III. 2° patte thoracique de Cymothoa d’après HUXLEY

EX : exopodite.

END : endopodite.

exp: coxopodite.

bp : basipodite.

ip : ischiopodite.

mp : meropodite.

cp : carpopodite.

bp : propodite.

dp : dactylopodite.

epp : epipodite.

oos : oostegite.

br : branchie.

Roi

Chez la femelle des Bopyriens ces articles ne sont pas à beaucoup près aussi nettement visibles que chez le mâle, et plusieurs d’entre eux sont réunis et peuvent passer inaperçus. L'article terminal n'existe pas, d’après DuverNoy, chez la femelle de Cepon typus ; il serait très réduit d’après KossmanN chez la femelle de Cepon messoris ; il est suffisamment développé chez celle de Cepon elegans.

Rien de plus facile, semble-t-il 4 priori, que de compteràles articles dont se compose une patte de crustacé ; cependant rien de plus variable que les appréciations des auteurs relatives au nombre et à la disposition des parties qui constituent le membre thoracique des Bopyriens.

RATHKE, chez Bopyrus, compte quatre articles à chaque patte (« Uterque e quatuor constat articulis ») ; il est vrai qu'il considère l’article terminal comme formé par la soudure de trois parties (« tribus partibus vel articulis intime inter se coalitis est constructus, ») et comme d’autre part il admet que chez la femelle l’ongle existe, mais à l’état rudimentaire, cela porterait à «ept le nombre réel des articles, sans compter la hanche.

DuvernoyY, chez Cepon tfypus, décrit et figure les pieds thoraciques comme formés de cinq articles, y compris le dernier, mais il ne compte pas la hanche et considère l'ongle comme disparu. CorNALIA et PANCERI n'admettent que quatre articles chez les femelles de tous les Bopyriens en comprenant la griffe terminale, mais en laissant la hanche en dehors du membre.

L'absence d'accord entre les auteurs et les difficultés d’une comparaison entre les divers types se font sentir encore plus vivement quand on entre dans le détail. La complication de la nomenclature est extrême et augmente singulièrement

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l'embarras du lecteur : nous citerons quelques exemples en ne parlant que des articles sur la valeur desquels il ne peut y avoir de doute pour personne, tant à cause de leur forme que de leur position.

L'article terminal, que nous appellerons septième article ou dactylopodite, a été nommé wmrguis (RATHKE), ongle (DUVERNOY), crochet, wmcino (CORNALIA et PANCERI), griffe terminale ou griffe d’adhérence, £'ndklaue, Haftklaue (KoSsmANN). tarse (Mine-Epwarps, non RATHKE), dactylus (R. Wazz.)

Le sixième article ou propodite a reçu les noms de farse ( RATHKE, non MiLnE- Epwarps), main (CORNALIA et PANCERI), pulyillus (Dana), jambe [MiLNE-EDWARDS), metacarpus (R. WaLz), etc.

La hanche ou coxopodite est tantôt comprise dans le membre, tantôt considérée comme appartenant au corps du segment thoracique.

Enfin, aucune idée de morphologie générale ne se dégage des descriptions du membre thoracique des Bopyriens données par les anatomistes du commencement du siècle.

Les zoologistes qui se sont occupés plus récemment de ces animaux ont figuré avec plus de soin que leurs prédécesseurs les pereiopodes des types qu'ils étudiaient, mais, chose étonnante, un seul d’entre eux, R. Waz, s'est préoccupé de rechercher les homologies de ces appendices en les comparant aux mêmes organes chez les crustacés Amphipodes. L'article basilaire /coxa) se confond, dit-il, avec le segment thoracique ; le premier article libre est la cuisse {femur), qui est le plus long ; vient ensuite le bia qui est un peu plus court et se dirige du coté dorsal chez la plupart des femelles de Bopyrides ; puis le carpe formé de un et peut-être mème de deux articles et enfin le méfacarpe plus ou moins régulièrement oviforme et terminé par la griffe (dactylus.)

La description de Waz est très exacte et elle convient également au mâle adulte et à l'embryon cryptoniscien de Cepon elegans, comme on peut s’en convaincre er jetant les yeux sur les figures 4 et 7 de notre Planche II.

