Goltz, Arch. f. die ges. Physiol., Bd VI, S

Deux grenouilles étaient profondément curarisées. Le tube digestif était largement mis à nu par l'ablation du membre antérieur gauche, des parois de la région gauche du tronc et du cœur. Les deux animaux étaient ensuite suspendus par les narines. On détruisait totalement le système nerveux cérébrospinal sur l'un d'eux, puis avec une pipette on versait dans la bouche jusqu'à dégorgement de l'eau salée physiologique. Tandis que, sur la grenouille dont le système nerveux était intact, l'œsophage et l'estomac se laissaient distendre par le liquide et restaient parfaitement immobiles, l'eau salée remplissait seulement l'œsophage de la grenouille dont l'encéphale et la moelle étaient détruits, et l'estomac de cette dernière fortement contracture au cardia devenait le siège de mouvements péristaltiques désordonnés persistant pendant plusieurs jours.

Le même phénomène se produit, d'après Goltz, si au lieu de détruire l'axe cérébro-spinal on sectionne les nerTs pneumogastriques. La section du pneumogastrique produirait alors sur la grenouille le même effet que l'excitation électrique déterminant comme chez les mammifères des mouvements péristaltiques dans l'estomac.

J'ai répété plusieurs fois l'expérience de Goltz en me plaçant clans les mêmes conditions, oti en variant légèrement de la manière suivante :

L'animal était fixé sur le ventre sur une planchette de liège, position préférable à la suspension au point de vue de la commodité lorsqu'on voudra exciter les pneumogastriques, Une incision sur le flanc gauche maintenu ouvert par des érignes permettait d'observer le tube digestif plus ou moins distendu par du liquide physiologique injecté dans l'œsophage. Pour cela on fixait dans l'œsophage une canule analogue à celle employée par Holmgren pour insuffler le poumon de la grenouille, mais plus volumineuse; cette canule était en relation par un tube de caoutchouc avec un petit entonnoir plein du liquide salé. On pouvait de cette manière faire varier la pression interne que supportait l'intestin antérieur.

J'ai aussi opéré simplement sur des grenouilles dont l'intestin était laissé absolument vide. Le plus souvent je me suis contenté aussi de les curariser très légèrement, avec cinq ou six gouttes d'une solution de curare à un millième.

Mise à nu du nerf pneumogastrique. — Lorsque je voulais agir sur le nerf pneumogastrique, au lieu de le mettre à nu par la face ventrale comme on le fait généralement, il m'a semblé plus commode de le découvrir à la sortie du crâne par une incision dorsale.

On pratique celte incision de 3 à 4 millimètres de long suivant une ligne tangente à la partie inférieure des deux tympans. On prendra garde à Par-

1ère cutanée dans le voisinage du tympan. On incisera ensuite suivant la même direction le fascia dorsalis, et l'abaisseur de la mâchoire inférieure si on ne peut l'écarter. On aperçoit l'omoplate que l'on tire en arrière avec une fine érigne. Entre le sterno-cléido-mastoïdien d'une part, l'angulaire de l'omoplate et le pétro-hyoïdien de l'autre, on voit dans une gaine lymphatique la veine innominée, l'artère carotide, l'artère pulmo-cutanée et le nerf vague en dessous. On déchire la veine lymphatique avec des pinces, et avec une érigne très fine on saisit le nerf vague qu'on attire au dehors par des tractions ménagées. L'avantage de cette méthode réside dans la petitesse de la plaie, et dans sa situation dorsale, qui l'expose moins à des infections, les Batraciens rampant constamment sur le sol.

Action des nerfs vagues sur les mouvements de l'estomac. — Bien que les résultats annoncés par Goltz ne soient pas absolument constants en ce qui concerne l'immobilité du tube digestif de l'animal dont les vagues sont intacts, il n'en est pas moins parfaitement visible que la section des deux pneumogastriques, ou leur électrisation, ou enfin la destruction de l'axe cérébro-spinal, exagère les mouvements de l'estomac l. Quant au cardia, il se resserre énergiquement si du liquide a été injecté dans le tube digestif, mais si ce dernier est vide, il exécute une foule de mouvements rythmiques pendant des heures entières au nombre de deux environ par minute. Des ondes péristaltiques se déplaçant très lentement sur l'estomac donnent à ce viscère un aspect moniliforme.

