NN NE EN 7, TN ER ES OR PO PI A ON EE VS PES SN PE TANT NE

constituées, pour la moitié supéricure, par la tige en gouttière de la pièce interne, pb, pour la moitié inférieure, par les valvules ventrales, vi.

Tandis que les lamelles dorsales, vs, sont revêtues, en dehors comme en dedans, d'une épaisse couche de chitine rendant leur déformation impossible, malgré les pressions auxquelles elles peuvent être soumises, la pièce basilaire, pb, aussi bien que les valvules inférieures, vi, n’ont de renforcée que leur paroi externe. Leur face interne, appliquée sur l'œuf, est limitée par une membrane molle, finement dentelée et susceptible, en se déformant, d'élargir la lumière du canal ou de la réduire.

Mais la plasticité de l'enveloppe cutanée n'est pas la seule circonstance qui.mérite l'attention; les tissus mous sous-jacents fournissent aussi des renseignements.

Sous l'enveloppe chitinisée s'étend la couche hypodermique ordinaire, qui circonscrit une vaste lacune sanguine, /, où baignent quelques troncs trachéens, #r, associés dans leur trajet à des cordons nerveux, cn.

Les éléments musculaires font défaut à ce niveau; mais, un peu plus près de la base de l'ovipositeur, on les trouverait représentés par les muscles de la fourche, dont les dernières fibres ont pris leur point d'attache à l'endroit même où cette pièce s'individualise, FIG. 82, .

Quelle peut être la cause qui détermine la progression de l'œuf dans cette région? Il est assez difficile de le dire pour l'instant.

I1 faut supposer que la pièce basilaire impaire exerce dès ce moment une action réelle sur la marche de l'œuf, peut-être par un mouvement de va-et-vient, peut-être aussi simplement par la contraction rythmée de ses muscles longitudinaux combinée avec l'afflux du sang dans sa lacune sanguine. ;

La première hypothèse est la plus vraisemblable ; elle à de plus sur la seconde l'avantage d'expliquer le frémissement observé à la base des valvules dorsales.

Dans tous les cas, dès que l'extrémité antérieure de l’œuf a franchi cette région, la fourche entre en action; c'est le mécanisme de ce mouvement qu'il va falloir analyser.

2. Progression de l'œuf dans le troncon moyen. — Ainsi quil a été dit plus haut, c'est à BErLESE (82), que revient l'honneur d'avoir signalé pour la première fois le rôle joué par la fourche dans la progression de l'œuf. » L'ufficio principale di questo organo «, dit-il, - è di spingere le uova lungo il succhio « (1. c., p. 261). Les explications qui suivent cet

166 | P, CAPPE de BAILLON

énoncé, d'ailleurs très clair et rigoureusement exact, les détails que donne l'auteur, à la même page, sur les rapports qui unissent les pièces de l'ovipositeur avec la fourche, dont le rôle secondaire est > di tener unite le due lamine dell oviscapto« (ibid.), tout cet ensemble. en un mot, est difficile à concilier avec l’affrmation par laquelle se termine le paragraphe cité : - Cosi, quando tutto l'organo & diretto in basso, ..….. le lamine possono scostarsi l'una d’all’ altra, ed allora l’uovo cade pel suo prdpio peso « (1bid.). A la lecture de cette phrase, on se demande si l'auteur a réellement observé le passage de l'œuf entre les lames.

Les lignes qui suivent auront pour but d'établir le fait de la progression de l'œuf dans le tronçon moyen de l'ovipositeur sur les données de l'expérience, et d'en fournir ensuite une explication aussi parfaite que possible.

Il importe avant tout de préciser la situation actuelle de l’œufentre les lames de l'ovipositeur. La F1G. VIII, reproduction légèrement modifiée de la FIG. 1, représente la moitié droite de l'extrémité abdominale du Zocusta viridissima, vue par la face interne. L'œuf, 0, est dessiné dans la position quil occupe au moment où il atteint le niveau de la bifurcation de la pièce basilaire impaire, pb, et s'engage entre les dents de la fourche, les valvules internes, vin, dont une seule, celle de droite, est visible sur le dessin.

Pour parvenir à cet endroit, il a donc, au sortir de la chambre périvulvaire, cpr, soulevé la papille au sommet de laquelle s'ouvre la glande de l'ovipositeur, gp, puis glissé sous la pièce basilaire impaire de la fourche, pb ; la FIG. 103 a montré les rapports qu'il avait à ce niveau avec les valvules. Quand il aura dépassé cette région, 1l sera directement en contact avec les dents de la fourche, vin, sur la majeure partie de sa longueur, mais sur une portion très faible de sa surface, FIG. 104, et la question qui se pose est de savoir comment s'effectuera sa progression dans cette région de l’'ovipositeur.

