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c) Mouvements des pièces de l'armature. — L'expulsion de l'œuf chez ‘les Orthoptères à long ovipositeur se décompose naturellement en deux temps. L'œuf doit d'abord parcourir l’oviducte et la courte portion de canal impair qui lui fait suite; ce trajet à travers un tube à parois molles, mais susceptibles de mouvements vermiculaires, est commun aux œufs de tous les Insectes et s'effectue de la même manière.

Au sortir de la chambre périvulvaire, l'œuf s'engage ensuite dans l'ovi-. positeur. Les parois du conduit formé par les valvules sont fortement chitinisées et ne sauraient être le siège des mêmes contractions. Il faudra donc

un dispositif anatomique spécial pour y déterminer la progression de l'œuf.

7. TRAJET PARCOURU PAR L'ŒUF DEPUIS SA SORTIE DE L'OVAIRE JUSQU'’A L'ENTRÉE DE L'OVIPOSITEUR. — [Le rôle des mouvements vermiculaires de l'oviducte une fois mentionné, 1l reste peu de chose à dire sur cette partie du trajet. Les seuls détails dignes d'être relevés ont trait à l'œuf lui-même. Celui-ci offre dans l'ovaire une orientation déterminée et s'engage dans l'oviducte, le bout qui porte l'appareil micropylaire dirigé en avant.

Si l’on examine l'ovaire d’un Locustien dont les œufs ont l'extrémité antérieure et l'extrémité postérieure nettement différenciées, celui du Conocephalus mandibularis, si l'on veut ou, mieux encore, celui d’un Pseudophyllide (Sathrophyllia rugosa, Phyllominus nodulosus, Cleandrus nerüfolius, etc.), on verra que, chez ces Insectes, le dispositif pneumatique de l'œuf regarde toujours le sommet de l'ovaire, et son appareil micropylaire, la base des gaines ovigères. C'est dans cette position que l'œuf traverse les oviductes; une orientation plus précise encore va lui être donnée dès qu'il en sera sorti. Arrivé à l'entrée de l’oviducte commun, l'œuf est soumis à l'influence d’un certain nombre de muscles, à celle du sphincter de l'organe en question tout d'abord, maïs aussi à celle de la bride transversale qui unit à ce niveau les pleures du huitième segment. Pour franchir ce passage, il est tout naturel que l'œuf fasse coïncider sa courbure avec celle de la base de l'abdomen; il cheminera donc, désormais, le bord convexe appliqué contre la paroi dorsale de l'Insecte.

La longueur de l'oviducte commun étant très faible, la pointe antérieure de l'œuf est à peine enfoncée dans l'intérieur de ce conduit que déjà sa pointe inférieure, portant l'appareil micropylaire, s'engage sous la coupole au centre de laquelle débouche la spermathèque. Ce détail a son importance, Un coup d'œil jeté sur la r1G. 9 montre que l'orientation de l'œuf ici

encore ne peut pas être quelconque. Les parois latérales de la coupole, c, sont rapprochées et maintiennent accolées les deux lèvres de la vulve, ». D'autre part elles sont résistantes et l'œuf en s’engageant sous cette espèce de voûte, au lieu d’en écarter les parois, tendra plutôt à s'orienter lui-mème de manière à opposer le moins de résistance possible à sa progression.

Sa forme comprimée se prête à merveille à cette manœuvre et, cette seconde orientation se combinant avec la première, il arrivera, en fin de compte, que la région micropylaire de l'œuf sera mise forcément en contact avec le débouché de la spermathèque. |

Les indications qui précèdent sont tout à fait générales; leur application à un Insecte déterminé peut exiger quelques correctifs. La coupole spermathécale n'est pas également développée chez toutes les espèces, l'œuf est souvent cylindrique et très faiblement arqué.

De fait, il peut se faire que dans certaines tribus de Locustiens, celle des Decticides entre autres, l'orientation de l'œuf durant cette partie du trajet soit quelconque; il peut arriver également que l'œuf soit fortement arqué et cylindrique ou encore assez nettement comprimé, mais presque droit; dans ces divers cas le rôle de la coupole pourra être nul et la forme de l'œuf suffira seule à assurer une orientation convenable: ce sera le cas du Xiphidium dorsale, du Phaneroptera quadripunctata. Aïlleurs, au contraire, la forme de l'œuf sera presque droite, mais une légère compression latérale rendra plus efficace l'action de la coupole; ainsi en sera-t-il pour le Locusta viridissima.

