PARIS
l'IBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE et FILS
'9. RUE HAUTEFEUILLE, i9 Prèg du boulevard Sainf-r.«rm.f„
Une question très intéressante, beaucoup discutée, mais loin encore d'être résolue, est celle des voies conductrices de la moelle épinière. Elle se prête tout particulièrement à des recherches systématiques, car on peut l'étudier expérimentalement chez les animaux. A cet effet, on a suivi de préférence deux méthodes : l'une, la seule employée d'abord, consiste à observer les troubles fonctionnels intervenant à la suite de sections transversales de la moelle, pratiquées sur différents points et d'une largeur très variable. L'autre méthode suit les différents trajets au-dessus et au-dessous de la lésion, à l'aide des altérations histologiques constituant la dégénération secondaire. Quant à la méthode d'excitation directe de la moelle, provoquée, soit à la surface extérieure, ou mieux sur une section transversale, elle n'a donné jusqu'ici que des résultats peu certains.
Mais la dégénération secondaire est d'une importance également évidente à un autre point de vue : elle est, en effet, le type des lésions systématiques. Et pourtant on s'est presque exclusivement borné à étudier la topographie de cette altération, et ainsi la direction des voies conductrices, tandis qu'on en a trop négligé le début et la marche.
Les expériences que j'ai entreprises et dont je me propose de rendre compte dans ce travail, ont pour but d'étudier spécialement ce côté de la question et de contrôler ainsi l'opinion que j'ai émise il y a trois ans sur le point de départ de la dégénération secondaire. En même temps j'ai observé sur l'animal vivant les troubles fonctionnels, surtout ceux de la motilité, survenus après des sections, ou le plus souvent des liémi ■ sections, de la moelle épinière. — Pour plus de clarté je traiterai séparément, d'abord les troubles fonctionnels, puis les altérations histologiques , et je ferai précéder chacune de ces parties d'une énumération des 'principaux travaux publiés sur ces sujets, en rendant sommairement compte, pour quelques-uns d'entre eux, des points où ils ont un rapport plus direct avec mes expériences. En outre,, dans la seconde partie, je ferai une comparaison entre les altérations histologiques que j'ai observées chez l'animal et des cas de dégénération secondaire chez l'homme, dont j'ai fait l'examen microscopique et que j'ai en j^^rtie déjà publiés.
Troubles fonctionnels déterminés par des hémisections de la moelle épinière.
Dès Galien on a pratiqué des sections partielles de la moelle épinière dans le but d'étudier les troubles fonctionnels déterminés par ces sections et d'apprendre ainsi k connaître les voies conductrices de la sensibilité et de la motilité. Les anciennes expériences n'ont donné que des résultats plus ou moins incomplets et souvent contradictoires. Il en est de même des travaux publiés dans la première partie de ce siècle par Bell, Magendie, qui a élargi le cadre de l'expérimentation sur la moelle épinière, Bellingeri, Schoeps, Flourens, Rolando, Calmeil, Fodera, etc. Ces travaux ont été presque tous résumés par Longet' ce qui me dispense de m'en occuper autrement ici, d'autant plus qu'ils n'ont pas avec mes recherches des rapports aussi immédiats que d'autres publications postérieures.
Ce n'est que vers 1840 que les recherches sur ce sujet commencent à devenir plus complètes et plus systématiques. Si elles conduisent encore à des résultats tout à fait contradictoires sur les points les plus importants, elles concordent cependant sur quelques questions touchant aux différentes voies conductrices. Citons comme datant de cette époque les
1. Longet : Anatomie et physiologie du Système nerveuw. Paris. 1842.
travaux de van Deen», de Stilling^, de Longet lui-même, de Budget de Kurschner-*, de Valentin^, de Volkmann", d'Eigenbrodt^ de de Bezold", etc. Des trois premiers, van Deen et Stilling ont expérimenté surtout sur des grenouilles et Longet s'est borné à des essais d'excitation sur des chiens (il fit surtout usage du galvanisme). Ces auteurs pourraient servir à montrer combien les opinions sur se sujet ont été différentes, souvent diamétralement opposées.
Ainsi van Deen d'abord (1838), puis Longet, adoptant les premières conclusions de van Deen, ont émis une opinion se rapprochant de celle qu'avaient déjà formulée Ch. Bell, Magendie et Flourens. Ils pensent que les cordons antérieurs de la moelle épinière (de même que les racines antérieures) sont exclusivement préposés au mouvement, tandis que les cordons postérieurs (de même que les racines postérieures) servent exclusivement à la transmission des impressions sensitives de la périphérie au cerveau.
Plus tard (1839), van Deen modifiait ses premières opinions en ce sens que la substance grise antérieure participerait avec les cordons antérieurs à la transmission de la volonté aux racines motrices. Il soutenait encore que les cordons postérieurs servaient à la transmission des impressions
1. VAN Deen : Traités et découvertes sur la physiologie de la moelle épinière. Leyde. 1841.
2. Stilling : Untersuchungen iXber die Funclionen des Ruckenmarks tmd der Nerven. Leipzig. 1842.
3. BuDGE : Untersuchung Uber das Nervensystem. Frankfurt. 1841.
4. KuEESCHNER : Ucber die Function der hinteren und vorderen Strànge des Ruckenmarkes. Archiv fur Anatomie, Physiologie und Wissenscha/tliche Medicin von Johannes Mûller. Berlin. 1841.
5. Valbntin : Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Bd. II. Abth. 2.
6. VoLKMANN : L'article : Nervenphysiologie , dans le Handwôrterbuch der Physiologie, von Wagner. Bd. 2. Braunschweig. 1844.
7. ElGENBEODT : Uebev die Leitungsgesetze im Ruckenmarke. Giesseu.
8. DE Bezold : Ueber die gekreuzteu Wirkungen des RQckenmarkes. Zeitschri/t fur Wissenscha/tliche Zoologie. Bd. IX. 1858.
sensitives, mais il ajoutait que c'était par leur union avec la substance grise postérieure qu'ils étaient mis à même de servir à cette transmission. Il pensait pourtant que les cordons antérieurs pouvaient aussi transmettre des impressions sensitives avec le concours de la partie avoisinante de la substance grise antérieure. Il attribuait encore à la substance grise deux facultés : celle de transmettre des impressions des cordons postérieurs aux cordons antérieurs et celle d'étendre les impressions sensitives ou les incitations motrices d'une fibre sensitive ou motrice à un grand nombre d'autres fibres de la même espèce.
