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son hôte, mème sans que cette opération l'ait endommagée en aucune façon, le développement des embryons s'arrête net; la femelle peut vivre très longtemps hors de son hôte, mais les embryons sont encore, après plusieurs jours, au même stade que lorsqu'on a extirpé le parasite.

On doit aussi segarder d'examiner les embryons qui sontsortis accidentellement de la cavité incubatrice depuis un temps même très court, car ils présentent très rapidement des phénomènes pathologiques qui peuvent tromper singulièrement l'observateur. Il faut donc toujours prendre les œufs que l’on veut examiner dans l’intérieur de la cavité incubatrice, en écartant délicatement les lamelles.

D’après ce que nous avons observé chez d’autres Bopyriens et d'après l'examen des stades embryonnaires les plus jeunes (PI. III, fig. 1, 2), nous avons tout lieu de supposer que la segmentation de l’œuf de Ceron est complète et inégale et qu'elle a pour résultat la formation d’une amphigastrula (gastrula par épibolie). Les blastomères exodermiques sont incolores et ont un noyau bien visible ; les blastomères endodermiques plus volumineux et opaques ont une teinte d’un rose assez vif.

Au stade le moins avancé que nous ayons pu observer (PI. III, fig. 1,2) l'œuf est absolument sphérique et sa couleur rosée; l’endoderme s'approche de la surface en trois points, où il n’est recouvert que par une mince couche exodermique unicellulaire. Ces trois points sont : une ligne dorsale /7 et deux proéminences latérales qui correspondent respectivement à l'organe dorsal et aux deux organes latéraux de l'embryon d’ÆAsellus aquaticus. T1 en résulte qu'à ce stade l'embryon de Cepon est déjà parfaitement orienté et sa courbure dorsale est déjà très accentuée. L’embryon, figuré PI. III, fig. 2, est vu de profil, la partie désignée par la lettre ex correspond à la future tête, les cellules marquées c représentent la partie ventrale de l'animal.

La différenciation est un peu plus avancée chez les embryons figurés figs 3 et 4. La tête (c) et le thorax sont nettement visibles ; l’antenne interne très réduite (4) et l'antenne externe (4°) repliée et doublement coudée, empêchent de voir les pièces buccales, mais les rudiments des six premières pattes thoraciques (7 à 12) sont très visibles de profil ; la septième thoracique (13) dont le développement tardif est si caractéristique de l'embryon des Isopodes, n’est pas encore formée.

Au stade suivant (PI. III, fig. 5, 6, 7)que nous avons représenté vu dorsalement, ventralement et de profil, l'embryon a pris une forme ovoïde par suite de l’allongement de la partie thoracique : il est déjà recourbé dorsalement sur lui-même. Les antennes (4°, #*) sont complètement formées et laissent apercevoir les pièces buccales (3, 4, 5, 6) formées par de petits tubercules situés de part et d’autre de la

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ligne médiane ventrale ; les trois premières paires d’appendicés représentent les mandibules (3), les maxilles de la première paire (4), les maxilles de la deuxième paire (5). l’appendice suivant, plus allongé et biramé (6), représente la patte machoire. Les six paires de pattes thoraciques (7 à 12) sont bien formées et se rejoingnent sur la ligne médiane ventrale ; le septième anneau thoracique (13) est maintenant visible et sépare le thorax de l’abdomen, dont on peut compter les six paires d'appendices ; les cinq premières (14 à 18) sont déjà biramées {(p/', p/). Enfin, sous la tête de l'embryon, le pygidium (pg) apparaît avec ses deux appendices simples. Au milieu se voit par transparence la masse endodermique (e#) colorée en rose qui atteint presque la surface externe entre la tête et le pygidium.

Première forme larvaire. — Les dernières figures de la planche IIT, (8 à 13), représentent l'ensemble et les détails de l'embryon libre, tel qu'il sort de la cavité incubatrice de la femelle et nage librement dans la mer. Les figures 8, 9 et 10, qui le représentent ventralement, de profil, et dorsalement, donnent une idée suffisante de sa forme extérieure qui rappelle celle d’un petit Sphæroma, ressemblance encore accentuée par la posture de la larve qui se tient et nage en arrondissant sa surface dorsale et en baissant la tête.

Cet embryon est d'un blanc mat sur lequel se détachent les deux yeux d'un rouge vif et les deux lignes latérales de chromatoblastes /chr), bruns foncés et verts, qui s’etendent parallèlement depuis le premier anneau thoracique jusqu’au pygidium. Il mesure depuis le milieu du front jusqu'à la naissance du stylet o""18.