ze Expérience. -— Sur l'ovipositeur d'une femelle; quelques traits transversaux ont été faits à l’aide d'un pinceau trempé dans un vernis noir. Le jour de la ponte venu, l'Insecte introduit sa tarière dans le sol de la manière indiquée et se dispose à pondre. Tandis qu'il achève d'exécuter les amples mouvements respiratoires dont on a parlé, on le saisit entre les doigts pour le déposer sur un plan horizontal. Si la manœuvre a été exécutée un peu trop tôt, l’Insecte s'agite, cherche à s'échapper et l’on attendrait en vain l'expulsion de l'œuf. Mais si le moment de l'intervention a été

bien choisi, l'Insecte, au lieu de chercher à fuir demeure dans une immo-

ia dites à hi hs | nbitihetinss

bilité complète les pattes et l'abdomen tendus dans la position qui lui a été donnée; la ponte est sur le point d'avoir lieu, De fait, l'œuf ne tarde pas à apparaître entre les valves qui s’entr'ouvrent légèrement et on le voit

avancer par saccades suivant un rythme régulier, Aucun mouvement ne

e , , \ , \ : ‘ : L Le \ \ < \ : 4 ‘

v cpr 0 pi

Fic. VIII. Section sagittale de l'extrémité abdominale du Locusta viridissima ® , montrant ’ l'œuf parvenu au niveau de la bifurcation de la pièce interne et s'engageant entre les dents de la

fourche. cpr, chambre périvulvaire; — gp, glande de l'ovipositeur; — o, œuf; — ov, ovaire; —

pb, pièce basilaire impaire de la fourche; — sp, spermathèque; — v, vulve; — vi, vin, vs, val-

vules inférieure, interne, supérieure de l'ovipositeur. (Schématique.) (*)

s'observe, pendant ce temps, sur les pièces externes; les bandes noires de vernis y restent continues et s'il y a une sorte de frémissement général, il n'est nullement en rapport avec les déplacements de l'œuf; on ne peut le considérer que comme la répercussion, dans ces parties, des violentes secousses d’une musculature qui agit directement sur les organes voisins. Mais si l'on examine à la loupe la face interne de l’ovipositeur, on y con-

state l'existence de mouvements de va-et-vient des valvules internes dont

(“) Cette figure est uniquement destinée à montrer l'œuf en place entre les lames de l'ovipositeur. Au moment de la ponte, les œufs remplissent la cavité abdominale et refoulent tous

les organes mobiles vers l'extrémité du corps,

168 P. CAPPE de BAILLON

le rythme est identique à celui de la marche de l'œuf. Les valvules internes ‘sont donc bien l'organe propulseur.

Des seules données de l'anatomie, il serait déjà permis de déduire le synchronisme des mouvements de ces deux pièces; l'expérience suivante ne laissera aucun doute à ce sujet.

2e Expérience. — Le bout de l'ovipositeur d'un certain nombre de femelles est amputé d'un coup de ciseaux, de telle sorte que les valvules internes ne peuvent exécuter leur mouvement de va-et-vient qu’à la condition de faire saillie à l'extrémité de l'organe. Une fois la plaie cicatrisée, les Insectes recommencent à pondre et l'on peut renouveler l'expérience précédente. Effectivement, les valvules internes sortent et rentrent en même temps ; leurs mouvements sont concordants. |

Cette manière d'opérer, il faut l’avouer, n'est pas toujours couronnée de succès ; les grains de sable agglutinés sur la plaie gênent bien souvent l’observation.

3 Expérience. — Une femelle quelconque, surprise également dans l’acte de la ponte, est déposée sur une surface horizontale; elle s’y tient immobile et comme frappée de stupeur. Si l’on examine à la loupe la base de l’ovipositeur, on voit un court moment de repos succéder au frémissement rapide décrit plus haut, et la pièce basilaire s’animer de glissements alternatifs longitudinaux. Ceux-ci sont assez lents, et ont l’étendue et la période des mouvements observés tout à l'heure, dans les valvules internes. Bientôt, sous la pression de l'œuf, les lames s’entrebâillent et celui-ci apparaît à la bifurcation des valvules; il prend part aux déplacements alternatifs de la pièce basilaire, sans cesser cependant de progresser lentement vers l'extrémité de l’ovipositeur. Peu à peu il se dégage de létreinte de cette pièce et bientôt fait saillie entre les branches de la fourche. Alors commence la période la plus caractéristique de la propulsion de l'œuf entre les valves.

À chaque mouvement de protraction de la pièce interne, l'œuf est poussé vers l'extrémité de l'ovipositeur; à chaque mouvement de rétraction, il est laissé en place; d'où 1l résulte que de simples mouvements alternatifs de faible étendue lui font parcourir finalement la longueur de l'ovipositeur,

Pour avoir la clef de ce mécanisme, il est nécessaire de recourir aux coupes.

La r1G. 104 en représente une pratiquée dans l'ovipositeur du Locusta viridissima au moment où l'œuf, complètement dégagé de la gouttière basi-

laire, est définitivement saisi par les deux dents de la fourche: la coupe intéresse l'œuf en plein.

Le tube conducteur de ce dernier est toujours formé par les valvules internes, vin, réduites ici à deux minces lanières qui prolongent la tige en gouttière, et par les valvules ventrales, pi; mais les valvules dorsales, ps, qui jusqu'ici n'avaient pris aucune part à la marche de l'œuf, sont désormais sur une large surface en contact avec lui.

Un fait attire tout d’abord l'attention : les particularités signalées plus haut dans l’examen de la région basilaire, se sont maintenues. Tandis que les lamelles dorsales, ps, sont renforcées sur les deux faces, les lamelles internes, vin, et les lamelles ventrales, vi, ont une paroi mince à l'intérieur. Cette circonstance, pour le remarquer en passant, montre bien que si les valvules internes sont à rapprocher des valvules supérieures au point de vue anatomique et morphologique, elles se rattachent, au contraire, aux valvules inférieures par le rôle physiologique.