Stilling, qui critique sévèrement van Deen, prête à la substance grise une influence plus grande : la partie postérieure de la substance grise, dit-il, transmet les impressions sensitives, soit seule, soit avec les cordons postérieurs; la substance blanche seule, jamais; mais elle communique à la substance grise les impressions reçues. De même la substance grise antérieure porte aux racines antérieures les incitations de la volonté (ou l'excitation des fibres sensitives provoquant des mouvements réflexes). Tant que la partie inférieure de la moelle est en communication avec la partie supérieure (et par conséquent avec le cerveau), ne fCit-ce que par un petit fragment de la substance grise antérieure ou postérieure, la motilité, dans le premier cas, reste entière pour toutes les parties du corps situées derrière la lésion de la moelle, et dans le second cas la sensibilité n'est point troublée pour les parties au-dessous de la lésion. D'après Stilling, la substance blanche antérieure et postérieure ne sert pas de voie de transmission dans le sens longitudinal, mais principalement dans la direction transversale.
Van Deen, comme anciennement Galien, après la section d'une moitié de la moelle faite au-dessus de l'origine des nerfs des extrémités, a constaté la paralysie de l'extrémité du côté opéré, tandis que la sensibilité lui a paru conservée des deux côtés. Stilling a trouvé quelque motilité encore dans
les membres du même côté, et aussi la sensibilité conservée des deux côtés après hémisection de la moelle dorsale; il semblerait résulter de là le fait d'un croisement des fibres dans la moelle au-dessus du point où elles y pénètrent et où elles en sortent.
Les autres auteurs cités se rattachent plus ou moins aux unes ou aux autres des opinions dont nous venons de rendre compte; ils s'en écartent sur quelques points, les complètent sur d'autres, sans cependant émettre des vues bien nouvelles. C'est ainsi que Kùrschner, se fondant sur ses expériences d'excitations de la moelle épinière, attribue, comme Longet, aux cordons antérieurs le rôle de conducteurs des incitations motrices et voit dans les cordons postérieurs seuls les conducteurs des impressions sensitives.
Quant à la question de l'hémisection et du croisement des voies conductrices, Eigenbrodt et de Bezold admettent tous les deux, à la suite d'hémisections pratiquées sur des grenouilles, que des sections faites à une certaine distance de l'origine des nerfs des extrémités dans la moelle n'ont pas une influence sensible sur la motilité des deux côtés de l'animal. A mesure que la section se rapproche de l'émergence des nerfs d'une extrémité, la motilité de cette extrémité est plus ou moins troublée, tandis que les autres membres gardent intacts leurs mouvements volontaires. Ainsi donc, pour expliquer la persistance de la motilité des deux côtés après Une hémisection pratiquée \m peu haut, il faudrait admettre une connexion entre les deux moitiés de la moelle. Pourtant de Bezold ne veut pas admettre de croisement; voici comment il explique le fait : les nerfs moteurs du côté opéré émanent, dans le voisinage de leur émergence de la moelle, de cellules nerveuses communiquant par le moyen de fibres commissurales avec des cellules nerveuses de l'autre côté, de sorte que la volonté agit immédiatement sur les unes et sur les autres. — Il y a donc bien en réalité croisement, puisqu'il y a passage de l'innervation d'un côté à l'autre.
A la suite cl'hémisections pratiquées sur des pigeons et des mammifères au-dessus de l'émergence des racines des nerfs brachiaux, de Bezold constata une paralysie complète du côté opéré. Eigenbrodt, opérant sur des chiens, trouva qu'après une hémisection pratiquée dans la région dorsale, il subsistait quelque motilité dans le membre postérieur du côté de la lésion, mais qu'une hémisection dans la région lombaire provoquait la paralysie complète de l'extrémité postérieure correspondante. Volkmann, qui, il est A^rai, n'a pas varié les points de section autant que les expérimentateurs précédents, constate aussi une paralysie constante et complète du côté opéré et nie tout croisement des fibres motrices.
Les résultats obtenus par v. Kempen • après des hémisections pratiquées sur des chiens et des lapins, ne concordent pas entièrement avec les précédents. Il constata en effet la paralysie des deux côtés, plus complète cependant du côté opéré. M. Kolliker 2 était arrivé à peu près au même résultat par ses expériences faites avec Corti et Czermak sur des lapins; il l'explique en disant qu'une partie des fibres motrices, celles des cordons antérieurs, s'entrecroisent dans la moelle épinière par la commissure blanche et passent directement dans les racines antérieures, tandis qu'une autre partie, celles des cordons latéraux, s'entrecroisent dans la moelle allongée à l'entrecroisement des pyramides.
Quant à la sensibilité, quelques-uns des expérimentateurs précités l'ont trouvée conservée, quelques-uns môme, comme Fodera, Bellingeri et Calmeil l'avaient constaté, exagérée du côté opéré; du côté opposé les uns l'ont trouvée conservée, d'autres diminuée ou même annullôe.
1. V. Kempen : Expériences physiologiques sur la transmission de la sensibilité et du mouvement dans la moelle épinière. Bruxelles. 1859.
2. KôLLiKEE : Mikroskopische Anatomie. Bd. II, 1. Leipzig. 1850.
Les opinions se montrent aussi divergentes quant à la place des voies conductrices dans les différents cordons. Eigenbrodt paraît un des premiers commencer à reconnaître aux cordons latéraux quelque importance à cet égard; ainsi il place les voies motrices, non plus seulement dans les cordons antérieurs, mais aussi dans les cordons latéraux. Il ne pense pas que ses expériences lui permettent de décider si les voies sensitives se trouvent dans les cordons latéraux aussi bien que dans les postérieurs. En revanche il considère la substance grise comme pouvant transmettre aussi bien les impressions sensitives que les incitations motrices. M. Kdlliker reconnaît aussi aux cordons latéraux une certaine importance comme voies conductrices; il regarde leur moitié antérieure comme transmettant surtout les incitations motrices et leur moitié postérieure, surtout les impressions sensitives. Les cordons antérieurs transmettent exclusivement, selon lui, les ordres de la volonté et les cordons postérieurs servent exclusivement à la transmission de la sensibilité ; la substance grise peut servir à ces deux transmissions.
Turck ' aussi, en raison de ses expériences sur des lapins, accorde un rôle assez important aux cordons latéraux. En coupant seulement le cordon latéral dans la région du quatrième nerf cervical, on provoque toujours, selon lui, des douleurs très intenses; il se rattache ainsi à l'opinion que la moelle épinière est directement excitable. Une lésion de ces cordons occasionne hyperesthésie et paralysie incomplète du côté opéré, mais anesthésie du côté opposé, tandis qu'une lésion des autres cordons ne provoque aucun trouble bien prononcé de la sensibilité ni de la motilité.