Quoi qu'il en soit, ces explications sont pleinement conformes aux données de l'observation et peuvent être aisément confirmées par les faits. La riG. VII, exécutée d'après une photographie, représente un œuf du Xiphidium dorsale dans la tige de jonc où 1l vient d’être pondu. La tige a été fendue longitudinalement, l'incision passant par le trou de ponte dont l'entrée déchiquetée demeure visible à quelque distance au-dessus de l'œuf, sur la gauche du dessin.

L'orientation de l'œuf est intéressante à constater.

On remarque d’abord que sa pointe la plus effilée, celle qui correspond à l'appareil pneumatique, est la plus rapprochée de l'orifice.

En second lieu, l'œuf n'est pas droit, mais légèrement arqué, et la courbe tracée par son profil est précisément à l'inverse de celle que dessineraient les contours de l’ovipositeur à cette même place. Il faut donc en conclure que l'œuf était orienté avant de s'engager entre les lames de

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l'organe de ponte et comme, de plus, la plage micropylaire occupe sur le bord convexe de l’œuf une région située à quelque distance de son extrémité inférieure, l'hypothèse de l'orientation de l'œuf est ici parfaitement réalisée.

On peut encore établir la valeur de cette hypothèse d'une autre manière. |l est facile de saisir un Insecte dans l’âäctérde la ponte et-d'en hxér l'extrémité abdominale avant que l'œuf n'ait eu le temps de sortir de l’ovipositeur ; les coupes transversales révèleront la présence des micropyles sur la face dorsale, entre les bords supérieurs des valvules supérieures. La FIG. 105, relative au Locusta viridissima, donne l'image d’une coupe pratiquée dans ces conditions; l'emplacement des micropyles y est indiqué par la lettre m7 LA même expénence aété tarte sure

Platystolus surcularius et sur le Pycnogaster Graellsi;

elle a fourni dans les deux cas le même résultat. F1iG. VII, AXiphi-

D'après ce que l'on vient de dire, il est presque sudium dorsale. Œuf en

| .… perflu de signaler le lien qui existe entre l'orientation de place dans une tige de jonc où il vient l'œuf et le phéromène de la fécondation. C'est au mo-

d'être pondu La tige ment où l'appareil micropylaire arrive devant le débouché

a été ouverte par une

x C0 12 A » { 4 Re ti de la spermathèque que l'élément mâle pénètre dans

(D'après une photo: l'œuf.

SHARE) Déjà de S1EBoLD et STANNIUS (49) avaient émis cette idée; elle a été répétée après eux par un certain nombre d'auteurs et notamment par BERLESE et E. PERRIER (1). Le seul reproche que l'on pourrait peut-être adresser aux uns et aux autres serait d'avoir appuyé cette vérité sur des données anatomiques défectueuses. Chez les Locustiens, l'œuf n'est pas fécondé, comme le dit BERLESE (82), -» nell utero « (1. c., p. 278), mais bien dans la chambre périvulvaire. Il a été prouvé, en effet, dans la première partie de ce travail que le conduit de la spermathèque ne s'ouvrait pas dans l'oviducte commun.

Est-il permis d'affirmer que dans tous les cas l'œuf aura l'orientation désirée? vraisemblablement non; mais on peut supposer que, même alors, l'exiguïté du conduit par lequel il est obligé de passer en assure la fécondation.

(1) Traité de Zoologie; Paris (p. 1204).

Une fois fécondé, l'œuf continue sa marche en glissant surle fond de la coupole abondamment lubréfiée par le produit des glandes contenues dans l'épaisseur de ses parois et s'engage dans l'ovipositeur.

8. TRAJET DE L'ŒUF DANS L'OVIPOSITEUR. — Afin de mettre plus d'ordre dans l’exposé de la question, on peut distinguer, dans le trajet accompli par l'œuf dans cette région, trois tronçons. Le premier, ou tronçon basilaire, comprend l’espace qui sépare l’'apophyse transverse de la naissance de la fourche; le second, ou tronçon moyen, commencerait à la bifurcation de la pièce basilaire impaire et se terminerait à quelque distance de l’extrémité des valves de l'ovipositeur; le reste de l'organe représenterait le tronçon apical.

