C. Partsch, Arch. f. mhr. Anat., XIV, S
En somme, je n'ai pas vu de différence nette et frappante entre la structure histologique de la muqueuse œsophagienne ou stomacale de l'animal à jeun, ou de l'animal en digestion, ou ayant subi l'électrisation prolongée du pneumogastrique, quoique j'aie fait et examiné des centaines de coupes. C'est pourquoi je n'ai pas cru devoir figurer ces préparations.
Sécrétion réflexe. — Si l'on pratique l'électrisation du nerf pneumogastrique sans le sectionner, on obtient naturellement le même effet que lorsqu'on pratique l'excitation du bout périphérique. Mais on obtient très souvent la même sécrétion alcaline généralisée dans l'œsophage et l'estomac en faradisant le bout central d'un des pneumogastriques, l'autre étant intact, ou le bout central du nerf lingual ou de l'hypoglosse, ou encore la muqueuse buccale. Cette sécrétion réflexe ne se produit pas, si l'animal en expérience a subi quelques jours auparavant lavagotomie bilatérale. On peut observer des sécrétions analogues, généralement peu abondantes et faiblement acides, à la suite de l'électrisation du bout central du sciatique, du nerf cubital, etc.
Fonctions du plexus cœliaque. — V excitation électrique du plexus cœliaque ne m'a jamais donné grand résultat. Cette excitation était pratiquée comme il a été dit plus haut. Même prolongée pendant une ou deux heures *, elle ne provoque qu'une sécrétion insignifiante; souvent même elle est stérile.
h" extirpation de ce plexus est aussi à peu près sans effet. Peutêtre y a-t-il une légère sécrétion paralytique le jour même de l'opération. En tout cas, cette mutilation n'entrave nullement les digestions suivantes, et la sécrétion stomacale n'est pas troublée.
Dans une expérience nous avons excité pendant une heure un quart le pneumogastrique gauche non sectionné d'une grenouille mâle vigoureuse, avec un courant incapable d'arrêter le cœur. En même temps, le plexus solaire était faradisé par l'extra-courant de rupture de la bobine primaire. Dans l'œsophage se trouvait une sécrétion alcaline de mucus; rien dans l'estomac, dont la muqueuse était acide.
Il est donc probable que le sympathique se conduit surtout, au
1. Pendant cette électrisation, même pratiquée avec des courants très faibles, les grenouilles ont des convulsions épileptiformes plus ou moins généralisées.
point de vue de l'innervation glandulaire de l'estomac, comme antagoniste du pneumogastrique; ce nerf n'agirait sur les sécrétions de l'estomac qu'en produisant des phénomènes d'arrêt.
La section des peumogastriques et l'extirpation du plexus cœliaque n'entravant pas la digestion stomacale et la sécrétion du suc gastrique, il est à présumer que l'on peut faire exécuter des digestions à des estomacs totalement énervés. Nous y sommes parvenus effectivement. Voici le procédé opératoire que nous avons suivi :
Ênervation de l'estomac. — On fixe la grenouille sur le ventre, et on empêche l'animal de respirer en lui maintenant la bouche ouverte. S'il est nécessaire, on vide les poumons dont l'expansion serait gênante en écartant les lèvres de la glotte. Ensuite on incise la peau et les muscles sous-jacents dans le voisinage des apophyses transverses. On écarte les lèvres de la plaie avec des érignes. Les érignes fixées du côté de la colonne vertébrale doivent être disposées de façon à tirer en haut et à droite. Pour cela, on les accroche au sommet d'un grand bouchon cloué sur la planchette de liège à droite de l'animal.
On a ainsi ouvert la citerne rétro-péritonéale. On attire du côté gauche avec des érignes très fines, la crosse gauche de l'aorte, et l'aorte abdominale. On fera attention de ne pas léser les artérioles allant de l'aorte à la moelle, ce qui serait répéter sous une autre forme l'expérience de Sténon, et amènerait des troubles graves en deux ou trois jours, comme l'a montré Claude Bernard. On peut alors disséquer le tronc cœliaque, et enlever, avec des pinces fines, les homologues des ganglions semi-lunaires et du plexus solaire des mammifères, qui accompagnent ce vaisseau. On pourra souvent tout enlever en exerçant de légères tractions à partir des ganglions semi-lunaires. L'opération est beaucoup plus facile sur le crapaud, dont les nerfs sympathiques et les ganglions sont relativement volumineux.
On sectionne ensuite l'estomac au pylore, et on le lave par injection d'eau salée à 7 p. i 000 ; on place deux ligatures voisines et serrées sur l'œsophage, et on sectionne ce dernier entre les deux ligatures. On pourra aussi se dispenser de pratiquer la section de l'œsophage, mais dans ce cas on arrachera les deux pneumogastriques à leur sortie du crâne. On ne supprime pas ainsi la totalité des filets du sympathique connue précédemment.
On pourra introduire alors un morceau d'albumine ou de viande par le pylore ou l'œsophage s'il n'a pas été ligaturé et coupé; on liera le pylore et suturera la plaie; ou bien encore, on fixe sur le pylore une canule de verre qu'on laisse sortir au dehors et qu'on bouche avec un tampon de moelle de sureau. Celte fistule stomacale permettra d'étudier la sécrétion paralytique.
J'ai pu conserver des animaux ainsi préparés jusqu'à 5 et 6 jours, quelquefois plus. Un grand nombre, surtout des grenouilles, sont
morts rapidement. Ce sont ceux qui ont subi la section de l'œsophage qui meurent le plus vite.
