont indiqués par un double trait. Il est fait abstraction de la valvule interne, vin, et de l’'apophyse médiane, am, supposée trans-

parente.

Cette sériation n'est pas sans intérêt; mais elle na de valeur réelle que si l'on réussit à établir une différence dans la structure des appareils de ponte. L'ovipositeur du Phaneroptera quadripunctata est-il plus perfectionné que celui de l/sophya pyrenæa?

S'il faut en croire RiLEY (74), la question se posait dès 1863 bien que sous une forme légèrement différente. À cette date (17 février 1863), Wazrsx écrivait dans le « Prairie Farmer » : « Why, while many other families of insects, which deposit their eggs on the surface of twigs, have no ovipositor, the common Katydid and several allied species should have one, is difhcult to explain on the common theory of the independant creation of species. On Mr DarWwiN'S theory the reason becomes at once apparent. Unless we choose to adopt that theory, all we can say is that Natura non agit per saltum — Natura does not proceed by sudden leaps — which is rather stating a fact that explaining the reason of that fact ».

Pour Wazsx le mode de ponte le plus «parfait» était celui qui s'effectue dans la terre, mode de ponte que. trompé par les données d’'Harris, il croyait à peu près général chez les Locustiens, les Phanéroptérides seuls faisant exception.

Rizey n'eût pas de peine à le détromper. Après avoir rappelé les noms des Xiphidium, des Conocéphalus (?), des Orchelimum, qui déposent leurs œufs dans les végétaux, il concluait, non sans vivacité, par ces lignes qui peuvent tenir lieu de réponse à la question posée tout à l'heure : « Mr WALSH premises being wrong, therefore, his conclusions are valueless; and while I can conceive that all these different ovipositors have been modified from some archetypal form, I can not consider any of them rudimental. They are all most admirably adapted to the habits and wants of

the possessors » (p. 154—155).

140 P. CAPPE de BAÏLLON

Si l'on se reporte à la r1G. 18, on constate que les extrémités libres de la

ligne en surcharge dans le présent croquis correspond exactement aux bords

acl al an

VS Vin A, - Cal di D ee VS CEE 5 se au mn DL ‘ , | à,

Fic. V,. Locusta viridissima, Or Vue latérale interne des pièces chitineuses formant le côté droit de l'armature génitale, a,, a,, a,, apodèmes; — act, acroter gite du neuvième segment; — al, apophyse latérale; — am, apophyse médiane; — at, apophyse transverse; — b, extrémité antérieure de l’apophyse latérale, al; — €, point d'articulation de la pièce triangulaire cdc' avec l'acrotergite act; — c', point d'articulation de la valvule inférieure avec l'apodème 4,; — d, point d'articulation de la valvule supérieure avec l'apodème, a,;, — vi, vin, vs, valvules inférieure, in-

terne et supérieure (schématique).

supérieurs des valvules dorsale et ventrale; c'est qu’en effet ces derniers

supportent seuls tout l'effort.

L'un et l’autre, r1G. V, vs, vi, s'articulent avec une barre rigide, l’apodème a,, l'un directement, en 4, l’autre par l'intermédiaire de l'apodème 4, qui n'est pas autre chose que la base du sclérite, cac', dont l’apodème a, forme l’un des grands côtés. Cette pièce triangulaire n’est pas une dépendance du huitième segment auquel appartient la valvule ventrale;: pour la clarté de lexposition, on supposera cependant qu'elle fait corps avec la valvule qui, en réalité, s'articule avec elle en c’.

On peut considérer l’'apodème a, comme formant l'un des côtés d’un autre triangle, bcd, dont le second et le troisième côtés seraient constitués, l’un bc, par une partie de l'acrotergite du neuvième segment, act, l'autre bd, par l'apophyse latérale, a/. | |

En réalité, ce triangle n'est pas fermé. Ses côtés bc et bd, au lieu de se couper en à, sont à cet endroit séparés par tout l'intervalle qui existe entre l'extrémité de l’apophyse latérale, al, et la paroi du corps. C'est dire que le triangle est essentiellement déformable; l'étude de ses déformations donnera la clef du mouvement des valvules. |

Tout allongement du côté bc aura pour effet, en redressant le côté cd, de déplacer vers la gauche le sommet d, et vers la droite le point €’, puisque l'angle dec est rigide, c'est-à-dire de provoquer un mouvement de la valvule dorsale vers la gauche et un mouvement de la valvule ventrale vers la droite. Toute diminution de longueur du même côté bc aura, au contraire, pour résultat de refouler vers la droite le point d, c'est-à-dire la valvule dorsale, et vers la gauche le point €, c'est-à-dire la valvule ventrale.

Or, le déplacement du point à le long de lacrotergite, act, n'est pas imaginaire; il est assuré sur l'Insecte vivant par la contraction de deux muscles dont l'action s'exerce précisément dans le sens indiqué par les flèches. Ces muscles sont désignés dans la ric. 28 par les lettres & et ;. Le premier, #, réunit l'extrémité de l'apophyse latérale, a/, à la partie supé- ‘rieure de l’acrotergite, act, et a pour antagonistes les muscles 0 et, le second, y, réunit cette même extrémité à la partie inférieure de l'acrotergite et a pour antagonistes le muscle « et probablement aussi le muscle 5,

L'étude du glissement des valvules se ramène donc à celle des mouvements d'oscillation de l'apodème a.. autour du point fixe c. Toute traction musculaire tendant à le redresser suivant la verticale aura pour effets la protraction de la valvule ventrale, vi, et la rétraction de la valvule dorsale, ps : toute traction tendant à le rapprocher de l'horizontale produira l'effet

contraire.

150 < P. CAPPE de BAILLON

Mais de ces explications naît une objection sérieuse qui intéresse le mécanisme méme de l'enfoncement de l'ovipositeur. Comment celui-ci pourra-t-il jamais s’enfoncer si la-protraction d'une valvule est nécessairement accompagnée de la rétraction de celle avec laquelle elle est assemblée?

Il faut reconnaitre d'abord que l'observation directe confirme de tout point ces données théoriques. Chez le Pycnogasier Graellsi et le Thamnotrizon cinereus, le mouvement de protraction des valvules ventrales est toujours accompagné d'un retrait des valvules dorsales. D'où vient que lovipositeur s'enfonce malgré tout? De ce que la rétraction des lamelles dorsales n'est jamais complète et reste bien inférieure à leur protraction. |

Cette imperfection apparente de l'appareil de ponte est d’ailleurs corrigée chez la plupart des Insectes. La grande majorité des Locustiens qui pondent dans les végétaux ont le bord des lames garni de dents et cette dentelure, parfois très accentuée, suffit à immobiliser les valvules pendant leur temps de repos.

Les Phanéroplérides ont les lames denticulées sur les deux bords; il en est de même pour le Xiphidium dorsale et l'Ephippigera rugosicollis. Les valvules dorsales seules sont dentées chez le Sathrophyllia rugosa; les dents sont localisées sur les valvules ventrales chez les Platycleis Saussureana, brachyptera et grisea.

Enfin, il ne faut pas oublier que le glissement des lamelles supérieures sur les lamelles inférieures est associé à un autre mouvement, celui des deux lames de l’ovipositeur glissant l’une sur l'autre. Ce second mouvement exerce naturellement son influence sur le premier et peut fort bien supprimer dans la pratique tel ou tel déficit, dont une étude toute théorique pourrait exagérer l'importance.