Dans tous les cas, la faible épaisseur de leur paroi interne conserve à ce niveau la signification qui leur a été reconnue plus haut. La flexibilité qui en est la conséquence lui permet de prendre alternativement la forme concave très accentuée ou celle à concavité moins prononcée.

La pression sanguine dans la vaste lacune de la valvule, la force élastique des trachées suffisent à expliquer le passage à cette seconde forme; le retour à la première serait dü à l'élasticité de la cuticule et surtout à la pression, exercée par l'œuf. Il semble difficile, en effet, d'attribuer autre chose qu'un rôle passif aux brides d’origine hypodermique qui, de distance en distance, unissent entre elles les deux paroïs des valvules, FIG. 84, 39, 44, 60, {; ces tractus interpariétaux servent tout au plus à limiter par leur résistance l'effet de la pression sanguine.

Si d'autre part on porte l'attention sur les valvules De FIG. 105, 25, et surleurs rapports avec les contours de l'œuf, ons ‘aperçoit que ces lamelles sont creusées d’un sillon longitudinal où les valvules internes peuvent, pour ainsi dire, se garer entièrement, à la seule condition que leur face interne passe à la forme concave et que toute la pièce pivote légèrement en dehors, autour du bourrelet d’articulation; la paroi des valvules dorsales, assez mince à cette hauteur, pourrait d’ailleurs, par une légère déformation, aider à l'effacement total des lamelles internes.

Inutile d’insister davantage sur les caractères anatomiques fondamen-

taux: ces simples remarques, combinées avec les données de l'observation

1 4®) P. CAPPE de BAILLON

directe, permettent de se faire du mécanisme étudié une idée synthétique Tort plausible.

Dans le mouvement de protraction de la fourche, les valvules internes sont gonflées par l'effet de la pression sanguine et peut-être aussi de la pression pneumatique de l'appareil trachéen. La conséquence de cet état est qu’elles s'appliquent sur les flancs de l’œuf qu’elles saisissent comme les mors d’un étau et entraînent dans leur mouvement. Les valvules dorsales, dilatées par le sang dans la mesure où le permet l’élasticité de leur paroi interne, exercent sur les lamelles de la fourche une pression qui rend leur adhérence à l'œuf plus parfaite, mais augmente aussi le frottement; c’est affaire à la musculature qui détermine la protraction, de triompher de cette résistance. |

Dans le mouvement de rétraction qui succède, la face interne des lamelles de la fourche cède sous la pression de l’œuf, et la lamelle entière s'efface, en pivotant sur sa base, dans la concavité formée par la valvule dorsale. La conséquence de cet état physiologique est que l’œuf est maintenu en place par la pression purement mécanique de la saillie basilaire des valvules ventrales et par celle du bord supérieur des valvules dorsales, en attendant qu'il soit ressaisi par les branches de la fourche dans un nouveau mouvement de protraction.

Il est bon de faire remarquer que la partie de l’œuf directement en contact avec les parois des valvules est relativement restreinte. La FIG. 105 qui représente une coupe menée au niveau de l'appareil micropylaire de l'œuf, à une assez grande distance par conséquent de l’extrémité inférieure de ce dernier, montre, qu’à cette hauteur, les lamelles de la fourche ne touchent déjà plus la coque de l'œuf. Il ne faut pas oublier, cependant, les conditions dans lesquelles ont été faites les coupes; les deux lames de l’ovipositeur étaient écartées par suite de la présence de l'œuf; à l'état normal, les parois du trou de ponte les maintiendraient plus où moins rapprochées.

Pour être complet, il faudrait dire un mot de certaines particularités anatomiques qui ne sont pas sans relation avec le rôle attribué aux diverses pièces. De ce nombre sont assurément les élégantes sculptures qui caractérisent le chorion de la plupart des Locustiens et les reliefs des faces internes des valvules. Ces derniers jouent le rôle des dents qui tapissent la face intérieure des mâchoires d’un étau; les aspérités du chorion, en s’engrenant avec elles, assurent l’adhérence.

BERLESE (82) va plus loin, 1l attribue aux denticules qui tapissent

LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS. LA PONTE.ET L'ÉCLOSION al

l’intérieur des valvules la tâche d'immobiliser l'œuf au moment du retrait de la fourche, mais ne dit rien du rôle joué par la pression sanguine et par l'élasticité des trachées.

Il est certainement plus conforme à la vérité de donner. dans l’explication du mécanisme de la progression de l'œuf dans cette région de l'ovipositeur, la première place au sang, et de considérer comme secondaires la dentelure interne des valvules aussi bien que les aspérités du chorion. La raison en est simple; c'est que chez beaucoup d’Insectes ces deux derniers facteurs sont à peine représentés.

Il n'en reste pas moins vrai qu'une distinction est à faire entre les diverses régions du tronçon moyen de l'organe de ponte. Au niveau de la bifurcation des valvules internes, la paroi intérieure des lames est mince et flexible, la pression sanguine, et peut-être aussi la pression pneumatique des trachées, y ont probablement une action prédominante. Mais si peu qu'on s'éloigne de cette région, la constitution anatomique des diverses pièces se modifie. La paroi interne des valvules ventrales perd la première, en s'épaississant, son élasticité ; puis c’est au tour des valvules internes et il n'est pas rare de voir celles-ci réduites à de simples baguettes rigides dans la dernière moitié de l’ovipositeur. Les FIG. 34 à 61, empruntées pour la plupart à cette région, en fournissent plus d’un exemple. Le cas le plus typique est celui du Sathrophyllia rugosa, ric. 48. Le seul examen de la figure permet d'assurer que, dans cette espèce, l’action exercée par la double pression sanguine et pneumatique est nulle, tant sont grandes l'épaisseur des lames et la rigidité de leurs parois. Le rôle principal dans le mécanisme de la progression serait donc joué par les facteurs secondaires, à savoir la dentelure des lamelles et les aspérités du chorion; maïs ici encore s'impose une remarque : dentelure et aspérités sont, dans cette espèce, réduites au minimum. À côté de ce cas, il est vrai, on pourrait en citer d’autres où une dentelure très prononcée des valvules, jointe à des aspérités très accentuées du chorion, remédie au manque de souplesse des parois lamellaires ; ainsi en est-il, par exemple, pour la plupart des Gryllacrides, riG. 54 et 55.