Il suffit, comme l'a constaté Goltz, de détruire la moelle allongée pour produire le même résultat.

Ce phénomène pourtant ne se produit pas si Von sectionne les vagues sur un animal intact, ni intoxiqué, ni éventré.

Dans ce cas, les muscles de l'œsophage et de l'estomac sont relâchés à tel point que l'air, ne pouvant pénétrer dans les poumons (les muscles dilatateurs de la glotte étant paralysés), se précipite dans le tube digestif à chaque mouvement respiratoire. Il est facile de s'assurer de ce fait sur un sujet très maigre, permettant devoir à travers les téguments le ballonnement de l'estomac à chaque mouvement inspirateur. Si l'individu en expérience porte une fistule gastrique, on peut déposer une goutte d'eau dans le tube de verre lié sur le pylore. Cette goutte maintenue par capillarité oscille à chaque mouvement respiratoire, et se trouve projetée au dehors par les inspirations violentes. En tuant un animal peu après la section des deux pneumo-

1. Dans un travail antérieur à celui de Goltz, Ravitsch (Arch. f. Anat. u. Phys., 1861, S. 770) prétend que la double -vagotomie paralyse l'estomac chez la grenouille. Il observait le viscère mis à nu. Jamais, dans ces conditions, je n'ai vu, pas plus que Goltz, l'estomac demeurer immobile.

gastriques, l'estomac est prodigieusement ballonné de gaz; le cardia s'est resserré et les mouvements pér<staltiqaes apparaissent.

Comme ces mouvements périslaltiques donnant à l'estomac l'aspect d'un chapelet mouvant se produisent sur le viscère détaché du corps, ils sont probablement sous la dépendance des centres nerveux du plexus myentérique, et il me semble que l'expérience de Goltz peut recevoir l'interprétation suivante :

Après la section des nerfs pneumogastriques fournissant à l'estomac chez la grenouille, des filets moteurs et des filets modérateurs des mouvements, la douleur de la plaie et le contact de l'air irritant directement ou par voie réflexe (par l'intermédiaire des ganglions intra-stomacaux) les muscles de l'estomac sur un animal éventré provoquent l'apparition de mouvements péristaltiques. Ces mouvements n'onl pas lieu sur l'animal éventré si les pneumogastriques et par suite leur action inhibilrice sont conservés; ils ne se produisent pas non plus si les viscères ne sont pas mis à nu, l'excitation extérieure faisant alors défaut, et l'opération détermine dans ce cas, par la suppression des nerfs moteurs, une diminution de tonicité dans les parois musculaires de l'estomac.

Cette irritabilité exagérée de l'intestin antérieur après la vagotomie bilatérale rend alors la déglutition très difficile. Aussitôt que le bol pénètre dans l'œsophage, il se produit une contraction ataxique de tous les muscles de ce conduit, analogue à celle que M. Chauveau ' a parfois observée dans des circonstances identiques chez le Cheval et surtout chez l'Ane. Le bol met alors plusieurs heures à pénétrer dans l'estomac quand il n'est pas rejeté au dehors. Le pneumogastrique exerce donc une action régulatrice sur les mouvements de la partie antérieure du tube digestif.

Cette crampe ataxique de l'œsophage cesse de se produire deux ou trois jours après l'opération; la déglutition paraît s'effectuer alors sans grande difficulté, et l'on voit cesser de même la pénétration de l'air dans l'estomac.

Tous ces faits ont été observés aussi point pour point sur le Crapaud et sur la Salamandre Terrestre. Ils sont donc généraux chez les Batraciens.

Des lésions par piqûre de différentes régions du système nerveux central : cerveau, lobes optiques, bulbe et moelle, ne produisent pas

1. A. Chauveau, Journal de la physiol. de Brown-Sèquxrd, V, p. 337, 18G2.

grand effet sur les mouvements de l'estomac. Cependant les piqûres des lobes optiques et surtout du bulbe déterminent un peu de paralysie, car l'air pénètre en quantité plus ou moins grande dans l'estomac lors des mouvements d'inspiration.