Si l’on admet, comme d’ailleurs le suggère Wazz lui-même, que le carpe est formé de deux parties (carpopodite et meropodite), la patte thoracique des Bopÿriens est absolument conforme au schéma donné par HuxLev pour le même membre chez Cymothoa (1) et chez les Amphipodes (fig. 7, p. 32).

(1) Huxcey, Anatomy of Invertebrated animals, 1877, p. 360 et 363, fig. 81 VIII, et fig. 82 IX.

nn —

En adoptant cette interprétation et en nous conformant à la nomenclature de Miixe-Epwarps et d'HUXxLEY, nous pouvons résumer dans le tableau suivant les opinions des principaux zoologistes sur le sujet qui nous occupe :

’ Fic. 8.

CorNaALIA et PANCERI. WALz. DUVERNOY. RATHKE, Üncino:-2....25.... Dactyluse Ne VII. Dactylopodite.. Ongle .... unguis.. 4us articu- Mano: es chee Metacarpus... VI. Propodite..... 5° article (is tarsus...

| De V. Carpopodite... 4° article / { Carpus (54)...

Brachio (5.4.4+3) | IV. Meropodite.... 3° article 3us articulus. MTHDIA ere peser IT. Ischiopodite... 2° article 2uS articulus ÉEMOrCS ere FEMUR ere. Il. Basipodite .... 1°'article 1%Sarticulus. IANHICOlO 5.60. GCOXAT RE etre I. Coxopodite.

Dans cette hypothèse, le membre thoracique est constitué par le profopodite et l’endopodite de l'appendice du pereion ; il n’y a pas trace de l’exopodite ; l'épipodite est peut-être représenté par l'oostegite (lamelle incubatrice).

Mais on pourrait encore proposer une autre interprétation : en admettant que les deux divisions du carpe ne répondent morphologiquement qu’à un seul article (et certains types semblent justifier cette manière de voir (1) ), le membre thoracique paraît ne plus comprendre que six divisions : mais on le ramène facilement au schéma normal en supposant que la partie coxale résulte de la soudure de deux articles. Des formes telles que Ceypon messoris se prêtent parfaitement à une semblable explication. Le tableau que nous venons de donner devrait alors être modifié de la manière suivante :

(1) D'après Mie Ebwarps, les pattes thoraciques de la seconde paire chez Nika edulis présentent un semblable fractionnement du carpopodite qui est représenté par une série de petits articles (las du Règne animal, CRUSTACÉS, pl. 52, fig. 1, d),

F1G. 9 CorNaLiA et PANCERI. WaLz.

(D HERO STRESS DÉS 000000080000 77 Nono VIE erreee Dactylopodite MEMCteccécocvacence Metacarpus....... CC Vi aovoonso Propodite. GADUS SE nee AIN... Voccopocoo Carpopodite.

Brachio (5+4) ...

TELE OS S ec croccooc I 02 No30000000 Meropodite.

REMICES ECC corccococ REME ovvoccouroncco || MCE coue I sococos Ischiopodite. d nocaaco. AAA secoss Mbsésogsese Basipodite. 19 articolo (1+2) ..... CCxan re ee OO ce [.......... Coxopodite.

Cette dernière interprétation présente certains avantages. D'abord l'ischiopodite devient l’article le plus long du membre et le basipodite au contraire est le plus réduit, ce qui rend plus complet le parallélisme entre le membre des Arthrostracés et celui des Thoracostracés; (voy. ci-dessus fig. 7, [., représentant d’après PACkaRD le troisième maxillipède du Homard.)

De plus, le pédicule qui porte la pelotte coxale ou épimérienne, s’insère, non plus sur le coxopodite, mais sur le basipodite, par suite la pelotte peut être considérée comme représentant l’exopodite des membres thoraciques.