Le nom de cette tribu, où l’ovipositeur affecte des dispositions anatomiques particulières, évoque naturellement le souvenir des autres Locustiens possédant des caractères spéciaux. Comment s'effectue, chezcesespèces, la progression de l'œuf dans le tronçon moyen de l’ovipositeur!

La tribu des Phanéroptérides offre à ce point de vue un intérêt nouveau à cause des particularités que présente chez elle la structure de la pièce

172 P. CAPPE de BAILLON

interne. On sait que la pièce basilaire y est très courte, et que les branches ‘de la fourche y sont soudées sur une notable partie de leur longueur avec les valvules dorsales, FIG. 36.

Par bonheur, la faible épaisseur des lames permet de suppléer aux difficultés que présente pour l'observation les petites dimensions de l’organe; les mouvements de l'œuf sont visibles par transparence à travers les valves, au moins chez quelques espèces:

En réalité, tout se passe chez les Phanéroptérides comme chez les autres Locustiens. L'œuf du Leptophyes punctalissima avance par petites saccades entre les branches prolongées de la fourche et, après six ou sept petites secousses, il est parvenu à l'extrémité de l'organe. Le rythme, la rapidité de ces mouvements rappellent de tout point ce qui a été dit à propos des Insectes à grand ovipositeur et, comme chez eux, pendant toute la durée du fonctionnement de la fourche, les valvules externes demeurent complétement immobiles.

De cette observation découle une remarque portant sur la théorie générale du mécanisme de la progression : dans le tronc basilaire de l’ovipositeur normal, l’œuf chemine probablement par secousses comme dans le tronçon moyen. L'observation directe, rendue impossible chez les autres Locustiens par la présence de la tige en gouttière, est ici facilitée par la réduction excessive de cette pièce; elle permet de constater que la fourche est, dès le début de la ponte, l'organe propulseur de l'œuf.

Une autre remarque est suggérée par l'examen des coupes transversales de l’ovipositeur. Elle fournit une réponse de plus à la question soulevée précédemment à l'occasion de la ponte des Phanéroptérides sur le rôle possible des mandibules.

On a vu, FIG. 38, 63, que, chez le Phancroptera falcata, la paroi interne des valvules dorsales était très épaisse, mais douée néanmoins d’une certaine flexibilité, grâce à la présence des deux bandes de chitine molle, cm, qui la rattachent aux bords supérieur et inférieur de la lamelle. Par ailleurs, l'assemblage des valvules internes avec les valvules ventrales offre ceci de spécial que les premières de ces pièces, r1G. 63, vin. ont leur bord inférieur terminé par un simple crochet au lieu d'une queue d’aronde, et qu'à ce crochet correspond sur les valvules ventrales, ri, non pas une mortaise, mais une gouttière largement ouverte du côté externe.

L'espace qui sépare les lamelles internes, v1n, des lamelles dorsales,

ps, est assez considérable pour permettre aux premières de se garer com-

Si En) Den nd di à À ce Gotta) à à à ÉD DÉS) dé RS D éd à nt

plètement, en sortant de la gouttière, dans la cavité formée par la paroi intérieure des valvules supérieures.

Pour assurer le fonctionnement de la fourche, il est donc nécessaire que les valvules dorsales aient leurs parois distendues par la pression sanguine; or une seule région de leur enveloppe rigide est susceptible de se déplacer celle qui est comprise entre les deux bandes de chitine molle, FIG. 88, ps. Îl est possible que l'intervention des mandibules soit requise

pour assurer aux déplacements de la paroi interne des valvules supérieures

un résultat efficace.

Quelle que soit la valeur de cette hypothèse, elle laisse cependant place à de nombreuses objections. Il existe une bande de chitine molle même dans les valvules ventrales du 7 y/opsis liliifolia, et les lamelles externes de l’'Odontura spinulicauda, FIG. 37, en sont dépourvues; la manœuvre de la ponte, aussi bien que la forme de l'ovipositeur, sont pourtant identiques de part et d'autre.

De plus, les Phanéroptérides saisissent l'ovipositeur entre leurs mandibules dès le début de la ponte, alors que les valvules internes n'ont encore aucun rôle à jouer, et, au moment du passage de l’œuf, l'organe est tellement engagé que l’écartement des lames est rendu impossible et le concours des pièces buccales à la fois impossible et inutile. En dehors du cas spécial où la ponte s'effectue à découvert, l'hypothèse proposée est donc insuffisante pour expliquer l'attitude des pondeuses.