La tête qui se prolonge fortement en avant, se recourbe ventralement et forme une sorte de visière frontale {f) qui vient recouvrir l'appareil buccal et l'insertion des antennes. Sur la ligne médiane, on remarque une masse granuleuse { g/) quelquefois divisée en deux qui représente probablement l’ébauche du système nerveux. Les antennes internes {z!) sont rudimentaires ; elles se composent de deux articles courts dont le dernier est terminé par un bouquet de poils raides: erles sont à peine visibles sous le prolongement recourbé de la tête. Les antennes

externes (4°) qui s'insèrent immédiatement au-dessous, sont beaucoup plus fortes et débordent largement des deux cotés de l'animal quand il nage (fig. 10); elles sont composées d’un fort pédoncule de quatre articles et d’un flagellum rudimentaire formé de deux articles presque soudés, et terminé par deux longs poils chitineux, dont le plus long atteint le pygidium.

Entre ces deux paires d'antennes se trouve le rostre (fig. 11, et fig. 12) qui contient les mandibules /#4) et les maxilles de la première paire. (wx') La mandibule est renflée à la partie postérieure et se termine, comme d'ordinaire, par un cuilleron qui s'applique sur celui de la mandibule opposée ; immédiatement au-

dessous et la cachant à la base, se trouve la première maxille terminée par une pointe très aiguë. Les extrémités libres de ces quatre pièces sont protégées par la lèvre supérieure (/4b, fig. 12,) qui se recourbe en avant. A la base du rostre se trouvent de part et d'autre deux petites éminences représentant sans doute les maxilles de la seconde paire{m#x*). Nous n’avons pu voir les pattes-mâchoires ; elles doivent cependant exister puisqu'on en trouve le rudiment chez l'embryon jeune.

Les six premiers anneaux thoraciques sont munis de six paires de pattes robustes, construites sur le même type que celle du mâle, sauf que le dactylopodite est beaucoup plus aigu. L'animal les ramène d'ordinaire sous son thorax, en demi cercle, comme nous l'avons figuré dans les figures 8 et 9. Le septième anneau thoracique (VIT, fig. 8,) seul est complètement apode; il est moins large et moins développé que les précédents.

L'abdomen se compose de six anneaux munis chacun d’une paire d’appendices ; quand on examine l'animal ventralement (fig. 8) ou de profil (fig. 9), on voit qu'il fait une forte saillie (by). Les cinq premiers segments sont munis de pléopodes (fig. 13, pl) insérés sur le bord latéral de l'anneau et composés de deux articles : le premier quadrangulaire et aplati, est armé d’une seule soie à son angle inféro-interne ; à l’angle inféro-externe s’insère le deuxième article qui est allongé et présente à son extrémité libre trois longues soies.

Le dernier anneau abdominal ou pygidium est très caractéristique : vu dorsalement (fig. 10) il a la forme d’un triangle dont le sommet inférieur se prolonge en un stylet (fig. 8, 9, 10, 13, {) ou tube creux, dont l'extrémité libre est tronquée de bas en haut, comme on s’en aperçoit quand on le voit de profil (fig. 9). Dans cet organe singulier semble venir déboucher l'intestin (##). Mais ce n’est là qu’une apparence. Aux deux angles supérieurs du triangle que forme ce dernier segment, est insérée la dernière paire de pléopodes ou wropodes (fig. 13, wr.) Ceux-ci sont infiniment plus forts que les autres appendices abdominaux et se composent d’un article basal et de deux articles terminaux égaux, exopodite et endopodite, le premier garni de trois longues soies, tandis que l’autre n’en présente que deux.

La transparence de l'embryon est suffisante pour qu’on puisse se rendre compte de son organisation interne ; le tube digestif est surtout visible à la partie postérieure où il est fortement pigmenté de noir. Le foie (he, fig. 10) se compose de deux cœcums confondus à la partie antérieure ; il est brun et fortement contractile ; il s'étend du cinquième anneau thoracique au troisième anneau du pléon ; il est surmonté par le cœur {cæ) que l’on voit battre au niveau des premiers segments de l’abdomen.

De part et d'autre du septième anneau thoracique apparaissent quand l'embryon

est bien développé, deux petites masses granuleuses (gez, fig. 9 et 10) d'aspect glandulaire : ce sont les premiers rudiments des glandes génitales.

L'embryon de Cepon elegans ressemble beaucoup à celui de Phryxus pagurt; le stylet médian qui termine le pygidium est toutefois beaucoup plus long, et l'exopodite et l’endopodite de l’uropode sont plus courts que dans l’embryon de Phryxus.

Il est assez difficile de comparer cette première forme larvaire des Bopyriens à quelque autre type de crustacés ancien ou actuel. Elle relie évidemment l'ancêtre Nauplius aux Protisopodes. Nous verrons que la haute antiquité de cette forme nous est démontrée par l’embryon de certains Entonisciens (Grapsion) qui présente encore les vestiges de l'œil Nauplien. Le prolongement impair médian du pygidium rappelle l'organe similaire des embryons de Cirripèdes et de certains Merostomata.