En développant ies considérations précédentes nous avons voulu seulement poser une question sans avoir la prétention de la résoudre. On n'a déjà que trop abusé à notre avis, dans les études de morphologie relatives aux Arthropodes, de la facilité que l’on a de supposer chez ces animaux des soudures ou des segmentations de pièces chitineuses : les travaux d’Aupoun sur le thorax et ceux plus récents de LaCAZE-DUTHIERS sur l’armure génitale des [nsectes peuvent être cités comme de beaux exemples de ces jeux de patience prétendus scientifiques. C’est évidemment l’'embryogénie comparée qui doit donner la solution de ces problèmes de morphologie, en s’aidant quand la chose est possible, des données de la paléontologie. La morphologie de l'adulte, modifiée parfois très profondément par les conditions d'existence et les actions de milieu, ne fournit que des renseignements tout à fait insuffisants, surtout quand le zoologiste purement empirique n’est guidé dans ses descriptions par aucune idée générale.

LAMES INCUBATRICES.

Les lames incubatrices ou oostégites sont au nombre de cinq paires dépendant des cinq premiers anneaux thoraciques. Cette disposition est sans doute propre à tous les Bopyriens et on la retrouve également chez les Cymothoadiens. Si Cor- NALIA et PANCERI n'ont indiqué que quatre paires chez Gyge branchialis, c’est qu'ils ont considéré la première paire comme une seconde patte mâchoire.

La constance du nombre de lamelles et la grande ressemblance de forme que présente la première paire de ces organes chez tous les Isopodes parasites fournit d'excellents points de repère pour l'étude des types dégradés et particulièrement pour la morphologie des Entonisciens.

C'est par erreur que Miixe-EpwarDs, dans l’Æ4%/as du Règne animal, figure un nombre de lamelles supérieur à cinq chez /one fhoracica. Une erreur semblable a, sans aucun doute, été commise par KossmanN dans la figure qu'il donne de Gigantione Mœbii.

Les lamelles incubatrices représentent une partie de l’exopodite où appendice flabelliforme des pattes thoraciques des Bopyriens ; on sait que chez les Amphipodes, cet organe comprend en outre une portion branchiale (vésicule respiratoire). Cette dernière a disparu chez les Isopodes parasites, mais la structure des lamelles permet de supposer qu’outre leur rôle de protection pour les œufs, elles contribuent dans une large mesure à l'exercice de la fonction respiratoire. Chacune des lamelles est en effet formée de deux lames épithéliales très fines, qui forment la couche mère de la cuticule, et qui comprennent entre elles un tissu conjonctif lâche et lacunaire dans lequel le sang circule librement. Lorsque l'animal meurt, il se produit bientôt des substances gazeuses qui éloignent l’une de l’autre les deux faces de la lamelle et lui donnent un aspect ballonné, par suite de Ia rupture des trabécules conjonctives. L'appareil lamellaire est d’ailleurs consolidé par des nervures chitineuses. visibles même à l'œil nu, et dont l’opacité contraste, ainsi que l'ont déjà remarqué CornaLia et PANCERI, avec le réseau transparent formé par les espaces lacunaires.

Chez Cepon, les oostégites ne présentent jamais une asymétrie aussi grande que chez Gyge et surtout chez Æ/emiarthrus abdominalis (Phryxus, KROYER) (1).

(1) Il est absolument impossible de laisser dans le genre Phryxus les parasites de l’abdomen des Virbius et des Hippolyte. Ces animaux diffèrent beaucoup du type Phryxus, soit dans le sexe femelle, soit dans le sexe mâle qui a tous les anneaux du pléon libres et munis de membres rudimentaires. Nous avons créé pour ces

Bopyriens le genre Hemiarthrus

Cependant les lamelles sont loin d'être égales chez la femelle adulte et l’asymétrie se manifeste par la façon dont elles se recouvrent. Dans un Cepon droit les lames du côté roi! recouvrent celles du côté gauche, et inversement dans un Cepon gauche, les lames du côté gauche recouvrent celles du côté droit. Il en est de mème chez Gyge et chez Jone.

Enfin, comme chez tous les Bopyriens, les lames inférieures recouvrent celles qui leur sont immédiatement Supérieures, c'est-à-dire que la cinquième paire recouvre la quatrième, la quatrième recouvre la troisième, etc. Dans ce qui précède, en disant qu'une lamelle recouvre une autre lamelle, nous n’entendons pas signifier qu'elle cache absolument cette dernière ; cela ne serait vrai que pour les plus développées, et même chez Cepon elegans toujours une portion de la lamelle recouverte reste visible. Il serait plus juste de dire que les lames #mbriquent les unes sur les autres.