1. TuERCK : Ergebnisse physiologischer Untersuchuugen Uber die einzelnen Strânge des RUckenmarkes. Sitzu7igsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe der Kniserlichen Akademie der Mssenscha/ten. Wieu. Bd. VI (1851).
Les expériences de M. Schiff' et surtout de M. Brown- Séquard2 sont d'une importance beaucoup plus grande que toutes les précédentes. Aussi ont elles, comme on sait, excité, surtout entre les physiologistes, les discussions les plus vives. Ces deux savants s'accordent sur quelques points, mais il en est d'autres en plus grand nombre, et des plus importants, sur lesquels leurs opinions diffèrent. — Les conducteurs de la sensibilité sont, d'après M. Brown-Séquard, surtout dans la substance gi-ise, en partie aussi dans les cordons antérieurs; ils sont complètement ou presque complètement entrecroisés dans la moelle. De là résulterait naturellement la grande diminution ou l'abolition complète de la sensibilité du côté opposé à la
1. ScHLPF : Lehrbuch der Physiologie des Menschcn. I. Muskelund Nervenphysiologie. Lahr. 1859.
2. Bkowk-Sêquabd : Recherches et expériences sur la physiologie de la moelle épinière. Thèse de doctorat. Paris 1846. De la transmission des impressions sensitives dans la moelle épinière. Comptes rendus de la Société de Biologie. Paris 1849. De la transmission croisée des impressions sensitives par la moelle épinière. Comptes rendus de la Société de Biologie. Paris 1850. Eeclierclies sur la transmission
■! croisée des impressions sensitives dans la moelle épinière. Gazette I! hebdomadaire de médecine, etc. Paris 1855. Nouvelles recherches sur ; la voie de transmission des impressions sensitives dans la moelle épi- I nière. Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris 1855. Nou- 1 velles recherches expérimentales sur la transmission des impressions 1 sensitives dans la moelle épinière. Comptes rendus de la Société de Biologie. Paris 1857. Expériences montrant que les cordons antérieurs de la moelle épinière servent à la transmission des impressions sen- I sitives. Journal de la physiologie de Vhomme et des animaux. Paris 1858. Sur la possibilité du retour des fonctions perdues après une section transversale partielle ou complète de la moelle épinière chez l'homme et chez les animaux. Archives générales de médecine, etc. ■ Paris 1859. Course of Lectures on the Physiology and Pathology of the Central Nervous System. Philadelphia 1860. Recherches expérimentales et cliniques sur la transmission des impressions de tact, de chatouillement, de douleur, de température et de contraction musculaire (sens musculaire) dans la moelle épinière. Journal de la phtjsiologie de Vhomme et des animaux. Paris 1864. Où se font les entrecroisements des conducteurs des ordres de la volonté aux muscles. Comptes rendus de la Société de Biologie. Paris 1876.
lésion, phénomène, qu'il a constaté, comme Turck et d'autres, après hémisection de la moelle. De même, une section longitudinale médiane de la partie de la moelle d'où émanent les nerfs des extrémités postérieures, section pratiquée de manière que les deux parties latérales étaient complètement séparées, a eu pour suite l'anesthésie de ces extrémités, tandis que la motilité était conservée '. M. Brown-Séquard regarde l'hyperesthésie du côté opéré, constatée par lui après hémisection, comme résultant de la section des cordons postérieurs. Si la section n'avait pas pénétré jusqu'à la ligne médiane, la sensibilité du côté opposé était incomplètement abolie, ou normale, ou même exagérée.
M. Schiff distingue entre les conducteurs de la sensibilité tactile et ceux de la sensibilité à la douleur; ceux-là sont, d'après lui, les cordons postérieurs, ceux-ci la substance grise dans toute son épaisseur. Il résulte de là qu'un fragment quelconque de la substance grise de la moelle dorsale peut servir de conducteur aux impressions sensitives de toute la partie postérieure du corps, mais plus ce fragment est petit, plus la transmission des impressions sensitives est ralentie. Il nie pourtant qu'il y ait entrecroisement des fibres sensitives dans la moelle : du moins ne l'admet-il pas dans la même étendue que M. Browii- Séquard. V oici l'hypothèse que M. Schiff propose comme explication, et qui rappelle celle que nous avons citée de v. Bezold quant à la motilité. Il existe, selon lui, partout répandues dans la substance grise et réunies par de nombreuses anastomoses de manière à former un réseau serré, des cellules ganglionnaires qui reçoivent les impressions de douleur par
1. Des expériences semblables, mais aboutissant à un résultat différent, avaient déjà, été tentées par Galien, plus tard par v. Bezold, V. Kempen, etc. Pourtant en 1823 Fodera avait constaté chez des lapins l'anesthésie des deux côtés après une section de ce genre. Ce savant est le premier qui ait examiné avec soin l'influence d'une section transversale de la moitié de la moelle sur la sensibilité des membres correspondants ; il avait constaté un peu d'hyperesthésie du côté opéré, et une diminution de la sensibilité du côté opposé.
la voie de fibres radicales postérieures qui y débouchent; ces cellules se transmettent ensuite l'impression de proche en proche dans toutes les directions et par conséquent aussi jusqu'au cerveau. Comme M. Schiff suppose ce réseau uniformément étendu dans toute l'épaisseur de la substance grise, il s'explique sans peine que la substance grise antérieure et la postérieure servent également de conducteurs et que le moindre fragment de cette substance suffise à conduire les impressions provenant d'un point quelconque des parties postérieures du corps; en un mot cette hypothèse s'accorde avec les conclusions qu'il a tirées de ses expériences. M. Schiff a constaté chez des mammifères, des oiseaux et des gi-enouilles l'hyperesthésie du côté opéré les premiers jours après l'hémisection, hyperesthésie qui n'atteint son plus haut degré qu'au bout de quelques heures, puis diminue peu à peu, de sorte qu'au bout de 1 à 3 semaines la sensibilité peut descendre un peu au-dessous de l'état normal; il explique l'hyperesthésie comme résultant d'un état d'excitation des parties sectionnées, c. à. d. des cordons postérieurs. Pourtant il n'y a pas de transmission de la sensibilité tactile pure du côté opéré ; si le contact devient un peu plus fort et agit comme une légère pression, l'hyperesthésie reparait. — Du côté opposé il a trouvé une légère diminution de la sensibilité, quelquefois pourtant à peine appréciable.