Etudions maintenant les effets de l'excitation électrique du nerf pneumogastrique. Je les ai observés sur des animaux intacts ou légèrement curarisés, et le plus souvent, sans leur injecter de l'eau dans le tube digestif. Si l'on tient à préserver l'estomac du contact de l'air, ce qui parfois peut être utile, on se bornera pour l'observer à ouvrir la citerne rétro-péritonéale en faisant une incision dorsale le long des apophyses costiformes; on verra l'estomac par transparence à travers le péritoine. Le plus souvent cette précaution est inutile, parfois même gênante, car elle restreint le champ d'observation.

L'électrisation du nerf pneumogastrique ou de son bout périphérique, avec un courant induit de moyenne intensité, sensible à la langue, produit la contraction énergique du cardia et du pylore, puis des fibres longitudinales de tout l'estomac, dont la longueur diminue manifestement. La séreuse présente alors une fine striation circulaire, due à des plis serrés du péritoine viscéral, qui ne peut accompagner l'estomac dans sa rétraction en longueur. Celte contraction des fibres longitudinales est souvent de la plus grande netteté. Des mouvements péristalticjues apparaissent ensuite, et se maintiennent tant que dure la farad isation du nerf.

L'excitation du bout central d'un pneumogastrique, l'autre étant intact, provoque quelques mouvements péristaltiques. Celle du glosso-pharyngien, du sciatique, et toute excitation d'un nerf sensible un peu énergique (pincement de la peau, acide sulfuriquc dans le voisinage de l'anus) est en général suivie du même résultat. C'est une contraction réflexe de l'estomac. Lorsque les pneumogastriques sont coupés, ces mouvements réflexes paraissent se produire encore, mais ici les expériences sont peu nettes ; même lorsque l'estomac est observé à travers le péritoine, il est presque toujours en locomotion, et il est difficile déjuger si ces mouvements s'exagèrent ou non. Ces mouvements de l'estomac sont probablement causés dans ce cas par la douleur que la plaie ouverte pour l'observation cause à l'animal.

Si l'on électrise le nerf pneumogastrique sans le couper, avec un courant très faible, à peine sensible à la pointe de la langue, l'effet obtenu est tout autre. On voit au début apparaître quelques mouvements dans la région cardiaque, et, si l'on prolonge cette excitation, tout mouvement cesse bientôt. L'estomac est flasque. On reconnaît alors que les excitations des nerfs sensibles restent en général sans effet; les mouvements réflexes de l'estomac sont suspendus; les muscles de ce viscère sont relâchés; si l'animal n'est pas curarisé, de l'air pénètre parfois dans le tube digestif pendant les inspirations. On n'est pas en présence d'un phénomène de

fatigue, car sur une grenouille à pneumogastriques coupés, ou dont on excite un des vagues par un courant plus intense, les mouvements s'observent pendant des heures entières. Du reste l'excitation forte du nerf est alors efficace. Ce sont probablement les fibres inhibitrices du pneumogastrique que cette excitation faible met en suractivité, déterminant ainsi le relâchement de l'estomac et la suspension de ses mouvements réflexes. D'ailleurs quelque temps après la cessation de l'excitation, on voit réapparaître ces réflexes, et la section des vagues produit leur effet habituel.

Nous citerons à ce sujet l'expérience suivante, une des plus nette que nous ayons obtenue :

9 mai 1891, 2 h. 30'. — Sur une grenouille femelle vigoureuse, on met à nu le pneumogastrique gauche et le nerf sciatique, puis l'estomac en n'ouvrant que la citerne rétropéritonéale.

L'excitation électrique du sciatique provoque des ondulations de l'estomac.

On galvanise d'une façon continue le pneumogastrique gauche sans le sectionner, la bobine secondaire (R = 2107 ohms) étant à la division 50 du chariot de Du Bois-Reymond actionné par une pile au bichromate de deux litres. Ce courant est à peine sensible à la langue. On observe quelques mouvements, puis l'excitation continuant, au bout, d'un quart d'heure l'estomac est au repos. A ce moment, l'excitation simultanée du sciatique par l'extracourant de la bobine primaire reste sans effet. L'excitation directe de l'estomac (choc) est encore efficace.

3 heures. — Le relâchement des fibres musculaires de l'estomac est considérable. De l'air pénètre dans le tube digestif à chaque mouvement respiratoire. L'excitation électrique du scialique ne donne rien, et l'excitation de l'estomac n'est efficace qu'au bout d'un temps assez long. On cesse l'électrisation du pneumogastrique.