1. Progression de l'œuf dans le tronçon basilaire de l'ovipositeur. — Il n'est pas inutile de rappeler, avant d'aborder le sujet, les modifications apportées dans les rapports des pièces de l'ovipositeur avec l'extrémité abdominale par l'attitude même des pondeuses. L'organe de ponte n’est plus dans l'axe du corps, mais fait avec lui un angle très obtus. Il s'agit de savoir si dans ces conditions un dispositif spécial est nécessaire pour assurer l'introduction de l'œuf entre les valves: À en croire Lacaze-Duraiers (52), la plaque sous-génitale favoriserait, par sa disposition, le passage de l'œuf de l'oviducte commun dans l’ovipositeur (1. c., p. 239). BERLESE (82) est blu explicite encor. me NellesLocuste, «it1l; Luovo entrato nell, utero è da suoi muscoli spinto fuori della vulva; l’ottavo arco inferiore à mobile dall' alto all basso: sollevandosi, porta l’uovo in mezzo ai due filetti inferiori, che per riceverlo si scostano leggermente l'un dall' altro. Penetrato nel succhio, il g/adium, col solito mezzo, lo espelle. Avverto perd che in questo gruppo, l'uovo potrebbe uscire attraverso la vulva, e recarsi all esterno senza l'intervento dell’ ovipositore giacche l’ottavo arco inferiore à mobile dall’ alto al basso « (p. 278).

En dépit de ces allégations, on peut affirmer que le rôle de la plaque sous-génitale est, dans le cas présent, très secondaire.

Hésutitdexiaminermlatmce. 1'ouencore la rc. 9; pourse persuader qu'aucun dispositif spécial n'est requis pour assurer l'introduction de l'œuf dans l'ovipositeur à sa sortie de l’oviducte commun; celui-ci, de fait, s'ouvre dans l’espace délimité par les valvules ventrales, »1, dont les bords inférieurs sont, au niveau de l’orifice vulvaire, », à peu près contigus; l'œuf n'est pas

sorti de l’oviducte commun qu'il se trouve déjà engagé dans lovivositeur,

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L'attitude prise par les pondeuses à pour effet d'exagérer encore le contact entre ces deux organes; d'où il faut conclure que l'expulsion de l'œuf à ce niveau est, si tant est qu'elle se produise jamais, purement accidentelle.

On pourrait aller plus loin et prouver par des exemples que le rôle de la plaque sous-génitale est à peu près nul si on considère l'organe en tant que sclérite; tandis qu'au contraire sa paroi interne peut, en se soulevant sous la pression du sang, contribuer dans certains cas à maintenir unies les valvules inférieures. :

Cette réflexion s'impose naturellement à l'observateur témoin de la ponte du Z'hamnotrizon cinereus. Chez cet Insecte, la plaque sous-génitale est, pendant la ponte, relevée au point de laisser complètement à découvert la base de l’ovipositeur, mais, par contre, sa paroi interne forme, de chaque côté de l'organe, une hernie très accentuée dont la présence a sans nul doute pour effet de fermer à l'œuf toute issue vers lextérieur.

Quoi qu'il en soit, il existe de fortes raisons de croire que Île rôle des parois internes de la chambre périvulvaire a, dans le mécanisme de la progression de l'œuf à cet endroit, une importance au moins égale à celle de la plaque sous-génitale.

Ainsi que le montre la figure d'ensemble I, la coupole, c, est orientée de manière à imprimer à l'œuf qui vient d'être fécondé un changement de direction et à rendre celle-ci verticale d’horizontale qu'elle était. Aidé sans doute par la contraction des brides musculaires qui relient le plafond de Ia chambre périvulvaire aux parois de l'abdomen, l'œuf s'engage sous l'apophyse transverse, af, et, après avoir rencontré sur son passage le débouché de la glande de l’ovipositeur, 2p, est définitivement enserré dans l’étroit espace circonscrit par les valvules. |

On a vu plus haut que l'entrée de l'œuf dans l'ovipositeur était précédée d’une sorte de frémissement de la membrane recouvrant l’espace triangulaire que délimitent à leur base les valvules supérieures. Si donc on ampute d’un coup de ciseaux le bout de l'abdomen à ce moment, la dissection montrera l'œuf arrêté dans cette région, le bout inférieur atteignant le niveau de la bifurcation des valvules internes. La coupe représentée par la FIG. 108, empruntée au Platysiolus surcularius, a été faite à travers un ovipositeur amputé dans ces conditions; elle intéresse l'œuf un peu au-dessous de sa région moyenne. Les données anatomiques pouvant seules suppléer ici à l'observation directe, il importe d'examiner de près cette coupe transversale.

À ce niveau, lés parois du canal cylindrique que traverse l'œuf sont