Lorsque l'on tue, trois ou quatre jours après l'opération, les grenouilles ou crapauds dont on avait lié aux deux extrémités l'estomac énervé, après y avoir enfermé un petit morceau de viande ou d'albumine coagulée, le contenu stomacal est acide. La digestion est plus ou moins avancée, souvent même totale, et le contenu de l'estomac ne répand aucune odeur de putréfaction. Si, pendant le même laps de temps, on a abandonné dans l'abdomen d'une grenouille, l'estomac d'une autre grenouille détaché de l'animal qui l'a fourni, lié aux deux extrémités et rempli de viande ou d'albumine, il se trouve alors distendu par un liquide alcalin, et les matières sont en pleine putréfaction.
Enfin, les animaux à estomac énervé et porteurs d'une fistule gastrique fournissent un suc acide comme le suc normal. Ce suc a permis de faire des digestions artificielles, et ces animaux ont digéré de l'albumine coagulée à plusieurs reprises, en quantité moindre, il est vrai, que des animaux témoins porteurs d'une fistule au pylore.
Je citerai une expérience :
25 juin 4891. — On prépare deux crapauds à fistule gastrique et à estomac énervé par l'extirpation du plexus cœliaque, et la section des deux pneumogastriques. On leur résèque les cartilages glottiques, et on s'assure que la respiration s'effectue tant bien que mal.
26 juin. — Sécrétion abondante et acide sur tous les deux. On lave l'estomac en injectant de l'eau salée par la fistule; cette eau sort difficilement par la bouche à cause du spasme de l'œsophage. On introduit avec l'œsophage un morceau d'albumine gros comme un pois dans l'estomac de chacun d'eux.
27 juin. — Lavage de l'estomac à chaque crapaud. L'eau entraîne par la bouche des fragments d'albumine en pulpe à demi digérée. Dans l'aprèsmidi, on recueille du suc gastrique sur tous deux. 11 est franchement acide, et on constate qu'il doit son acidité à de l'acide chlorhydrique en formant le sel de cobalt.
28 juin. — Lavage des deux estomacs et on place encore un fragment d'albumine dans chacun d'eux.
29 juin. — L'un des crapauds est moins vif qu'auparavant.
30 juin. — Le crapaud malade est mort. Il a digéré son albumine. On lave l'estomac de l'autre. Le lavage n'entraîne rien. Ces animaux n'ont pas vomi ; ils étaient dans une cloche de verre, enveloppés dans une serviette humide, que l'on inspectait soigneusement.
/er juillet. — Le crapaud survivant est malade. On recueille 1/2 centimètre cube de son suc gastrique, on l'additionne d'eau acidulée. Il dissout en quatre heures à l'étuve un petit fragment d'albumine.
2 juillet. — L'animal est mort.
On remarque dans cette expérience une sécrétion abondante Je lendemain de l'opération. On ne peut la considérer comme résultant de l'énervation, car des crapauds intacts à fistule la présentent et même plus abondante. Leur suc s'écoule parfois par la bouche et les narines. La canule agit probablement comme excitant. La digestion est ralentie sur les animaux opérés, car les crapauds témoins digèrent en un jour des fragments d'albumine aussi considérables.
Voici encore une expérience venant à l'appui des précédentes :
On détache complètement l'estomac d'une grenouille, on lave la muqueuse, on introduit un morceau de viande dans son intérieur, et l'on place cet estomac lié à ses deux extrémités dans l'abdomen de l'animal qui l'a fourni. Quelques heures après, on trouve un peu de suc gastrique acide imprégnant la viande, et celle-ci se dissout complètement, en donnant des peptones, dans de l'acide chlorhydrique au millième.
On voit donc que la sécrétion du suc gastrique ne se trouve point sous la dépendance directe du pneumogastrique et du sympathique. Les centres des réflexes présidant à la sécrétion des glandes gastriques se trouvent dans les plexus nerveux intrastomacaux.
Il est donc probable que les nerfs cérébro-spinaux se rendant à l'estomac se bornent à exercer une influence régulatrice sur l'acte glandulaire, le nerf vague, par son action excitante et le sympathique par son action inhibitrice.
Centres nerveux. — L'excitation électrique des différentes régions de l'axe cérébro-spinal, pratiquée en faisant passer un courant électrique par deux épingles enfoncées dans les lieux d'élection, ou en touchant avec la pince électrique les centres mis h nu dans la région choisie, ne m'a pas donné de résultats nets. En général, il y a sécrétion de mucus, et d'un peu de suc acide ou alcalin.
L'électrisation du bulbe produit le même effet que l'excitation des pneumogastriques.
La destruction des différents centres nerveux par piqûre, ou par cautérisation, ne m'a guère mieux renseigné. Un seul fait est net.
Des lésions des lobes optiques ou de la moelle allongée déterminent, avec une paralysie plus ou moins considérable des muscles de l'estomac, une sécrétion faiblement acide et abondante, catarrhale, qui, avec de l'air pénétrant lors des inspirations, distend la cavité du ventricule dilaté.
Il faut pratiquer des lésions assez étendues pour obtenir ce résultat, lésions qui agissent par voie réflexe sur les origines des pneu-
mogastriques ou les atteignent directement. L'effet de cette lésion n'est pas durable ; il peut cesser même en un ou deux jours. En somme, il me semble que ces lésions n'ont agi qu'en déterminant pendant un temps plus ou moins long l'irritation des nerfs pneumogastriques.
Je rappellerai, à ce sujet, des expériences anciennes de M. Brown- Séquard 1 dans lesquelles ce physiologiste nous apprend que la digestion n'est pas troublée en hiver, chez la grenouille, par l'extirpation du bulbe rachidien.
Nous ne croyons pas utile de récapituler ici les conclusions des expériences rapportées dans ce chapitre. Elles ont été exposées au fur et à mesure des besoins, et elles sont rassemblées avec d'autres dans le résumé qui se trouve à la fin de ce travail 2.