3 h, 40'. — Les mouvements de l'estomac reprennent spontanément. L'excitation du sciatique en provoque alors de superbes.

3 h. 20'. — Section du pneumogastrique gauche. Mouvements péristaltiques très accentués et prolongés.

Tous ces faits nous autorisent donc à dire : chez la grenouille, le nerf pneumo gastrique est le nerf coordinateur des mouvements de l'intestin antérieur. Il renferme des filets moteurs commandant surtout aux fibres longitudinales et aux sphincters cardiaque et pylorique. Il renferme en outre des filets inhibiteurs pouvant suspendre les mouvements réflexes de l'estomac. L'excitation forte du nerf met la première catégorie de filets en évidence; l'excitation faible et la section du nerf permettent de démontrer l'existence des autres.

Action du grand sympathique. — L'extirpation du plexus cœliaque

ne paraît pas avoir grande influence sur les mouvements de l'estomac Pourtant, après cette opération, j'ai vu quelquefois l'estomac exécuter de véritables mouvements de diastole et de systole lorsque j'injectais de l'eau par le pylore dans le but de laver la muqueuse. Je n'ai jamais remarqué de mouvements analogues dans des circonstances semblables lorsque les ganglions cœliaques étaient intacts.

Vexcitation électrique du sympathique derrière l'aorte gauche ou au niveau du rein, ou plus particulièrement du plexus cœliaque, détermine toujours une crampe tétanique de tous les muscles de l'estomac; mais tandis que le pneumogastrique commande surtout aux fibres longitudinales, le sympathique exerce une action prédominante sur les fibres circulaires. La contraction débute au pylore, puis elle se propage jusqu'au cardia, où elle s'arrête; l'œsophage ne prend aucune part à ce mouvement. L'estomac reste ainsi énergiquemcnt contracture si l'on prolonge l'excitation, et si elle est suffisamment forte (à peine sensible au bout du doigt humide); il n'exécute aucun mouvement péristaltique, c'est un véritable tétanos. On voit souvent la séreuse se froncer longitudinalement montrant l'action prédominante des fibres circulaires.

On observe constamment ces faits, que l'animal en expérience ait été légèrement curarisé ou non, et même si on lui a sectionné les pneumogastriques ou détruit complètement l'axe cérébro-spinal. Dans ces derniers cas, l'aspect moniliforme présenté par l'estomac disparaît aussitôt à cause de la tétanisation des fibres circulaires faisant prendre à ce viscère une forme régulière.

Centres cérébro-spinaux. — Voyons maintenant l'effet de Vexcitation des centres nerveux. Gomme les précédentes, j'ai exécuté ces expériences sur des grenouilles intactes ou légèrement curarisées. Voici les faits que j'ai observés.

On met à nu Taxe cérébro-spinal et l'estomac. On laisse reposer l'animal et on attend que tout mouvement cesse du côté de l'estomac. On excite alors en les louchant avec la pince électrique le cerveau, les lobes optiques, le bulbe et la moelle. On provoque chaque fois des mouvements de l'estomac. Mais on reconnaît bientôt que la moelle et particulièrement le bulbe sont très actifs. Si le courant est faible, l'excitation du bulbe détermine seule des ondes péristaltiques du côté de l'estomac.

Dans une expérience faite sur une grenouille immobilisée par 5 gouttes de curare au millième, l'excitation du bulbe était efficace lorsque la bobine secondaire se trouvait à la division 50 de la règle; en excitant les lobes

optiques, il fallait placer cette bobine entre les divisions 50 et 100, pour les hémisphères cérébraux, entre 100 et 200. Ceci n'a rien de surprenant. L'excitation du bulbe porte dans le voisinage des noyaux d'origine des pneumogastriques, et l'électrisation des lobes, de la moelle et du cerveau n'agit probablement que par réflexe sur ces centres bulbaires.

Si l'on sectionne la moelle au-dessous du bulbe, au niveau de la 4e vertèbre, l'effet produit diffère suivant que l'on excite le tronçon supérieur ou le tronçon inférieur.

Vêlectrisation du bout central de cette moelle sectionnée produit le même résultat sensiblement que Vêlectrisation du pneumogastrique : oncles péristaltiques et contraction du cardia et du pylore et des fibres longitudinales. Si Vêlectrisation porte sur la portion lombaire, elle détermine comme celle du sympathique le tétanos des fibres circulaires.