Une autre tribu, celle des Sféropelmatides, présente également des particularités anatomiques intéressantes au point de vue de la progression de l'œuf. On sait que les valvules internes du Dolichopoda Linderi ont un peu plus des deux tiers de la longueur de lovipositeur. Ces dimensions suffisent à assurer à l'œuf le parcours du tronçon moyen, mais 1l est assez curieux de voir associée à cette anomalie une structure toute spéciale des valvules elles-mêmes, structure qui atteste l'importance de la pression sanguine dans le mécanisme de la ponte.

La r1G. 56, on se le rappelle, donne l’image d'une section transversale de l'ovipositeur du Dolichopoda Linderi, menée par l'unique point d'articulation des valvules internes, vin, et ventrales, vi, avec les valvules dorsales, ps. Elle indique donc la structure des lamelles à une certaine distance de la bifurcation de la pièce basilaire. A la seule inspection de la figure, on peut dire que le rôle des lamelles dorsales dans la progression de l'œuf, vu

l'épaisseur de leur paroi interne, doit être à peu près nul, tandis que l'am-

17À P. CÂPPE de BAILLON

pleur et la faiblesse des parois des autres valvules inclinent à considérer ces ‘pièces comme dépourvues de toute action sur l'œuf quand elles ne sont pas gonflées de sang.

La même observation pourrait être faite sur le compte du Zroglophilus neglectus, à condition toutefois de ne l'appliquer qu'à la pièce basilaire; on sait, en effet, que les valvules internes sont très peu développées dans cette espèce, r1G. 89. Ce fait rend l'explication du mécanisme de la ponte assez difficile. Il est certain que le fonctionnement de cette fourche rudimentaire est normal; on peut le déduire des données anatomiques. Il est logique, par ailleurs, de supposer à la brosse de poils raides qui garnit la face interne des valvules dorsales au niveau où s'arrête la fourche, le rôle passif d'immobiliser l'œuf jusqu'au moment où, soustrait à toute impulsion, il n'aura plus de contact qu'avec les valvules inférieures et les valvules dorsales, r1G. 61. À part les déplacements alternatifs de ces pièces, il n'existe plus désormais pour l'œuf aucun moyen de progression, et tout donne à croire qu'il exécute cette dernière partie de son trajet de la même manière qu'il traverse le tronçon apical d'un ovipositeur quelconque. La question sera traitée plus loin d’une façon générale.

Avant d’en arriver là, il reste à éclaircir quelques points concernant à la fois l’anatomie et la physiologie de l'organe de ponte. Quels sont les pièces chitineuses et les muscles qui prennent part aux mouvements de la fourche? Ces mouvements sont-ils de nature réflexe, ou l'animal est-il libre de les provoquer et de les faire cesser à son gré?

Pour répondre à la première de ces deux questions, 1l est nécessaire de se remettre sous les yeux le schéma de l’armature génitale.

La FIG. IX donne, comme la r1G. V, une vue latérale des pièces chitineuses du côté droit de l’armature; ce qui n'intéressait pas directement le fonctionnement de la fourche a été négligé à dessein. La fourche, vin, a été mise en évidence par une demi-teinte.

On a vu que cette pièce était, comme l'indique le nom d’ailleurs, composée de deux parties : une partie basale impaire, une partie distale double.

La partie basale doit son origine à la soudure des deux valvules internes dont les bords supérieurs seuls se sont unis pour former une barre rigide, bs, articulée avec la base de l’'apophyse médiane, am. Les bords inférieurs bi, ont gardé leur autonomie et, comme le montrent les FIG. 19 et VI, c'est individuellement qu'ils viennent s'arc-bouter contre la partie centrale de l'apophyse transverse, at. La fourche n'offre donc, par l'entremise de sa

base impaire, qu'un seul point d'articulation, celui de son bord supérieur, bs, avec l'apophyse médiane, am ; il est indiqué sur la figure par un double trait, comme de coutume, et porte la lettre /. On sait d'autre part que l'apophyse médiane, am, est douée d’une certaine mobilité, grâce à son mode d'union avec les valvules supérieures; elle s'articule, en effet, avec ces dernières par les deux extrémités de sa base bifide, FIG. VI et IX, A.

al an bs vs

act Fi è D È 2

a al a hi

Fic. IX. Locusta viridissima, ®. Vue latérale des pièces chitineuses formant

le côté droit de l'armature génitale. a,, a,, a;, apodèmes; — act, acrotergite du neuvième segment; — a/, apophyse latérale droite; — am, apophyse médiane; — at, apophyse transverse; — bi, bord inférieur de la valvule interne droite; — bs, bord supérieur commun des valvules internes; — }, point d'articulation de l'apophyse médiane avec la valvule dorsale, vs; — 1, point d'articulation de l'apophyse médiane avec le bord supérieur, bs, des valvules internes, vin; — vi, vin, vs, valvules infé-

rieure, interne et supérieure (Schématique.)

Si l’apophyse est capable de se déplacer dans le sens latéral pour déterminer la protraction et la rétraction des valvules supérieures, elle peut évalement osciller dans le sens vertical en pivotant autour du point k et de son symétrique sur la valvule du côté opposé. Or tout déplacement de l’'apophyse médiane, am, dans le sens vertical, aura pour conséquence forcée le déplacement du point 7, c’est-à-dire, en définitive, une protraction où une rétraction de la fourche.