Quant à la motilité, les fibres motrices sont, d'après M. Brown-Séquard, pour la plupart dans les cordons latéraux dans la moelle cervicale et dans les cordons antérieurs dans la région dorsale; de sorte que, à mesure qu'on se rapproche du bulbe rachidien, le rôle des cordons latéraux devient plus important; outre cela la partie antérieure de la substance grise prend part à la transmission des impulsions de la volonté. Il n'y a pas ou presque pas croisement des faisceaux moteurs dans la moelle des animaux (dans celle de l'homme pas du tout) : aussi a-t-il trouvé une paralvsie
complète ou presque complète du côté opéré après hémisection chez les mammifères.
M. Schiff regarde les cordons antérieurs et la substance grise dans toute son épaisseur comme conducteurs de la motilité. Ainsi, après une hémisection pratiquée sur des chiens en arrière de la quatrième vertèbre cervicale, il a trouvé une diminution de la force motrice des extrémités, diminution plus prononcée pourtant du côté opéré. Cet affaiblissement disparut au bout de quelque temps; seulement les adducteurs du côté opéré restèrent plus faibles, de sorte que l'animal n'alla plus droit, mais en obliquant un peu du côté sain.
Opposés comme leurs théories sont les résultats auxquels sont arrivés ces deux expérimentateurs après des hémisections pratiquées des deux côtés à différentes hauteurs. M. Brown-Séquard a constaté une paralysie des deux extrémités postérieures, tandis que M. Schiff trouvait encore quelques restes de mouvements volontaires. D'après M. Brown-Séquard, si l'on coupait une des moitiés de la moelle à la hauteur de la 10^ vertèbre dorsale, l'autre à la nuque, on provoquait l'anesthésie des deux membres postérieurs et l'hyperesthésie du membre antérieur correspondant à la section supérieure, tandis que d'après M. Schiff la sensibilité se rétablissait après des hémisections à différentes hauteurs. M. Schiff nie aussi qu'une coupe longitudinale de la moelle provoque l'anesthésie dans les parties correspondantes à la section.
Les travaux de MM. Chauveau ' , Hohn^, Sanders^, et les expériences si soigneusement faites sous la direction de
1. Chauveau : De la moelle épiulère considérée comme voie de transmission des impressions seusitives; compte rendu des séances de l'Académie des sciences. N° 19. 1857.
2. HOHN : Einige Versuche ilber den Faserverlauf im Riickenmark. Wiirzburg. 1857.
3. Sanders : Geleidingsbahnen in het Ruggemerg voor de gevoolsindrilckken. Groningen. 1866.
M. Ludvig et clans son laboratoire par MM. Miescher', Nawrocki-, Woroschilolf 3, marquent tous une tendance bien prononcée à attribuer aux cordons latéraux un rôle notable comme voie de transmission. M. Woroscbiloff surtout, à la suite de ses expériences sur les lapins, a cherché à faire prévaloir cette manière de voir. Il a montré en effet que la destruction chez les lapins des cordons blancs antérieurs et postérieurs et de toute la substance grise à la hauteur de la dernière vertèbre dorsale, n'exerce aucune influence sur la sensibilité et la motilité des extrémités postérieures, tant que les cordons latéraux restent intacts, tandis qu'en coupant les cordons latéraux seuls, on provoque dans les deux directions une paralysie en apparence complète. De là il tire la conclusion, sans doute un peu précipitée, qu'il n'y a ni dans les cordons antérieurs ou postérieurs ni dans la substance grise, des voies conductrices qui entretiennent la continuité fonctionnelle entre le cerveau et les nerfs qui émanent de la moelle. Toutes les voies conductrices de la motilité et de la sensibilité seraient contenues pêle-mêle dans les cordons latéraux; pourtant, environ la moitié interne du tiers moyen des cordons latéraux serait destinée aux faisceaux de coordination. Chaque cordon latéral contiendrait des fibres motrices et sensitives pour les deux côtés, mais dans des proportions différentes; ainsi, par exemple, après hémisection de la moelle ou section d'un cordon latéral seulement, la motilité du membre postérieur du côté opéré est très affaiblie, mais nullement abolie. Du côté opéré, il a constaté de l'hyperesthésie. M. Woroscbiloff a fait ses observations soit immé-
1. Miescher : Zur Frage der sensiblen Leitung im Riickenmark. (Arbeiten aus der phy siologischen Anstalt zu Leipzig. Jahrg. V, 1870.)
2. Nawrocki : Beitrag zur Frage der sensiblen Leitung im Rûckenmarke. {Arbeiten aus der phy siologischen Anstalt zu Leipzig. Jahrg. VI, 1871.) ^
3. WoRoscHiLOPF : Der Verlauf der motorischen und sensiblen Bahnen durch das Lendenmark des Kaninchen. (Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zic Leipzig. Jahrg. IX, 1874.)
diatement soit une heure après que la plaie eut été soigneusement recousue; quelquefois aussi il a laissé s'écouler un intervalle de cinq heures, temps qu'il considère comme suffisant, souvent même nécessaire, pour que l'animal se rétabUsse de la commotion causée par l'opération.
Les expériences • de MM, Piccolo et Santi Siena offrent beaucoup d'intérêt. Ceux-ci ont en effet continué à observer soigneusement leurs sujets d'étude, lapins, chiens et pigeons, pendant très longtemps après l'opération, et ont surtout attiré l'attention sur le fait que les troubles fonctionnels survenus après la section diminuent ou même disparaissent ensuite par la substitution d'autres voies conductrices; ils n'ont jamais trouvé, même chez des animaux ayant survécu cinq mois, aucune régénération de la substance nerveuse. Ils placent les faisceaux moteurs, non seulement, comme M. Woroschiloff, dans les cordons latéraux, mais aussi dans les cordons antérieurs, et attribuent à ces faisceaux une faculté remarquable de se substituer l'un à l'autre, de manière que dans des cas de destruction des cordons antérieurs et des parties antérieures des cordons latéraux, ayant causé d'abord une paraplégie, la transmission des impulsions motrices aurait été, au bout de quelques semaines, reprise par les parties postérieures des cordons latéraux, et vice versa. Le même phénomène se produirait après section dans la région lombaire et cervicale d'un cordon antérieur ou de tous les deux, ou bien des cordons latéraux dans toute leur épaisseur. Après hémisection complète de la moelle dans la région lombaire, ces expérimentateurs ont constaté une paralysie absolue du membre correspondant, d'où ils concluent à l'existence, dans cette région, d'une transmission directe des impulsions motrices volontaires, tandis que dans la région dorsale il y aurait entrecroisement partiel, au moins chez les oiseaux.