Est-on dans ces derniers cas en présence de l'action de centres médullaires, ou d'un réflexe ayant pour centre les ganglions du plexus cœliaque? L'excitation du sympathique agit-elle par elle-même ou seulement parce qu'on excite des filets venant de la moelle? C'est ce que je ne saurais dire, des expériences que j'ai tenté de faire en employant des courants d'intensité variable ne m'ayant pas donné de résultats satisfaisants.

Innervation vaso-motrice. — Si l'on sacrifie une grenouille àjeun depuis plusieurs semaines, on trouve que la circulation stomacale est fort réduite. Les petites artères se rendant à l'estomac sont très resserrées, et celles qui rampent sur les parois mêmes de l'organe sont extrêmement fines. Des coupes histologiques d'un estomac fixé en cet état permettent de constater que les vaisseaux du réseau sous-muqueux et les capillaires, eux aussi, ont un faible diamètre.

Au contraire, après avoir excilé quelque temps le nerf pneumogastrique, par son bout périphérique ou même sans sectionner ce nerf, en employant un courant insuffisant pour arrêter le cœur, l'autopsie montre les vaisseaux stomacaux fort dilatés, lit muqueuse, habituellement jaune, présente des plages rosées, et sur des coupes histologiques, on voit le réseau sousmuqueux distendu. Ce résultat est encore plus net si l'on a expérimenté sur une grenouille femelle au moment de la période active de l'ovaire. Nous avons dit plus haut que ces animaux, à cette époque, avaient une circulation gastrique rudimentaire. En excitant alors un des vagues, on détermine la vasodilatation habituelle, moins fortement que sur un mâle, mais le contraste est plus frappant.

Ces effets se montrent aussi sur le Crapaud et sur la Salamandre Terrestre, et en particulier sur des animaux auxquels on a extirpé les gangHons cœliaques quelques jours auparavant. Ce dernier fait n'a pas, il faut l'avouer, toute la rigueur désirable, car, comme on le verra plus tard, la destruction du plexus solaire détermine une dilatation plus ou moins durable des vaisseaux stomacaux.

Le nerf pneumogastrique fournit donc à l'estomac, chez les Batraciens, des filets vaso-dilatateurs agissant directement ou par l'intermédiaire des plexus intra-stomacaux.

J'ai essayé de saisir directement cette vaso-dilatation en observant la circulation de l'estomac mis à nu pendant la galvanisation du pneumogastrique. Ce procédé ne m'a généralement pas donné de bons résultats. L'estomac se congestionne lorsqu'il est mis à l'air, et ce que l'on peut voir alors n'a pas grande signification. Je citerai pourtant une expérience, la seule peut-être qui m'ait donné un résultat bien net :

Le flanc gauche d'une grenouille est ouvert au fer rouge. L'animal est ensuite fixé sur le ventre sur un appareil semblable à celui décrit par M. Ranvier (Traité technique d'hist..^ éd., p. 400) pour observer la circulation du péritoine. On met à nu le pneumogastrique gauche et on dispose tout ce qu'il faut pour l'exciter pendant qu'on observera au microscope la circulation du mésentère stomacal. L'appareil est placé sur un microscope de Vérick (tube non tiré, objectif 2 Vérick, ocul. 3 Zeiss à micromètre).

Une artériole mesure depuis quelque temps 4 divisions du micromètre oculaire. On excite; le courant trop fort arrête le cœur et la circulation. On le diminue jusqu'à ce qu'il soit sans effet sur la circulation. Après t> minutes d'excitation, cette artériole mesure 5 divisions. On cesse l'excitation; quelques minutes après, le diamètre de l'artériole est tombé à 3 divisions 1/2. On répète trois fois la même observation avec des résultats de même sens.

En tout cas, les expériences de cette nature, peu concluantes, n'enlèvent rien aux résultats des expériences faites sur des animaux intacts, et qui sont suffisamment démonstratives.

Indépendamment de ces filets vaso-dilatateurs, le nerf pneumogastrique doit contenir aussi des filets vaso-constricteurs, car la section des vagues produit toujours une légère dilatation des vaisseaux de l'estomac, et cet effet persiste pendant deux ou trois jours. Nous avons constaté ces résultats comme les précédents en tuant des animaux h des époques variables après leur avoir fait subir la vagotomie bilatérale. Ici encore, comme plus haut, nous sommes obligés

de faire les mêmes réserves relativement à l'action directe ou réflexe de ce nerf.