Cette hypothèse est confirmée par les données de l'anatomie Il existe, en effet, deux muscles, r16. 28, :, dont l'action combinée a pour résultante une traction dans le sens indiqué par la flèche verticale de la riG. IX. La

direction générale de ces faisceaux jumeaux n’est pas horizontale, mais obli-

170 P. CAPPE de BAILLON

que et leur traction individuelle s'exerce de haut en bas presque autant que . de droite à gauche (1). Cette action dans le sens vertical, il est bon de le rappeler, est encore exagérée par la position que prend l’ovipositeur au moment de la ponte; l'apophyse médiane, am, tend à se redresser pour demeurer dans le prolongement des valvules.

Mais les muscles : n’exercent pas seuls une action sur la pièce interne. La riG. 23 indique deux autres faisceaux, - et, de chaque côté de l'ovipositeur, qui sont à proprement parler les - muscles de la fourche «. |

Les attaches en sont connues. Tous deux prennent insertion sur le bord externe de la fenêtre ovalaire d'une part, et, de l’autre, sur l’apodème, a,. Le premier, x, occupe presque toute la longueur de l'arc chitinisé et déborde sur la paroi valvulaire adjacente; le second, à, concentre toutes ses fibres sur un seul point d'attache situé à l'extrémité inférieure du même arc.

La disposition de ces deux faisceaux en fait nécessairement des antavonistes des muscles :; 1ls ramènent la fourche dans sa position de repos après chaque oscillation de l’apophyse médiane, am.

Il est probable, toutefois, que leur action ne se borne pas là. Si dans le cas du Zocusta viridissima, r1G. 1X, l'union au point : de l’apophyse médiane, am, et de la barre bs, est assez étroite pour ne laisser aux deux pièces qu'un jeu restreint, il n'en est pas de même chez toutes les espèces. L'articulation est parfois si mobile et si lâche que flexplication donnée pour rendre compte des mouvements de la fourche, devient insuffisante ; l'étude de ces cas extrêmes suggère alors une hypothèse explicative nouvelle, mais facile à concilier avec la première.

La contraction des muscles + et y, dont la direction générale est indiquée par la flèche horizontale de la FIG. IX, tend naturellement à rétracter la fourche. Dans ce mouvement, la barre chitinisée bs, qui est rigide, vient buter contre la base de l’apophyse médiane, am; celle-ci se relève en pivotant autour du point #, malgré la résistance que lui opposent les faisceaux musculaires :. Pour le bord inférieur des valvules internes, repré-

senté par un arc flexible, 21,211 né peuten étre ainsi. "Ré faisceaue

(x) Ce n'est pas sans raison que la FIG. 81 n’a pas été mentionnée à l'occasion des muscles en question. Elle est empruntée à un Insecte sacrifié aussitôt après la dernière mue. A cette époque, apophyses et faisceaux musculaires sont peu développés et la direction générale des faisceaux =, en particulier, déjà légèrement oblique dans la ri6, 81, est appelée à le devenir plus

nettement encore quand l'apophyse médiave atteindra sa hauteur définitive.

rend impossible tout déplacement de l'apophyse transverse, at. Le résultat de la contraction de ce muscle sera donc d’exagérer encore la courbure des deux arcs, bi, qui, dès le premier instant du relâchement des fibres musculaires, se détendront comme deux ressorts en provoquant la protraction de la fourche. Il est clair que, dans ce mouvement, ils seront puissamment aidés par l’action des muscles : sur l’apophyse médiane, am.

Comme on l'a dit, ces Geux explications ne s’excluent pas; dans la première, la rétraction de la fourche, surtout passive, est due au relâchement des muscles :; dans la seconde, au contraire, c'est la protraction qui est passive, et elle a pour cause principale la détente des faisceaux musculaires 4 et x. |

Non seulement rien ne fait obstacle à la conciliation de ces deux hypothèses, mais de sérieuses raisons, tirées spécialement de la résistance opposée par la pression sanguine au fonctionnement de la fourche, inclinent à les associer; la rétraction de la pièce interne est l’œuvre des muscles -et, sa protraction, celle des faisceaux :, puissamment aidés dans leur action par l’élasticité des arcs bi.

Il est inutile désormais de chercher l'explication du mouvement signalé au début de la ponte à la base des valvules dorsales; la membrane trianvulaire recouvre le pied de l’apophyse médiane et obéit aux déplacements de cette pièce. L'existence de contractions musculaires dans cette région dès l’entrée de l’œut dans l’ovipositeur, laisse clairement entendre, une fois de plus que, même dans le tronçon basilaire, la fourche est l'organe propulseur de l'œuf.

Les mouvements de la pièce interne étant connus, il ne reste plus qu'à en spécifier la nature. Sont-ils libres ou faut-il y voir l'effet d’un réflexe?

On a dit plus haut que la contraction des muscles de la fourche était la seule explication plausible de l’écartement, minime, il est vrai, mais réel, que l’on observe parfois entre les deux lames de l'ovipositeur; cet écart à tous les caractères d’un acte facultatif. D'autre part l'expérience prouve que les mouvements de la fourche durant la ponte sont indépendants de l'Insecte.

Il est donc prudent de faire une distinction entre les deux cas. Quoi qu'il en soit du premier, dont l'explication, après tout, demeure toujours sujette à caution, il n'y a aucun doute pour le second; la contraction des muscles de la fourche pendant la ponte est sous l'empire d'une action

réflexe.