1. SuUe ferite del MidoUo Spinale. Palermo. 1876. D'après le compte rendu donné par Schmidl's Jahrhucher. Bd. 177 p. 197 (1878).
Ils semblent considérer la substance grise dans toute son •épaisseur comme la seule voie conductrice de la sensibilité, sans que celle-ci y ait des trajets déterminés une fois pour toutes, de sorte qu'il faut une section complète de la substance grise pour abolir définitivement la sensibilité des parties correspondantes, la motilité restant cependant intacte. Après section de la moitié de la moelle, ou à peu près, dans la région cervicale et dorsale, les expérimentateurs italiens ont trouvé une légère hyperesthésie du côté opéré, jamais anesthésie du côté opposé, quelquefois une diminution de la .sensibilité, laquelle cependant restait normale dans la plupart des cas. Quand la substance grise centrale du côté opposé était aussi détruite (expérience faite sur des chiens dans la région lombaire), il n'y avait pas hyperesthésie du membre postérieur correspondant, mais au contraire affaiblissement de la sensibilité, restée intacte dans le membre opposé.
Sur ce dernier point M. Schiefferdecker ' , se rangeant à l'opinion de M. Schiff, est d'un avis contraire. Comme les expérimentateurs italiens, et M. Schiff du reste aussi, il admet que l'hémisection provoque une hyperesthésie souvent à peine prononcée du côté opéré, tandis que la sensibilité du côté opposé est conservée; mais, dit-il, à mesure que la section dépasse la ligne médiane, la transmission de la sensibilité à la douleur diminue de plus en plus du côté opposé, d'abord ■en rapidité, puis en intensité, jusqu'à ce qu'elle cesse complètement lorsqu'il ne reste plus qu'un mince fragment de la substance grise, tandis que le côté correspondant reste à peu près à l'état normal.
Les expériences de M. Vulpian '^ sur ces matières sont d'un très haut intérêt, et en grande partie d'une date anté-
1- ^<^'"'='^f"'^"^'^«= Ueber Régénération, Degeneration und Architectur des RUckenmarkes. VirchoivS Archiv. Bd. 67 (187G).
1R«« . ^rr^'^'r,; P'^y biologie du système nerveux. Paris.
186b L article : Physiologie de la moelle ôpinière, dans dictionnaire encyclopédique des sciences médicales. Deuxième série. T. 8. Paris. 1877 Maladus du ..ystane nerveux (Maladies de la moelle). Paris. 1879
rieure aux travaux que nous venons de mentionner. M. Vulpian fait remarquer avec raison |que dans les observations qu'on a faites et, par suite, dans les conclusions qu'on en a tirées, on n'a pas assez pris en considération le fait qu'il y a toujours, au début d'une lésion expérimentale de la moelle, des effets qui dépendent de la mise à nu de l'organe, de la contusion, des tiraillements, en un mot des violences diverses subies par les parties les plus rapprochées de celle sur laquelle a porté réellement l'instrument; ces effets se dissipent plus ou moins vite, quelquefois en peu d'instants, d'autres fois au bout de quelques heures ou même d'un ou plusieurs jours.
D'autre part, M. Vulpian a fait ressortir aussi comment il peut s'établir dansjla moelle des suppléances plus ou moins suflBsantes, qui rétablissent, dans une mesure variable, des fonctionnements tout d'abord affaiblis ou même entièrement abolis. Ainsi il a constaté que l'abolition de la motilité dans le membre correspondant et la diminution de la sensibilité du côté opposé, survenues après une hémisection de la moelle dorsale, peuvent disparaître peu à peu, sans que cette améhoration aille jusqu'au retour absolument complet à l'état normal.
Il regarde comme voies conductrices des incitations motrices les cordons antéro-latéraux, probablement surtout les parties postérieures de ces cordons. Pourtant l'éminent professeur juge aussi la substance grise médullaire indispensable pour la transmission normale des incitations motrices, en ce qu'elle fait communiquer les fibres motrices des cordons antéro-latéraux avec les origines des fibres des racines antérieures.
Après une hémisection de la moelle cervicale. Al. Vulpian a trouvé que le membre postérieur du côté de l'hémisection, ([uoique notablement plus faible que l'autre, n'était pas complètement paralysé, tandis que le membre antérieur paraissait entièrement paralysé sous le rapport de la motilité. Une hémisection pratiquée dans la région dorsale, vers la sixième.
septième ou huitième vertèbre de cette région, ne détermine pas non plus toujours une paralysie complète du membre con-espondant, mais l'affaiblissement de ce membre est bien plus considérable que lorsque la lésion est faite dans la région cervicale. La motilité volontaire paraissait, au contraire, tout à fait abolie dans le membre postérieur correspondant à l'hémisection lorsque la section était faite dans la région lombaire, immédiatement en avant des points d'origine des nerfs destinés à ce membre.
Par ses expériences, M. Vulpian a aussi démontré avec évidence qu'une hémisection transversale de la moelle n'empêche pas les ordres de la volonté d'arriver aux parties du corps en relation avec la moitié coupée de la moelle, pourvu que la section soit faite à une assez grande distance des points d'origine des nerfs destinés à ces parties. Cette possibilité d'une transmission des incitations volontaires au membre postérieur, du côté où l'on a pratiqué l'hémisection de la moelle dans la région dorsale, ou aux deux membres de ce côté, lorsque l'hémisection a été faite vers la partie supérieure j de la région cervicale, tient, d'après lui, à ce que des entre- ' croisements et des commissures existent entre les deux moij tiés de la moelle épinière dans toute la hauteur de cet j organe. Chaque moitié de la moelle contient un certain nombre de fibres qui vont, après un trajet plus ou moins I long, traverser les commissures, surtout la commissure antérieure, pour se rendre à l'autre moitié. Ce qui lui paraît le 1 prouver, c'est que la motilité volontaire sera abolie comi plètement dans le membre correspondant à une hémisection de la moelle dans la région dorsale, si l'on pratique une hémisection de l'autre moitié de la moelle dans la région cervicale.