J'ai vu quelquefois aussi l'excitation forte du pneumogastrique faire resserrer les vaisseaux d'un estomac mis à nu et congestionné; mais je n'ose rien conclure d'une expérience faite dans des conditions semblables, où le cœur et la circulation sont si fortement troublés. L'excitation forte et prolongée du pneumogastrique sur un animal intact ne produit pas non plus une dilatation des vaisseaux aussi marquée que celle que déterminerait l'excitation faible.

Pour étudier l'effet sur la circulation produit par la galvanisation du sympathique, j'ai pris toujours la piécaution de n'ouvrir que la citerne, rétro-péritonéale. Le sympathique était alors chargé sur une fine pince électrique à crochets, avec le tronc cœliaque ou l'aorte gauche ou l'aorte abdominale suivant les cas. J'avais grand soin de m'assurer qu'il touchait bien les électrodes; il était donc certainement excité. Du reste l'effet moteur se produisait immédiatement. On ne pouvait du reste agir autrement; ces filets si fins se seraient desséchés ou rompus, pour peu que l'expérience se fût prolongée. J'observais la circulation de l'estomac à travers le péritoine; l'effet irritant du contact de l'air est ainsi un peu diminué, mais pas d'une façon absolument complète.

Voici ce que l'on peut observer dans ces conditions :

En employant un courant d'intensité moyenne, très sensible à la langue, la crampe tétanique de l'estomac déjà décrite se produit aussitôt, et ce viscère paraît exsangue. Les vaisseaux du mésentère gastrique sont aussi resserrés. 11 est vrai que la contraction tétanique des muscles lisses du ventricule doit y gêner notablement la circulation, mais je crois pourtant que l'on est bien ici en présence d'un phénomène de vaso-constriction, car on voit souvent, comme je viens de le dire, les vaisseaux du mésentère et ceux qui rampent à la surface de l'estomac se resserrer notablement, malgré l'irritation de l'estomac presque mis à nu. De plus, la destruction du plexus cœliaque détermine une vaso-dilatation considérable, persistante, exagérant la congestion produite par le contact de l'air. Cette vaso-dilatation s'observe plusieurs jours après l'opération. Elle cesse cependant en moins d'une semaine, si l'on peut conclure quelque chose d'autopsies faites sur des animaux mourants.

Si l'on prolonge l'excitation du sympathique jusqu'à cessation de la contraction tétanique de l'estomac, les vaisseaux sanguins se dilatent alors peu à peu sans atteindre cependant le volume qu'ils ont après la galvanisation du pneumogastrique. Mais on est peutêtre ici en présence d'un phénomène de fatigue ou d'un effet réflexe

dû à l'irritation de la plaie, le plus souvent faite au fer rouge, ou au contact de .l'air avec la face postérieure du péritoine ; ou enfin le réflexe peut être causé par l'excitation des filets sensibles du sympathique.

Nous voyons donc, en résumé, que le sympathique fournit des filets nerveux vaso-constricteurs à V estomac, chez la grenouille.

Pour terminer, je dirai encore que l'excitation du bout central du sciatique, du radial, du glosso-pharyngien, en général d'un nerf de sentiment, détermine toujours une légère vaso-dilatalion des vaisseaux stomacaux, réflexe dont la voie centrifuge est bien probablement le nerf vague.

Toutes ces expériences relatives à l'étude de la vaso-dilatation ont été faites sur des individus non curarisés.

Innervation glandulaire. — Fonctions du nerf vague. — La section des deux pneumogastriques sur la grenouille n'entraîne pas forcément la mort. On peut conserver la moitié des animaux opérés. La survie est surtout marquée si l'expérience est faite en hiver. En été, la majeure partie des grenouilles meurent après avoir subi la section des deux vagues. A cette époque de l'année, la respiration pulmonaire est active, et elle est supprimée par l'opération. L'espèce Temporaria supporte aussi mieux que l'espèce Esculenta ce genre de mutilation. Du reste, il m'a semblé que la grenouille rousse est plus résistante que la verte, et se prête mieux à des opérations compliquées l.

