CHAPITRE CII La ponte

Le mot de ponte soulève une question d'un réel intérêt physiologique, celle de la progression de l'œuf entre les lames de l'ovipositeur. On examinera dans le présent chapitre la valeur des explications données par les auteurs, puis on établira sur les résultats fournis par l’observationdirecte,

une solution du problème aussi complète que possible.

A. Revue bibliographique.

Il serait long et médiocrement utile de rechercher dans les ouvrages anciens les données qu'ils peuvent contenir sur ce point. Il suffira de rappeler comme digne d'attention la figure bien connue de RüsEL (1) représentant la femelle du Decticus verrucivorus dans l'acte de la ponte. On sait que cette figure, devenue classique, se trouve reproduite dans un grand nombre d'ouvrages de vulgarisation. La seule chose à noter dans toutes ces vignettes c'est que, supposant aux valves de l'ovipositeur un écart + facultatif «, elles représentent les œufs tombant librement pour se réunir en tas au fond d'un puits. Ces idées, comme on va le voir, se sont transmises sans modifications bien profondes à travers un assez grand nombre d'ouvrages plus récents.

BruULLÉ (36) décrit la ponte d'une façon sommaire. On a dit qu'il considérait l'ovipositeur comme formé de deux lames; il attribue à celles-ci la faculté de s’écarter au gré de l'animal. La femelle + enfonce sa tarière dans le sol en élevant un peu le bout de l'abdomen ... Après quelques mouvements, les deux lames de cette tarière parviennent assez avant, s'écartent et laissent ainsi les œufs tomber un à un « (p. 120).

SERVILLE (39) s'en est tenu, pour le fonctionnement de l’ovipositeur aussi bien que pour sa conformation, aux idées de BruLLÉ, dont il copie

mot pour mot le passage transcrit ci-dessus.

La question de la ponte a été traitée par RaTzeBurc (39); il lui consacre une figure, exacte reproduction de celle de Rüsez.

Parlant de la tarière des Locustiens, CasTELNAU (40) dit qu'elle est » composée de deux lames qui se rapprochent pour percer le sol et qui

(1) Insekten-Belistigungen, 1746-1792; Il, t. VIII, fig. 4.

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s'écartent pour laisser tomber un œuf dans la fente pratiquée auparavant dans la terre pour le recevoir « (p. 20).

Lacaze-Duruiers (52) examine en détail le jeu de l'ovipositeur, mais a priort, d'après l'organisation plutôt que d'après l'observation directe. L'auteur a mentionné déjà les rapides mouvements de va-et-vient que l’on observe dans les pièces de l'ovipositeur de la Locuste vivante et 1l ‘suppose qu'ils interviennent, soit dans l’enfoncement de l'organe dans la terre, soit dans le glissement des œufs. » Il n’est pas douteux, dit-il, que les œufs n'arrivent dans le lieu où ils doivent être déposés en glissant entre les lames de l'oviscapte; la disposition de la plaque sous-génitale favorise leur introduction entre les deux valves que l'animal peut, du reste, écarter à volonté.

Remarquons que, lorsque l’écartement a eu lieu, les lobes du sternite jouent le rôle de ressort et rapprochent les valves. Du reste, ces mouvements longitudinaux rapides et peu étendus des éléments de l'oviscapte. facilitent le glissement des œufs « (p. 239).

FiscHer (53, donne une traduction littérale de la phrase de Brurré.

Mirne-Enwarps (68) ne traite pas la question du mécanisme de la ponte. Il fait simplement allusion dans une note à la fonction de l’ovipositeur. + Lorsque la ponte va se faire, dit-il, la sauterelle reploie cet organe en-dessous et l'enfonce dans le trou préparé pour le logement des œufs. Ceux-c1 descendent dans l’intérieur de l’oviscapte dont ils écartent un peu les valves « (p. 220). | |

Avec DEwITz (75), la question fait un pas et le rôle actif des pièces de l'ovipositeur dans la progression de l’œuf est nettement affirmé : » Die Bewegung des Eies zwischen den beiden seitlichen Hälften der Scheide wird wolhl durch ein Hin- und Herschieben der oberen und Hülfscheiden auf den untern bewirkt, indem sich jeder Grat in seiner Nuth bewegt « (p. 180).