Quant aux troubles de la sensibilité après hémisection dans la région dorsale, M. Vulpian les a trouvés différents dans différentes espèces d'animaux. Chez le chien, par exemple, il y a bien encore une hyperesthésie reconnaissable dans le
membre postérieur du côté de l'hémisection, mais la seusibilité ne paraît que peu diminuée, si elle l'est, dans le membre postérieur du côté opposé. Cette hyperesthésie déterminée par certaines lésions médullaires est due, selon M. Vulpian, à un état de surexcitabilité ou d'irritation spéciale, produit dans les éléments de la moelle, dans toute l'étendue de l'organe en arrière de la lésion, et seulement du côté correspondant à cette lésion lorsqu'elle est unilatérale. M. Vulpian considère la diminution de la sensibilité du côté opposé produite par les lésions médullaires comme une sorte d'effet de l'hyperesthésie directe due à ces lésions. — Le peu de différence de sensibilité entre les deux membres que l'illustre expérimentateur a constaté plusieurs fois de la façon la plus nette, lui paraît démontrer que les éléments conducteurs des impressions sensitives ne s'entre-croisent pas complètement d'un côté à l'autre, dans la moelle épinière, chez les mammifères.
Conformément à cette opinion qu'il n'y a pas entrecroisement complet, M. Vulpian dit, contrairement à M. Brown- Séquard : « il est très présumable que la division longitudinale de la région lombaire de la moelle en deux moitiés latérales, lorsqu'il n'y a aucune complication et que l'opéra-, tion est faite exactement sur la ligne médiane, ne détruit la sensibilité ni dans l'un, ni dans l'autre des deux membres postérieurs, même chez les mammifères supérieurs »
M. Vulpian considère la substance grise de la moelle comme voie principale de la transmission des impressions sensitives. Il n'affirme cependant pas que les faisceaux blancs ne jouent aucun rôle dans cette transmission.
La persistance de la sensibilité après deux hémisection? de la moelle des animaux en sens inverse, l'une dans la région dorsale, l'autre dans la région cervicale, conduit M. Vulpian à supposer qu'il n'y a pas, dans la substance grise, de route déterminée pour la transmission des impressions
1. Diotionnaire ensyclopddique des sciences médicales. T. 8, p- 384.
sensitives, ou du moins pas de route indispensable, exclusive; que, dans l'état normal, les impressions suivent probablement toujours une certaine route, constamment la même, mais que, si cette route est rendue impossible par une lésion quelconque, la transmission se poursuit sans doute par des voies de traverse, jusqu'à ce que, par l'intermédiaire de ces voies, elles puissent regagner leur chemin ordinaire à une distance plus ou moins grande des points où elles ont dû le quitter.
Quant à la réflectivité du côté opéré après une hémisection de la moelle épinière dorsale, M. Vulpian a trouvé les mouvements réflexes assurément plus forts dans le membre postérieur qui correspond à la section que dans le membre du côté opposé. Il a aussi, comme MM. Brown-Séquard, Schiff et d'autres, constaté une élévation de la température du membre postérieur correspondant, coïncidant avec une dilatation vasculaire. La température du membre postérieur du côté opposé s'abaisse un peu.
Entre les travaux récents sur la matière qui nous occupe, citons encore ceux de MM. Weiss ' , Kusmin , Osawa 3. Leurs expériences ont été faites sur des chiens. Ces auteurs admettent tous que chaque moitié latérale de la moelle contient des fibres motrices et sensitives conduisant, mais dans des proportions différentes, à l'un et à l'autre côté, et par lesquelles s'opère la communication fonctionnelle entre l'encéphale et les nerfs qui ont leur origine dans la moelle épinière. Ainsi ils ont constaté un rétablissement plus ou moins complet des troubles fonctionnels survenus à la suite d'une hémisection, et cela dans un espace variant de quelques semaines
1. Wkiss : Untersuchungen uber die Leitungsbalinen imRuckenlïiarke des Ilundes. Sitzuvgsherichte der Wiener Acad. Mathematischnalurwxasenschaftlichen Classe. Bd. LXXX. 1879.
2. KusMiN : Experimentelle Untersucliungeu uber die Leitungsbahnen im Ruckenniarke des Hundes. Medninische Jahrbacher. Wieu. 1882.
j „ ?^^^!' '' ^'"«'■■'"<^''"",<7«" nher die Leilungsbalwen im Riickenmarke des Hundes. Thèse. Strassburg. 1882.
à quelques mois. Après que les troubles souvent constatés par MM. Weiss et Osawa immédiatement après l'opération, c'est-à-dire une perte plus ou moins complète de la sensibilité et de la motilité des deux côtés, ont disparu, il reste, selon ces auteurs, après une hémisection pratiquée à la partie inférieure de la moelle dorsale (ou supérieure de la moelle lombaire), une perte du mouvement du membre correspondant et une diminution de la sensibilité, diminution égale des deux côtés d'après M. Weiss, un peu plus grande du côté opéré d'après M. Osawa. M. Kusmin, après hémisection à la 6® vertèbre cervicale, croit avoir constaté, outre une paralysie des membres du côté opéré, une perte de sensibilité du membre postérieur du côté opposé et un léger affaiblissement de la sensibilité du membre antérieur de ce même côté. Jamais ils n'ont constaté une hyperesthésie bien déterminée du côté opéré.
M. Weiss regarde les cordons latéraux comme seule voie de transmission des impressions sensitives; les autres ne sont pas si exclusifs. Ainsi M. Kusmin attribue aussi aux cordons postérieurs un rôle dans cette transmission. Il croit que l'entre-croisement des fibres sensitives, même de celles des membres postérieurs, a lieu, pour la plupart, déjà dans la moelle cervicale. M. Weiss place également les fibres motrices exclusivement dans les cordons latéraux, tandis que MM. Kusmin et Osawa ont trouvé que les cordons antérieurs suppléent fort bien les cordons latéraux, après section de C2ux-ci, et vice versa. M. Kusmin croit qu'après une hémisection les fibres motrices des membres inférieurs qui remplacent les fibres coupées ne passent de l'autre côté de la moelle que vers l'origine des racines des nerfs de ces extrémités, car, une paralysie du membre postérieur correspondant survenue à la suite d'une hémisection à la sixième vertèbre cervicale ayant disparu au bout de sept semaines, une nouvelle hémisection pratiquée dans la région de la deuxième vertèbre lombaire ne provoquait plus aucune paralysie. Quant à ces
fibres suppléantes entre-croisées, les auteurs cités laissent en suspens la question de savoir si elles fonctionnent avant la section, ou si leur fonctionnement ne commence qu'après que les fibres directes ont été interrompues.
M. Osawa, comme plusieurs expérimentateurs avant lui, a constaté un excès, allant jusqu'à 10 degrés et plus, de la température (entre les orteils) du membre correspondant sur celle du membre opposé pendant les premiers jours après une hémisection; cette élévation disparaît peu à peu. M. Osawa a aussi trouvé une exagération de la réflectivité médullaire du côté opéré. D'après M. Weiss, la réflectivité des deux extrémités était diminuée.