Dans la première semaine qui suit l'opération, l'animal prend une couleur pâle, la lymphe s'accumule clans la cavité péritonéale et dans les sacs, surtout dans ceux des cuisses, puis ces symptômes disparaissent peu à peu. Souvent elles présentent aussi une miction abondante. Quelques heures après l'expérience, on trouve dans l'estomac une sécrétion plus ou moins abondante, riche en mucus, faiblement acide ou même alcaline; elle peut être provoquée par l'air arrivant dans le viscère. Malgré cela, même pendant les premiers jours qui suivent la vagotomie, la digestion ne présente pas de troubles remarquables. Quelquefois, il y a régurgitation du contenu stomacal, mais ces accidents disparaissent bientôt, et les animaux opérés digèrent de la viande et de l'albumine coagulée; leur digestion ne parait guère plus lente que celle d'animaux témoins. Un gastroenémien de grenouille est digéré souvent en moins de deux jours. Je n'ai pas remorqué non

1. A l'altitude de 800 mètres, sur le Jura, là où les hivers sont très rigoureux, on ne trouve jamais cpje l'espèce Temporaria.

plus que leur suc gastrique fût bien moins abondant que celui d'une grenouille normale.

Il est vrai que la grenouille n'en sécrète jamais beaucoup. Comme le suc normal, le suc des grenouilles opérées est acide, et je me suis assuré qu'il contenait de l'acide cblorhydrique.

Des infusions acides d'estomac et d'oesophage, faites un mois après l'opération, se sont montrées aussi actives que des infusions témoins; enfin la structure histologique de l'œsophage et de l'estomac ne présente aucune modification appréciable.

Rappelons ici que M. Brown-Séquard *, en 1852, avait déjà annoncé que la sécrétion du suc gastrique peut continuer chez les grenouilles, après la section des nerfs vagues.

J'ai observé des faits analogues sur le Crapaud et sur la Salamandre Terrestre, mais il m'a été impossible de conserver les animaux opérés (aux mois de juin et de juillet 1891) plus d'une dizaine de jours au maximum. Et encore, pour le Crapaud, est-il nécessaire de lui dilater artificiellement la glotte, ou de lui réséquer les cartilages glotliques, sinon, après la section des deux vagues, l'animal meurt asphyxié en deux ou trois jours. C'est là du moins ce que j'ai constaté sur le Bufo vulgaris Laur.

V excitation prolongée du bout périphérique du nerf pneumogastrique par un courant électrique d'intensité insuffisante pour provoquer l'arrêt du cœur, détermine, chez la grenouille, une abondante sécrétion de mucus et d'un suc alcalin, et l'épithélium se desquame parfois, comme on le peut constater sur des coupes de pièces fixées par l'acide osmique à 1 p. 300, avec les précautions habituelles. Cette sécrétion se produit même si on pratique l'expérience sur un animal en pleine digestion.

Cependant ce suc alcalin, additionné d'acide chlorhydrique à 1 p. 500 est capable de transformer l'albumine en peptones. Il renferme donc de la pepsine. Cette pepsine était-elle déjà renfermée dans l'estomac, ou a-t-elle été excrétée sous l'influence de la galvanisation du pneumogastrique? Pour décider cette question, j'ai exécuté à plusieurs reprises l'expérience suivante, qui m'a toujours donné le môme résultat :

On choisit deux grenouilles aussi semblables que possible et toutes deux à jeun depuis quelques semaines et on les fixe avec des épingles sur des

1. Brown-Séquard, The Médical Examiner, 1852, p. 486, Philadelphia. — Expérimental Researches applied to Physiology and Pathology, New-York, 1853, p. 10.

plaques de liège. Sur l'une d'elles, on galvanise le pneumogastrique gauche pendant au moins une heure. On tue les deux grenouilles, et on exprime leurs conte.ry.is stomacaux dans deux verres de montre. Celui de la grenouille témoin est moins abondant. On les dilue dans 30 centimètres cubes d'acide chlorhydrique à 0,2 p. 100 et on les place à l'éfuve a 30°, après avoir ajouté à chaque infusion l'un des gaslrocnémiens d'une même grenouille.

Le lendemain, on sature les liqueurs de sel marin; on fait bouillir et on filtre. On laisse refroidir, et on verse dans chaque digestion la même quantité d'empois d'amidon ioduré, en s'arrangeant de manière qu'il y en ail un excès dans chaque flacon. Les peptones décolorent plus ou moins l'empois ioduré; cette décoloration est bien plus accentuée dans le flacon qui renferme la sécrétion provoquée par l'excitation du pneumogastrique.