GIRARD (76), selon son habitude, emprunte aux ouvrages antérieurs ses renseignements sur la ponte, et l'on est peu surpris de retrouver dans son traité la phrase de BRuüLLÉ : » Après quelques mouvements, les valves parviennent assez avant, s'écartent et laissent tomber les œufs un à un « (D: TO

BERTKAU (76) n'a pas étudié spécialement le mécanisme de la progression, mais plusieurs fois 1l lui est arrivé de surprendre le Leptophyes punclatissima où des Meconema varium dans l'acte de la ponte et il a été frappé de trouver chaque fois l'œuf arrêté à l'extrémité de l’ovipositeur. On reviendra plus loin sur la conclusion que tire l'auteur de cette particularité: il

suffira pour le moment de lénoncer. + Der Umstand, dit BErTKau, dass in

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PANRÉEPRODUCHON CHEZ LES LOCUSTIENS. LA PONTE ET L'ÉCLOSION Fe

den zahlreichen (ungefähr 10) Fällen das Ei immer an derselben Stelle des Ovipositors angetroffen wurde, lässt schliessen, dass gerade zum Passiren der letzten Strecke des Ovipositors die meiste Zeit erfordert wird « (p. 242).

D'après Brenm et Kunckez p'HercuLais (80), la femelle du Decticus verruciyorus » fait glisser six à huit œufs blanchâtres « le long de sa tarière (p. 441).

BRUNNER (82) laisse entendre que les œufs sont expulsés par les déplacements des lamelles de gauche contre celles de droite : + Die Eier werden einzeln gelegt, indem die Legescheide sich in dürre Pflanzenstengel oder in den Boden einbohrt und durch eine Verschiebung der beiden linksseitigen Lamellen gegen die rechtsseitigen die Eïer vorschiebt « (p. 244).

BERLESE (82) donne le premier la véritable explication du mécanisme de la progression de l'œuf entre les lames de l'ovipositeur, en attribuant aux pièces internes le rôle principal; malheureusement, l'auteur fait encore une large part à l’'écartement facultatif des valves et à l'action de la pesanteur, ce qui laisserait entendre que c’est la connaissance anatomique de l'appareil et non l'observation directe qui lui a suggéré les explications données. Voici d'ailleurs le passage en question : + L'ufficio principale di questo organo (1l gladium) & di spingere le uova lungo il succhio. L'uovo, espulso dalla vulva, entra (e vedremo come) nell’ oviscapto. Colà le sue pareti vengono a contatto colle lamelle del g/adium, questo organo si muove all indietro (protrazione) e spinge l'uovo, indi viene di nuovo ritirato verso il corpo (retrazione), ma in questo movimento non è seguito dal] uovo, trattenuto da minutissime squamette del tegumento, che tapezza le pareti interne delle lamine ; una nuova spinta del gladium caccia allora l'uovo più innanzi nel succhio, sino a che, mediante siffati movimenti alternativi di va e vieni del gladium stesso, l'uovo è sospinto al di fuori. L'uovo perd & aiutato a discendere anche da leggieri moti delle lamine stesse del succhio. Cosi, quando tutto l'organo è diretto in basso {come accade quando le Lo custe depongono i germi nel terreno) le lamine possono scostarsi luna dall altra, ed allora l’uovo cade pel suo proprio peso « (p. 261).

XAMBEU (04) ne semble pas avoir eu connaissance du travail de BEr- LESE, car il écrit en parlant de l'Ephippigera vilium dont il vient d'observer la ponte : » En fin d'action les valves s'ouvrent pour laisser glisser les œufs

Fun après l'autre « {p. 125).

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SxopGrass (05) dit que, l'ovipositeur du Peranabrus scabricollis THomas une fois enfoncé dans la terre, + strong peristaltic contractions of the abdomen .. take place for a minute or so as then the ovipositor is withdrawn « (p. 80). Il est évidemment question de la ponte dans ce passage. Quelques lignes plus loin, l'auteur en parle de nouveau en termes plus exacts. Les œufs, dit-il, + are discharged of the tip of the ovipositor, passing slowly along its entire length, one at time, by a slight movement of the blades upon one another » (p. 81).

Il faut en dire autant de TümPez (o8), qui s'exprime ainsi sur la ponte : » Beim Legen der Eier, die länglich und meist seitlich zusammengedrückt sind, reiben sich die linke und die rechte Seite des Legestachels gegeneinander, wodurch die Eier in der langen Rühre vorgeschoben und endlich aus dem Legestachel ausgcstossen werden « (p. 198).

Pour HoRrTON et PEMBERTON (15), le mécanisme de la ponte du Scudderia furcata se ramènerait à des contractions rythmées de l'abdomen : - … the abdomen begins to expand and contract rhytmically, forcing the egg between the blades of the ovipositor into the cavity in the leaf. Fhe complete operation of depositing one egg requires about four and one-half minutes « (p. 12).

Afin de mieux faire ressortir les résultats qui paraissent définitivement acquis et les obscurités qu'il reste à éclaircir, on peut résumer dans ces quelques remarques la revision bibliographique qui précède :

1) Les observations directes sur le mécanisme de la ponte sont peu nombreuses; 1l ne saurait être inutile de chercher à les préciser et à les compléter.