De ce résumé, si bref soit-il, il ressort entre autres que les opinions ont été dès l'origine fort différentes sur les suites des lésions après ■ sections partielles de la moelle épinière. Pour expliquer ces contradictions, on peut invoquer, surtout en ce qui concerne la sensibilité, tout d'abord peut-être la difficulté de faire sur les animaux des observations ayant un haut degré de certitude. Comment, en effet, dans les marques de perception que donne l'animal, distinguer toujours avec assurance la sensibilité tactile de la sensibilité à la douleur, ou encore décider de sa faculté de localiser les impressions? Quant à la motilité, on n'a pas toujours bien distingué les mouvements réflexes des mouvements volontaires. Il faut se rappeler aussi que nos moyens de contrôle ne sont pas suffisants pour nous permettre de décider si, chez un animal, la motilité est parfaitement intacte ou peut-être déjcà un peu atteinte. On ne . peut, par exemple, dire avec certitude qu'une section entière ou partielle des cordons antérieurs, qui n'a pas eu pour suite des troubles visibles, évidents, de la raotihte, n'ait pas, si soigneusement qu'elle ait été faite, causé des paralysies partielles de tel ou tel muscle, très difficiles
à constater sur l'animal. De plus on ne doit pas, comme on l'a trop souvent fait, conclure d'expériences faites sur une espèce animale à la similitude des résultats pour une autre espèce.
D'autres circonstances ont naturellement aussi contribué à ces incertitudes : ainsi les différentes méthodes d'opération. Quelques expérimentateurs n'ont pas fait leurs sections toutà-fait à découvert; d'autres ont bien mis à nu la moelle, mais ont procédé du reste de façons variables et n'ont pas toujours fait, après la mort de l'animal, un exameu microscopique soigneux pour juger de l'étendue de la section. De plus, les divers expérimentateurs ont fait leurs observations à des intervalles différents après la section, sans toujours bien distinguer, dans les troubles fonctionnels survenus immédiatement après l'opération, ceux qui disparaissent quelquefois presque tout de suite, d'autres fois au bout de quelque> heures ou même de quelques jours, de ceux qui persistent plus longtemps et résultent seulement de l'interruption, par la section, des voies conductrices. On n'a pas non plus toujours assez tenu compte des fibres suppléantes, grâce auxquelles les troubles disparaissent pour la plupart peu à peu. D'un autre côté on a souvent, des expériences faites, tiré des conclusions trop étendues. — Voilà naturellement autant de causes d'erreur. Observons aussi que c'est tout autre chose de décider dans quelles circonstances adverses l'exercice d'une fonction est encore possible, que de trouver par quelles voies cette fonction s'exécute normalement.
J'ai été occupé des recherches qui font l'objet de ce travail à l'Institut pathologique de Helsingfors depuis l'automne de 1883". Mes expériences ont porté sur 52 chiens
1. J'avais commencé ces études au printemps de la même année, k Paris, dans les laboratoires de M. Vulpian et de M. Ranvier. Les
adultes'. Ces animaux ont toujours été narcotisés, avant l'opération, par l'injection d'hydrate de chloral dans la veine saphène du côté droit ; une dose de 3 à 5 grammes est en général suffisante. Après avoir fait une incision et mis à nu une vertèbre dans la région des dernières vertèbres dorsales, quelquefois aussi des 4^ ou 5* vertèbres cervicales, j'ai ouvert le rachis avec un ciseau ou avec des tenailles à tranchants obliques, et le plus souvent coupé la moelle par la moitié ou environ, en y enfonçant, dans le sens longitudinal, un bistouri approprié sur la ligne médiane, ou à peu près, et en pratiquant ensuite la section par un mouvement de torsion, toujours à gauche. J'ai fait mes premières sections sans ouvrir préalablement la dure-mère, mais ensuite, pour mieux réussir à faire aussi approximativement que possible une hémisection, j'ai commencé par couper cette membrane avec des ciseaux; il se présente alors une veine assez pleine qui marque la situation du sillon médian postérieur. Il m'est souvent arrivé pourtant de toucher un peu aussi le cordon postérieur de l'autre côté. Je n'ai donc pas, comme quelques autres expérimentateurs, soulevé préalablement la moelle dans son canal en introduisant une lamelle quelconque entre la surface antérieure du canal rachidien et celle de la moelle. En opérant sans soulever la moelle il peut pourtant arriver, comme cela a été le cas une fois que je voulais faire une section complète, que l'instrument passe en glissant sans trancher complètement les cordons antérieurs. Jamais il n'est arrivé d'hémorrhagie pouvant nuire au résultat. Après l'opération, que je faisais autant que possible antiseptiquement, je lavais soigneusement la plaie et je la fermais par quelques sutures; les jours suivants, je la
résultats que j'y ai obtenus, et qui s'accordent avec les résultats du présent travail, ont ete publiés dans les Comptes-rendus des séances de c académie des sciences » du 4 juin 1883
1. J'ai fait, dans le « FortschriUe der Medicin », Bd. 3, N» 9 (1885^ une communication à, ce sujet, pour prendre date; depuis lorsTai encore opère quelques chiens.
lavais avec de l'eau phéniquée. Le plus souvent la guérison était complète dans l'espace de deux semaines environ.
Comme mon but spécial était d'étudier le premier début et l'évolution de la dégénération secondaire, j'ai préféré recourir à l'hémisection, afin de pouvoir toujours, lors de l'examen histologique ultérieur, comparer le côté opéré avec l'autre côté, et ainsi mieux juger des toutes premières altérations. — Quelquefois, au lieu de faire l'hémisection complète, j'ai à dessein épargné le cordon antérieur, quelquefois au contraire j'ai dépassé volontairement la ligne médiane, pour pouvoir ensuite observer l'influence des cordons antérieurs sur la motilité.
Presque tous les chiens ont très bien supporté l'opération ; ils ont vécu ensuite jusqu'à ce que je les ai fait tuer, en général par une injection d'acide prussique. Je les ai conservés en vie un, deux, trois jours, etc., jusqu'à neuf mois après la section.
Les animaux qui ont succombé aux suites plus ou moins directes de l'opération, sont morts ordinairement dans les 6 ou 8 premiers jours, ce qui fait que j'ai eu pour ces jourslà deux ou plusieurs chiens morts dans le même intervalle, et, par conséquent, une bonne occasion de contrôler les résultats obtenus à l'examen microscopique pour ces premiers temps après la lésion.