Souvent même, il n'est pas nécessaire de faire celte épreuve; la digestion est complète dans le vase renfermant la sécrétion provoquée, et le vase témoin a laissé un résidu de viande encore inattaquée.

L'excitation du nerf pneumogastrique détermine donc la sécrétion de la pepsine \.

Lors de la galvanisation du vague, il y a eu aussi sécrétion d'acide quoique non manifeste; car, si une ligature lâche a été placée sur le cardia quelques jours avant l'expérience, la sécrétion provoquée par l'excitation du pneumogastrique dans l'œsophage est riche en mucus et alcaline; mais celle de l'estomac est alors faiblement acide et contient peu de mucus.

Il y a alors, clans le cas général de l'excitation du nerf vague sur une grenouille intacte, sécrétion de suc gastrique vrai, et l'acidité de ce suc est neutralisée en excès parles sécrétions alcalines simultanées des glandes œsophagiennes et des cellules caliciformes de l'épithélium de l'intestin antérieur.

Chez le Crapaud et la Salamandre Terrestre, où les glandes œsophagiennes proprement dites font défaut, le suc du pneumogastrique est d'une acidité faible.

L'excitation mécanique prolongée (signal de Deprez frappant le nerf soulevé sur deux petits crochets de platine) donne le même résultai.

Le pneumogastrique exerce donc une influence excitante sur toutes les sécrétions gastriques; mais la sécrétion du mucus prédomine

1. J'ai fait quelques digestions artificielles de viande et d'albumine coagulée avec des infusions de muqueuses œsophagienne el stomacale d'animaux à pneumogastrique excité. Elles étaient aussi actives que des digestions servant de témoins. Il y a donc bien sécrétion et non évacuation pure et simple du contenu des glandes.

à tel point qu'elle peut, par son alcalinité, masquer la sécrétion acide.

Le pneumogastrique conserve encore son action sécrétoire sur les animaux saignés à blanc ou salés. L'activité des filets gandulaires du vague est donc indépendante de la circulation.

J'ai examiné comparativement un grand nombre de préparations d'œsophage et d'estomac de grenouilles normales ou dont le pneumogastrique avait été excité pendant deux ou trois heures \ et je n'ai pas relevé de différences bien notables. Les pièces avaient été

fixées par l'acide osmique à .wr, puis colorées directement au picro-

carmin, durcies et coupées après inclusion dans la paraffine; ou bien, après la fixation, elles avaient été durcies, débitées en coupes et colorées sur les lames de verre avec de l'hématoxyline nouvelle. En général, voici ce qu'on peut remarquer sur ces préparations.

Les cellules caliciformes de l'œsophage et de l'estomac ont en partie expulsé le mucus qu'elles contenaient. L'épithélium même se desquame par places. Les vaisseaux sanguins sont dilatés. Les vacuoles des glandes œsophagiennes et gastriques ont augmenté de nombre et de dimensions. Peut-être aussi ces glandes et celles de l'œsophage sont-elles moins turgides que celles de l'animal témoin; en tout cas, les noyaux occupent toujours les mêmes positions dans l'intérieur des cellules. Ceux des cellules claires des glandes œsophagiennes sont toujours situés du côté de l'extérieur et n'ont pas émigré vers le centre de la cellule. Partsch - aurait observé cette émigration sur des préparations d'œsophage de grenouille en pleine digestion; j'ai exécuté aussi ces préparations, mais je n'ai pu constater ce phénomène. Il est possible que Partsch ait été induit en erreur par des coupes rencontrant tangentiellement des glandes œsophagiennes; le noyau dans ces conditions se trouve au centre de la cellule. Toutes les préparations d'œsophage de grenouille à jeun, en pleine digestion ou après l'excitation du vague montrent des glandes présentant cet aspect très semblable à celui qui a été figuré par Partsch et qu'il considère comme marquant la phase d'activité de ces glandes.

1. Lorsqu'on cesse l'excitation du pneumogastrique longtemps prolongée, j'ai souvent vu apparaître des convulsions tétaniques de courte durée dans les membres postérieurs. J'ai constaté le même fait une seule fois sur un chien dans des circonstances analogues.