2) La progression de l'œuf entre les lames de l'ovipositeur a été souvent expliquée par un écart facultatif de ces pièces et par l'effet de la pesanteur exerçant son action sur l'œuf dès que l'organe a pris la position verticale. BRULLÉ, CASTELNAU, GirARD disent que les œufstombent; Lacaze-DUTHIERS, BrEnM et XAmBEU, qu'ils glissent; Mizne-Epwarps, dont la manière de voir est utile à connaître parce que le travail de Lacaze-DurTuiers a été fait dans son laboratoire, dit expressément qu'ils descendent entre les lames ; BERLESE lui-même, enfin, mentionne l'écart facultatif des valves et l’action de la pesanteur comme facteurs secondaires dans le mécanisme de la progression, Six auteurs seulement ont fait intervenir le mouvement des val-

vules, Lacaze-DuTHIERS pour faciliter, Dewirz, BRUNNER, BERLESE, SNOD-

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taie.)

Grass et TÜümPEL pour déterminer purement et simplement le cheminement de l'œuf entre les lames de l’ovipositeur (1).

B. Données de lobservation.

C'est aux grands Locustiens à ovipositeur bien développé qu'il faut demander les premières indications sur le fonctionnement de l'appareil de ponte. Le Locusta viridissima, le Dectious verrucivorus, V Ephippigera vitium, le Plalystolus surcularius et le Pycnogaster Graellsi, fourniront un matériel de choix pour les expériences. Puisque chez tous la ponte s'effectue selon le même mode, il suffira d'énoncer d'une façon générale les résultats de l'observation. | |

Une période de repos succède aux manœuvres toujours pénibles de l'enfoncement. L'Insecte exécute de longues aspirations accompagnées, sans doute, d'efforts musculaires destinés à faciliter l'introduction d’un œuf dans l'ovipositeur. Si l’on porte alors l'attention sur la région basale et supérieure des valvules dorsales, on voit tout à coup la membrane qui recouvre l'espace triangulaire délimité par la base des deux valvules, s'animer comme d'une sorte de frémissement ou de va-et-vient longitudinal à la fois rapide et très étendu. Bientôt l'œuf apparaît et, si la bête consent à pondre, l'abdomen à une certaine distance du sol, on peut le voir avancer par petites saccades entre les deux lames jusqu'au moment où il disparait dans l'épaisseur de la terre. L'Insecte, jusqu'ici, était dans l’immobilité complète, mais l'œuf est à peine disparu que les deux lames de l'ovipositeur comméncent à glisser rapidement l'une sur l’autre et sur place, puis rentrent elles-mêmes dans le repos. Un œuf a été pondu. |

La tarière est alors retirée du sol et, la plupart du temps, l'Insecte se met à la recherche d'un autre emplacement pour y déposer un second œuf.

Telles sont, en gros, les manœuvres de la ponte; il s'agit maintenant

(1) Deux ans avant Dewirz, KRAEPELIN, dans ses « Untersuchungen über den Bau, Mechanismus und Entwickelungsgeschichte des Stachels der Bienenartigen Thiere » (Zeïtschr. f. wiss. Zool., 1873), avait donné des indications très suggestives sur la ponte des Térébrants; il se peut qu'elles aient inspiré Dewirz et ses successeurs. « Zunächst und vor allem, dit KRAEPELIN, ist es die alternirende Bewegung der Stechborsten, welche das Ei vorwärts treibt ... » (p. 319). Bien plus, le premier, il avait indiqué le rôle probable de la pression sanguine dans le mécanisme de la progression de l'œuf : « Zu dieser motorischen Kraft gesellt sich sicher noch eine zweite. Ich meine die in das Innere der Stechborsten getriebene Blutflüssigkeit, welche durch Vermittelung der bei Terebrantiern meist dünnen und elastichen Innenwände der Stechborsten einen bedeutenden Druck

auf das zwischen den Letzteren befindliche Ei auszuüben im Stande sein dürfte» (ibid.).

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d'étudier en détail le mécanisme de la progression de l'œuf et pour cela ‘ d'examiner successivement les divers facteurs mis en avant pour l'expliquer.

a) Écartement facultatif des valves. — On a vu au commencement de ce travail que l'anatomie de l’ovipositeur ne permettait pas de l'admettre sans restriction. [l n'existe pas de muscles capables de provoquer un mouvement de ce genre dans les valvules. Il suffit, pour s'en convaincre, de jeter les yeux sur les FIG. 33, 34, 39, 44, ctc.; au-delà du point de bifurcation des valvules internes, on ne rencontre pas un seul élément musculaire longitudinal dans les coupes transversales de l’ovipositeur.