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De fait. si l'on se reporte aux expériences tentées pour établir le rôle de la pièce interne dans le mécanisme de la progression de l'œuf, on verra qu'il existe un moment précis avant lequel l'Insecte, dont on a retiré l'ovipositeur hors de terre, cherche à s'échapper sans achever sa ponte, et après lequel il demeure immobile sur une surface horizontale, tandis que s'effectue l'expulsion de l'œuf. L’explication de cette double attitude est simple. En retirant trop tôt l'ovipositeur hors de terre, on n'interrompt que les préliminaires de la ponte; l'Insecte est encore maitre de ses actes et refuse de pondre par frayeur ou par dépit. Dans le second cas, la ponte proprement dite est déjà commencée, et l'œuf subit l'influence d’un mouvement réflexe qui, bon gré mal gré, lui fera parcourir toute la longueur de l'ovipositeur.

Il est d'ailleurs aisé de contrôler la valeur de cette explication. Si le va-et-vient de la fourche est un mouvement réflexe, il doit pouvoir se produire même après la mort apparente de l’Insecte, pourvu que les centres nerveux et spécialement le ganglion anal aient été respectés. De fait, si l'on ampute d'un coup de ciseaux l'extrémité abdominale d'une pondeuse et si, au moyen d’une pince, on introduit un œuf entre les lames, il parcourt la région moyenne de l'ovipositeur comme il le ferait dans des

conditions ordinaires (1).

3. Progression de l'œuf dans le tronçon apical. — Dans les expériences rapportées ci-dessus, on constate qu’une fois l'œuf arrivé près du bout de l'ovipositeur, les valvules externes entrent en jeu et se déplacent par des glissements alternatifs des pièces droites contre celles de gauche. Sous l'action de ces déplacements, l'œuf franchit la dernière étape de son parcours et, au moins chez les grandes espèces dont il est question dans cette étude générale, est finalement projeté à distance comme le noyau de cerise qu’un écolier presse entre les doigts. Faut-1l conclure de là qu’il existe un mode spécial de progression dans la région terminale de l'ovipositeur? Oui, peuton dire, d'abord chez toutes les espèces dont les valvules internes n'atteignent pas la pointe de l'organe de ponte, comme le Dolichopoda Linderi et le Troglophilus neglectus, et l'expérience vient confirmer cette opinion. Quel-

(1) Cette expérience, il faut l'avouer, n'est pas toujours couronnée de succès: elle don de la résistance de l’Insecte, de l'état des ovaires et d'autres circonstances encore. Il est peut-être bon de rappeler ici une observation de CHopaRD, qui confirme ce que l'on vient de dire. Elle a trait au Mantis religiosa. L'auteur cite le cas d'une pondeuse qui vécut décapitée du 2 au 21 novembre et le 3 du même mois «construisit en 3h. un oothèque parfaitement constitué, de forme

absolument normale ». (Bull. Soc nt. de Trance, 1914, p. 48.)

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ques-unes des pondeuses en observation avaient eu les valvules internes intentionnellement reséquées, tantôt un peu plus près, tantôt un peu plus loin de leur extrémité. Lorsque l'œuf atteignait le niveau de la cicatrice, on voyait les mouvements de va-et-vient de la fourche continuer quelques instants, puis le mouvement de glissement des lamelles externes se substituait au précédent pour achever la ponte. |

Que ce mode de progression existe également chez les espèces à long ovipositeur dont les œufs sont déposés dans la terre, la chose est bien probable ; il est nécessaire, cependant, de faire à ce sujet quelques restrictions.

es expériences que l'on peut tenter sur ces espèces. pour élucider ce point de physiologie, sont peu concluantes, parce qu'elles portent sur un organe placé en dehors des conditions normales. Dans le cas ordinaire, le tronçon apical de l'ovipositeur est fortement comprimé entre les parois du trou de ponte, ce qui permet à la fourche de continuer à exercer son action, et tout porte à croire que cette action se continue longtemps et d’une façon cficace.

A défaut d'observations directes sur les espèces qui pondent dans le sol, en voici une concernant le X1phidium dorsale, dont les œufs sont déposés dans les plantes. |

Si l’on considère attentivement la FIG. VII, on remarquera que l'œuf dé cet Insecte est enfoncé dans la tige du jonc, à une profondeur à laquelle la pointe de l'ovipositeur est incapable d'atteindre. La coque mesure, en effet, plus des deux tiers de la longueur de l'organe de ponte et celui-ci, au moment où s'effectue la ponte, FIG. III, est loin d'être engagé à fond dans l'intérieur de la tige. |

Donc, pour s'enfoncer à cette profondeur, l'œuf a dû dépasser l'extrémité de l’ovipositeur de la moitié de sa propre longueur environ soit de 2,5 mm à 3 mm; il semble bien difficile d'expliquer cette pénétration dans un milieu résistant comine le parenchyme médullaire sans l'intervention de la pièce interne.

L'influence de la compression latérale des valvules sur le fonctionnement prolongé de la fourche peut d'ailleurs être confirmée par une expérience qui sera comme la contre-épreuve de Pobservation directe.