Si l’on se reporte à la figure 6 de notre planche I, qui représente une jeune femelle de Cepon vue par la face ventrale, on voit que chez celle-ci, sauf la première paire, toutes les lames incubatrices sont sensiblement égales et de formes presque semblables : leur bord supérieur est presque rectiligne, tandis que linférieur est semi-circulaire et garni de petites épines très délicates ; l'extrémité libre, opposée diamétralement au point d’insertion,se termine par un petit angle émoussé. Cependant la quatrième paire (IV) est déjà la plus grande, la cinquième (V) la plus petite et les dents qui garnissent son bord inférieur sont plus longues et plus solides. Chacune d'elles présente une nervure médiane qui part du point d'insertion et qui va en diminuant vers l'extrémité libre. Déjà à ce stade, les lamelles se recouvrent d’arrière en avant, et, comme le Cepon était logé dans la cavité branchiale gauche du crabe, l’extrémité des lamelles gauches recouvre les lamelles du bord opposé.

La première paire de lames |) est, déjà à cet âge, fortement modifiée et adaptée au rôle physiologique qui lui est dévolu ; elle ressemble, sauf la taille, à celle de l'adulte que nous allons décrire plus bas.

Chez la femelle adulte, ces lamelles incubatrices qui chez le jeune atteignent à peine la ligne médiane ventrale, ont pris un énorme développement qui en rend la dissection assez délicate. Pour en faciliter l'étude, nous les avons représentées (PI. T, fig. 3) avec leurs dimensions relatives et dans leur position à peu près normale,mais en les écartant beaucoup plus qu’elles ne le sont en réalité, de façon à rendre toute confusion impossible.

La première paire de lames incubatrices (PI. 1, fig. 3-4, 6-7, I) déjà peu visible chez la femelle jeune, ne l’est pour ainsi dire plus chez l'adulte, où les lamelles

3er

suivantes la recouvrent; il faut enlever celles-ci pour la mettre en évidence. Les deux lames sont d’inégales grandeur : la plus développée étant située du côté correspondant à celui occupé par le parasite dans le crabe; chez un Cepon droit, c'est, par conséquent, la lamelle droite qui est la plus grande.

Cette première lame semble se développer dans un sens perpendiculaire à celui des autres : elle estlongue au lieu d’être large; nous verrons que cette disposition, déjà très accentuée chez les [oniens, atteint son apogée chez les Entonicciens. La lamelle est divisée en deux parties à peu près égales par un repli médian qui est renforcé par l'épaississement chitineux de la nervure (fig. 4, »). Si l’on examine la surface externe de cette lamelle (fig. 4, se), on remarque sur la partie antérieure au-dessus du repli médian, un autre repli, très accentué, une sorte de crête externe (fig. 4, 7, cr. e.) qui, chez l'adulte, devient une véritable poche dont le fond dépasse le repli médian ; cette poche délimite postérieurement la partie antérieure et libre de la lamelle; au-dessous se trouve la partie inférieure qui est recouverte par la lamelle IT. Le bord postérieur libre de cette dernière partie se termine par un angle (assez prononcé dans la lamelle qui est la plus grande des deux) et est armé de cinq ou six petites épines chitineuses à peine visibles. La surface externe de la partie supérieure, non recouverte par la lamelle IT, est garnie de petits poils chitineux très fins, très rares ou absents sur la partie postérieure recouverte.

Si nous examinons maintenant la face interne de cette première lamelle, nous voyons que postérieurement au repli médian se trouve une autre crête, interne celle-là (fig. 4, cr. #.) qui est irrégulièrement découpée et forme d’inégales digitations, accentuées surtout vers le point d'insertion.

La partie antérieure de la première lame incubatrice recouvre la base des pattesmâchoires, de façon à ne laisser visible que l’exopodite; la partie inférieure, recouverte par la deuxième lame, flotte librement dans la cavité incubatrice. Quand on examine ces organes sur l'animal vivant, on voit qu’ils sont constamment agités d'un double mouvement ; le premier tend à rapprocher et à éloigner alternativement la lamelle entière de la surface ventrale, tandis que le second abaisse et relève tour à tour la partie antérieure et la partie postérieure. Pour bien comprendre ce mécanisme, il faut enlever délicatement toutes les lamelles incubatrices, sauf la première paire qui, n'étant plus entravée par rien, se meut rapidement ; rien n'est plus facile alors que de se rendre compte du mouvement que nous venons de décrire.