Le plus souvent j'ai fait durcir les moelles dans le liquide de Millier, soit à la température ordinaire, soit, exceptionnellement, tenu, pendant 10 à 15 jours, dans une étuveà35°— 40°; souvent aussi je les plongeais dans une solution à 2 p. 100 de bichromate d'ammoniaque ou de bichromate de potassium et les y laissais, soit jusqu'à complet durcissement, soit pendant deux semaines seulement, après quoi je les transportais dans une solution à 2 p. 1000 d'acide chromique, oii elles séjournaient ensuite quelques semaines. Deux ou trois fois aussi je les ai fait durcir dans le liquide d'Ehrlich : 2'/o p. 100 de bichromate de potassium et \/i p. 100 de
sulfate de cuivre. Avant de les transporter ensuite dans l'alcool, je les lavais avec de l'eau, mais le plus souvent très légèrement, afin de pouvoir tirer tout le profit possible des méthodes de coloration de Weigert lors de l'examen histologique ultérieur.
Pour mieux juger de l'étendue de la section, j'ai fait les coupes dans la région même de la plaie, ordinairement dans le sens longitudinal ; cela n'a présenté aucune difficulté, même dans les cas tout récents, où il n'y avait pas encore cicatrisation des parties coupées; en effet, une moitié de la moelle était toujours conservée même à l'endroit de la section. Je me suis toujours servi de celloïdine comme moyen d'inclusion ' ; les coupes ont été faites avec le microtome. Quelquefois aussi je me suis borné à des coupes transversales, pour mieux étudier l'évolution de la dégénération dans les parties les plus voisines de la section. En comparant alors l'étendue de la dégénération secondaire dans les différents faisceaux au-dessus et au-dessous de la plaie, on peut très bien juger quelles parties ont été atteintes par la section.
Pendant la vie de l'animal j'ai observé surtout la motilité, mais aussi la sensibilité, quelquefois déjà immédiatement après la cessation du sommeil narcotique, dans le courant de l'après-midi (l'opération ayant eu lieu dans la matinée), puis le lendemain et le surlendemain, ensuite tous les deux ou trois jours, et ainsi de suite.
Pour juger de la motilité, j'ai observé la position des membres, s'ils étaient fiasques ou rigides, contractures ou
1. Pour les détails sur le procédé d'iuclusion, voir Schiefkerdecker Ueber die Verwendung des Celloidins in der anatomischeu Teclinik {Archiv fur Analomie und Physiologie; auat. Abth., 1882, p. 199) et Blochmann: Ueber Einbettungsmethodon. Zeifschri/t. fUr wissenschaflUche Mxkroskopie, von Behrens. Bd. I, p. 218. 1884. - .T'ajouterai que j'ai procède d'une manière un peu plus simple que ces auteurs dans emploi de la celloïdine; par exemple, au lieu de deux solutions, l une plus, l'autre moins liquide, je n'en ai employé qu'une, de con- ■ sistance moyenne.
tendus, j'ai noté comment l'animal se comportait quand on essayait de le mettre debout, s'il pouvait s'appuyer sur ses quatre membres ou non, j'ai suivi le retour progressif de la faculté de marcher, enfin, la marche une fois revenue, j'ai vu comment l'animal courait et sautait et comment il se servait de ses pattes de derrière pour marcher quand on le soulevait par les pattes de devant, souvent aussi je lui faisais monter et descendre des escaliers; c'est en variant ainsi les mouvements qu'on peut le mieux se rendre compte de différences minimes.
J'éprouvais l'état de la sensibilité par des pressions, des pincements, des piquûres, quelquefois aussi par irritation faradique entre les orteils; je notais alors si ces divers traitements provoquaient chez l'animal un mouvement correspondant, un essai de se soustraire à l'excitation, un" son, un cri, un signe quelconque de douleur, une tentative de mordre, etc. J'ai tenu les yeux de l'animal bandés pendant l'expérience. Mais, comme je l'ai dit plus haut, les difiérences dans le degré de la sensibilité sont très difficiles à observer, à moins d'être très prononcées.
En général j'ai observé immédiatement après l'opération, souvent encore pendant les premières heures ou même les premiers jours, des troubles fonctionnels beaucoup plus marqués qu'après ce temps : ainsi souvent paralysie et quelquefois aussi rigidité, diminution ou même disparition de la sensibilité des deux membres postérieurs. Ces troubles du. début sont sans doute le résultat de la commotion et des troubles de la circulation survenus, pendant l'opération, dans les parties les plus voisines des points par lesquels a pass' l'instrument. Ce trouble de la circulation n'est pas permanent, sans doute, mais il dure pourtant assez longtemps pour quela région de la moelle dans laquelle il se produit, et surtout la substance grise de cette région, ait son excitabilité physiologique et ses diverses propriétés notablement diminuées-
Cette modification circulatoire et fonctionnelle doit avoir lieu aussi bien en avant qu'en arrière de l'hémisection.
Après la disparition de ces troubles du début, il reste une paralysie du membre correspondant à la lésion, lequel est quelquefois rigidement tendu pendant les premiers jours. Cette paralysie se dissipe ensuite progTessivement. Au bout de 2 à 4 jours déjà, l'animal semble pouvoir s'appuyer un peu sur la jambe paralysée quand on le pose debout sur ses quatre membres. Au bout de dix à douze jours, il commence à se servir un peu de sa jambe pour marcher; celle-ci pourtant est encore très peu assurée et traîne visiblement ; à tout instant, le pied fléchit et se retourne. Au bout de deux ou trois semaines, le chien marche assez bien, souvent même il peut courir et sauter un peu; on remarque cependant encore de l'incertitude et un certain traînement de la jambe ; il se sert aussi passablement de ses pattes de derrière quand on le fait avancer et reculer en le tenant soulevé par les pattes de devant. Après un ou deux mois on ne remarque presque plus rien d'anormal quand l'animal marche, mais en courant et en sautant, il traîne un peu la jambe du côté opéré ou la jette de côté, surtout quand il tourne court ou qu'il monte des escahers. Au bout de quelques mois, un observateur superficie] aurait peine à dire quel est le côté opéré, mais à un examen soigneux on peut le plus souvent encore constater un peu d'incertitude dans les mouvements violents; après cet intervalle il ne semble plus y avoir de changements.
Comme exemple d'une hémisection complète, je relaterai brièvement les deux expériences suivantes. (Pour de plus nombreux exemples, voir la seconde partie de ce travail) :