On a parlé plus haut du phénomène de balistique qui projette à distance l'œuf quand il atteint l'extrémité des valves, C'est un fait d'expérience, mais outre qu'il ne peut se produire dans l'intérieur du sol ni, à fortiori,

dans les tissus d’une plante, il est bon de noter qu'il exige, pour avoir lieu,

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que l’ovipositeur soit sensiblement cylindrique ou fortement chitinisé. Chez les espèces à organe peu résistant ou fortement comprimé, le phénomène ne se produit pas. À peine l'œuf a-t-il dépassé de son extrémité céphalique le milieu de l'ovipositeur, que l'on voit les lames s’écarter brusquement, se plier dans leur région moyenne et s'infléchir à l'extérieur. L'œuf, à partir de ce moment, reste en place, ainsi que l'a parfaitement remarqué BERTKAU (75), sans en donner l'explication, chez le Meconema varium et le Lepiophyes punctatissima et, cela soit dit en passant, il suffit d'avoir assisté aux efforts que fait l'Insecte, le Xiphidiuin dorsale, entre autres, dans le but de s’en débarrasser, pour être persuadé que l'écartement facultatif des valves est impossible; il faudra, pour dégager l’œuf, l'intervention des mandibules.

On peut conclure de cet ensemble d'observations, que, dans les conditions ordinaires, l'œuf obéit aux impulsions de la fourche jusqu'à l'extrémité des valvules internes, et que les déplacements alternatifs des lamelles observés durant la dernière phase de la ponte, ont pour but principal de laisser l'œuf en place en le faisant sortir des lames.

Ce mouvement, cela va sans dire, se fait au gré de l’animal, et son explication anatomico-physiologique se confond avec celle de l'enfoncement de l’ovipositeur dans la terre ou dans les végétaux.

La ponte terminée, il ne reste plus à l’Insecte qu'à extraire l'ovipositeur de la terre ou de la tige dans laquelle il a été enfoncé.

Chez les Locustiens qui pondent dans le sol, le mouvement de retrait est exactement calqué sur celui de lintroduction. Au lieu de retirer brusquement et tout d’une pièce sa tarière hors de la terre, la pondeuse la dégage par de petits déplacements imprimés successivement, et suivant un rythme déterminé, à ses diverses pièces.

Tantôt elle la retire d’un tiers et la repique aussitôt dans le même trou; tantôt, au contraire, elle la dégage complètement. S’arc-boutant alors sur ses pattes postérieures, elle donne d'ordinaire quelques coups de pioche dans le voisinage du trou de ponte au moyen de sa tarière, ou bien, ramenant celle-ci sous l'abdomen, elle l’étend ensuite brusquement et ratisse ainsi à plusieurs reprises la surface du terrain qu’elle vient de perforer. Quand toute trace de ponte à disparu, la pondeuse quitte la place et se met en quête d’un autre endroit favorable. |

Ce manège final semble commun à tous les grands Locustiens déposant leurs œufs dans la terre. FiscHer (53) le mentionne d’une façon générale. FABRE (96) l’a observé chez le Decticus albifrons: BÉRENGUIER (05, 08) chez le Saga serrata et le Locusta viridissima.

Par contre, ce dernier auteur nous dit que, la ponte achevée, l’'Zsophya pyrenæa quitte la place + sans autres soins, de telle sorte que l'extrémité de chaque œuf est. presque visible «1(07, p. 10). Cette incurie de la part de l'Insecte est sans doute exceptionnelle, car l'Orphania denticauda, dontles mœurs rappellent de si près celles des Zsophya, donne, comme les autres Locustiens, plusieurs coups de pioche, d'abord tout près du trou de ponte, puis de plus en plus loin et, pour finir, ratisse grossièrement la surface du sol.

Chez les [Insectes qui pondent dans les végétaux, le retrait de l'oviposi-

teur ne semble pas se faire avec la même uniformité.

Les quatre valvules du Z'hamnotrizon cinercus fonctionnent dans le dégagement de l'ovipositeur comme dans son enfoncement; mais il n’en est pas de même pour le Leptophyes punctatissima. I faut dire que l'ovipositeur de cette espèce est si court que le trajet de l'œuf dans le tronçon apical de l'organe se confond avec le retrait de la tarière; l'extrémité supérieure de l'œuf affleure souvent la surface de la tige. |

Quoi qu'il en soit, voici ce que l’on observe. La ponte effectuée, les deux lames commencent à glisser l’une sur l'autre, comme si elles ne se composaient chacune que d’une seule pièce. En y regardant de plus près, on s'aperçoit que leur rétraction diffère sensiblement de leur protraction. Quand les valvules du côté droit s'enfoncent, celles du côté gauche se retirent, mais à tour de rôle, la dorsale d'abord, puis la ventrale. Aussitôt rétractées, valvule dorsale et valvule ventrale s'unissent pour effectuer ensemble leur mouvement de protraction, pendant lequel a lieu la rétraction successive, et dans l'ordre précédemment indiqué, des valvules du côté opposé. Peu à peu, les mouvements diminuent d'amplitude et quand ils cessent, l'ovipositeur est complètement sorti de terre, l'œuf définitivement fixé à sa place.

On peut comparer cette manœuvre à celle que ferait un enfant pour enlever d'un édifice de sable les planchettes qui ont servi à le construire. Au lieu de les retirer brusquement et toutes à la fois, au risque d'entraîner avec elles le sable qui y adhère et de démolir ainsi l'édifice laborieusement construit, il les retire une à une. Le retrait brutal des valvules d'un. même côté entraînerait l'œuf, celui d'une valvule à la fois a pour effet de le laisser en place. |

Dans ce mouvement de va-et-vient des lamelles, la dentelure interne de l'ovipositeur, les aspérités du chorion de l'œuf jouent probablement un

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rôle important. Ces obstacles, qui s'opposaient tout à l'heure à tout retour . de l'œuf en arrière et déterminaient sa progression, rendent, maintenant que l'œuf est immobile, la rétraction des valvules plus aisée que leur pro-

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