Les muscles rétracteurs de la fourche, FIG. 28,:,7, pourraient à la rigueur provoquer par leur contraction le gonflement de la région basale de l’ovipositeur et, partant, occasionner un léger écartement de l'extrémité des lames; mais ce mouvement est, dans le cas ordinaire, rendu impossible par la présence de la pièce basilaire impaire elle-même, qui maintient unies les quatre valvules externes. Cette remarque n’a pas échappé à Lacaze- Duruiers. Il dit expressément dans le passage transcrit que, lorsque l’écartement des lames de l'ovipositeur a eu lieu, - les lobes du sternite (les valvules internes) jouent le rôle de ressort et rapprochent les valves. « Cette affirmation, il faut l'avouer, s'accorde mal avec la phrase précédente du même auteur où 1l est dit en toutes lettres que l'animal peut écarter ses valves » à volonté. «

De plus si l’écartement facultatif des valves est possible, il doit pouvoir être observé, soit au moment de la ponte, soit dans d’autres situations où il serait utile à l’Insecte de le provoquer. Or l’écartement des valves au moment de la ponte a tous les caractères d’un effet purement passif dû au passage de l'œuf, et, en temps ordinaire, l'Insecte est incapable de se débarrasser par ce moyen d'un corps étranger, si petit soitil, introduit par hasard ou à dessein entre les deux lames.

Enfin, il suffit d’avoir assisté une fois à l'opération laborieuse de l’enfoncement de l’ovipositeur dans la terre, ou mieux encore dans une tige, pour être persuadé que le milieu lui-même où s'effectue la ponte est un obstacle insurmontable à l’écartement.

Cet ensemble de remarques vaut sans nul doute pour la grande majorité des Locustiens, la question se pose de savoir sil s'applique également aux [nsectes possédant un ovipositeur d'une constitution spéciale, comme les Phanéroptérides, par exemple, et quelques Stérnopelmatides ?

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Il faut reconnaitre aux Phanéroptérides Ja faculté d’écarter à volonté les deux lames de l'ovipositeur; mais ce mouvement réel est presque imperceptible et ne dépasse guère, par son amplitude, celui que l’on provoque quelquefois chez les autres Locustiens par l’'amputation de la tarière. Dans ce cas l’Insecte fera des efforts prolongés pour disjoindre les valves et se débarrasser ainsi de la goutte de sang suspendue à l'extrémité de l'organe lésé; mais jamais l'écart produit ne pourra suffire au passage d’un œuf,

Il n'en est pas moins vrai que chez les Phanéroptérides et chez le Troglophilus neglectus, la pièce basilaire est très courte. Son retrait forcé à la suite d'une contraction exagérée de ses muscles moteurs, peut donc avoir chez eux un résultat plus sensible que chez d'autres Locustiens.

Bref, l'opinion admise jusqu'ici, d'après laquelle les valves jouiraient de la faculté de s'écarter à volonté, manque de base; les détails qui accompagneront tout à l'heure l'explication du mécanisme de la progression de l'œuf achèveront de prouver que l’écartement des valves pendant la ponte est exclusivement passif.

b) Action de la pesanteur. — La pesanteur n a aucune part appréciable dans le mouvement de l’œuf entre les deux lames. On pourrait le. déduire de ce qui précède; mais il semble préférable de l'établir par quelques faits. Une expérience facile à faire est décisive sur ce point. Il suffit de saisir entre les doigts un Insecte surpris dans l'acte de la ponte et de le placer dans les positions les plus variées ; quoi que l’on fasse, l'œuf avancera régulièrement et atteindra l'extrémité de l'ovipositeur (1). |

Or cette expérience est réalisée d'une façon courante et comme tout naturellement par les espèces qui pondent dans les végétaux. C'est un fait presque banal de voir le Xiphidium dorsale, le Thamnotri;on cinereus ou le Leptophyes punctatissima pondre la tête en bas.

Sans soupçonner, peut-être, l'intérêt que pouvait offrir au point de vue physiologique cette particularité, beaucoup d'auteurs l'ont relevée au cours de leurs observations. De PEvERIMHOFF (08) la signale chez l'Ephippigsera confusa, S. Perez (10) chez l'Ephippigera rugosicollis et, avant eux, Hancocx (04) chez l'Orchelimum glaberrimum ; il arrive si fréquemment à ce dernier Insecte de pondre la tête en bas que l'auteur américain semble considérer sa manière de faire comme habituelle et normale.

(1) C'est l'expérience faite sans le savoir par BERTKAU (76, p. 242) sur le Lepiophyes

punctatissima et le Meconema varium.