Ce mouvement, très énergique chez l’animal bien portant, a pour but de déterminer ur courant d'eau continuel qui vient baigner la cavité incubatrice et les

io branchies et assurer ainsi la respiration des embryons et de la femelle qui les porte. Comme ce courant entre par la partie supérieure de la cavité incubatrice et sort par la partie inférieure, on voit, si l’on se rappelle la position du Cepon dans la cavité branchiale de son hôte, qu'il est de même sens que celui qui baigne les branchies du Crabe : on sait en effet que l’eau pénètre chez les Décapodes par la partie postérieure de la cavité branchiale pour en sortir par la partie antérieure.

CorNaALIA et PANCERI ont désigné les lamelles incubatrices de la première paire sous le nom de pattes-mâchoires externes ou postérieures (zampe-mascelle esterne o posteriori o del 2° pajo), tout en reconnaissant qu'elles appartiennent au premier anneau du thorax; les pattes-mächoires proprement dites étaient nommées par eux pattes-mâchoires internes ou de la première paire (pajo interno di zampe mascelle o zampe mascelle del 1° pajo).

Il est certain que, au point de vue physiologique, ces lamelles, comme les pattes-mâchoires, concourent à régler le courant d’eau dans la cavité incubatrice; il est certain aussi que leur apparition dans l'embryon se fait avant celle des autres lamelles, mais leur homoïogie avec les oostégites des quatre pattes thoraciques suivantes ne peut être mise en doute un seul instant.

Les lamelles suivantes sont beaucoup plus simples : elles ont pour rôle unique, outre leur fonction respiratoire évidente, de maintenir close la chambre incubatrice, où se développent les embryons.

La deuxième lamelle incubatrice (PI. T, fig. 3, II) a une forme irrégulièrement ovalaire, la partie postérieure étant plus développée que l’antérieure ; elle est renforcée par une nervure chitineuse (#) qui part du point d'insertion et s'étend jusque vers l’autre extrémité. Cette lame est environ deux fois plus grande que celles de Ia première paire et forme en réalité la partie antérieure de la cavité incubatrice, qui, débordant fortement sur les premiers oostégites et la partie céphaïique, ne permet plus de les apercevoir quand l’animal est vu ventralement. La partie antérieure de cette lame est recouverte à l’extérieur de petits poils chitineux très fins qui manquent à la partie recouverte par la lamelle suivante ; son bord postérieur est garni de petites dents chitineuses courtes et délicates : on peut faire les mêmes marques pour les oostégites de la troisième et de la quatrième paire La éroisième lamelle incubatrice (PL I. fig. 3, III) est en tout point semblable à la deuxième, qu’elle recouvre à moitié ; elle est seulement beaucoup plus grande. La quatrième (IV) qui ressemble aux deux précédentes et est un peu plus

grande que la troisième, forme extérieurement la plus grande partie du toit de la chambre incubatrice (PI. I, fig, 1 et 2), car elle recouvre presque complètement celles qui la précèdent et n'est-elle même recouverte que sur une très minime partie de sa surface par la dernière lamelle : elle est donc presque entièrement externe.

La cinquième lame incubatrice (PL TJ, fig. 1, 2, 3, V) est très réduite, contrairement à ce qui arrive chez beaucoup de Bopyriens ; sa surface est à peine plus grande que celle de la première lamelle, mais sa forme est la même que celles des deuxième, troisième et quatrième lamelles, sauf qu’elle a, plus que celles-ci, conservé le contour ovalaire des lames jeunes (PI. [, fig. 6, V). Elle seule est tout à fait externe ; sa surface libre est garnie dans sa partie postérieure de tubercules et de granulations chitineuses (fig. 3, V. grj et son bord postérieur présente huit ou dix filaments chitineux très rapprochés. Grâce à cette disposition la dernière iamelle peut laisser librement passer le courant d’eau déterminé par le mouvement des lamelles de la première paire et des pattes mächoires , tout en empêchant les embryons de sortir de la cavité incubatrice.