Les embryons de Cepon vivent très bien lorsqu'on les place dans une eau bien pure. Ils sont très actifs et se portent constamment du coté de la lumière ; ce qui indique qu'en liberté ils doivent quitter bien vite les cavernes de Hermelles où ils sont nés, pour se porter à la surface de l’eau. On trouve fréquemment dans les vases où on élève ces embryons, un certain nombre d’entre eux flottants à la surface et s’efforçant péniblement de rentrer dans le liquide qui paraît ne pas mouiller leur carapace. Nous avons d’ailleurs observé fréquemment le même fait sur des crustacés amphipodes ou isopodes adultes, par exemple sur Urofhoe marinus : il semble qu'une secrétion de substance grasse recouvre et protège le tégument.

Pendant vingt et un jours, nous avons gardé vivants des embryons de cette première forme larvaire de Cepon elegans. Is n’ont subi pendant ce laps de temps aucune transformation et se sont montrés rebelles à tous nos essais d’infestation. Ces embryons, après avoir acquis pendant plusieurs jours une vigueur croissante, sont tous morts brusquement en quelques heures, sans doute au moment critique de la transformation en /erves cryptonisciennes ou larves de la seconde forme. Toutefois nous devons avouer qu'aucun indice ne pouvait indiquer que cette transformation fut sur le point de s’accomplir : nous étions à la fin d'octobre et la mauvaise saison approchait,

Nous ignorons absolument où et comment s’accomplit la première métamorphose.

Larve cryptoniscienne ou de la seconde forme. — Nous appelons la larve de seconde forme de Cepon elegans larve cryptoniscienne à cause de sa ressemblance avec le mâle adulte du genre Cryptoniscus. Nous n'avons trouvé qu'un seul exemplaire de cette forme sur l’une des deux jeunes femelles au stade phryxoide

(PI. I, fig. s et 6) que nous avions recueillies sur un mème Pi/wmnus ; l’une était seule, l’autre avait sur ses pléopodes une larve cryptoniscienne aux lieu et place où se trouve le mâle chez la femelle adulte.

Cette larve était un petit animal blanchâtre, très faiblement pigmenté, mesurant dans sa plus grande longueur o"",53, et dans sa plus grande largeur o""M 2; sa forme générale était étroite et élancée (PI. IT, fig. 5).

La tête (fig. 6) a une forme semi-circulaire et aux angles externes et inférieurs se trouvent les yeux noirs et très hautement différenciés. Les antennes internes (z#!) très courtes et très compliquées, rappellent étonnamment celles des Cryptoniscus. La base en est formée par un article aplati, semi-circulaire , bordé d'un repli chitineux épais, orné de deux poils raides, qui paraît appliqué sur la face inférieure du sommet de la tête : cet article n'est retenu à cette surface qu’en un seul point et peut avoir des mouvements de latéralité à droite et à gauche; sur le bord externe de cette base s’insère le second article court, arrondi et garni de quelques longs poils épais et transparents ; un troisième article encore plus court se termine par deux petits prolongements entre lesquels il s’en trouve un plus long : ces trois prolongements sont munis à leur extrémité libre de ces mêmes poils transparents, sans doute des organes sensoriels.

Immédiatement, sous la base de cette première antenne, s’insère l’antenne externe (4#*) formée d'une pédoncule de quatre articles et d’un flagellum composé de quatre petits articles garnis de poils raides. Cette deuxième antenne est beaucoup plus grande ; elle atteint jusqu’au troisième segment thoracique.

Entre les deux paires d'antennes se trouve le rostre (fig, s r}. Il est très large à la base et se termine par une extrémité très aigue par où font saillie les mandibules (m4) et les maxilles de la première paire (#x'). Antérieurement le rostre est formé par une grande pièce impaire, triangulaire, qui est l’hypostome (PI. IT, fig.6 hyp.;; elle est fortement échancrée en son milieu par une fente étroitement triangulaire; la paroi postérieure est formée par le labre ou lèvre supérieure dont on aperçoit, dans la fig. 6, l'extrémité pointue, entre la base des antennes internes et dépassant les pièces buccales proprement dites. Celles-ci se trouvent renfermées entre ces deux pièces chitineuses impaires. La paire supérieure est composée des deux mandibules (m4) : ce sont des stylets très aigus à leur extrémité libre et dont la base est élargie; près de la base, sur le bord interne, se trouve un petit.talon pointu qui sert à l'articulation de la mandibule et qui se retrouve très souvent dans les pièces homologues, chez les autres Bopyriens ; postérieurement à cette paire de stylets, il s’en trouve une autre qui représente les maxilles de la première paire (mx) : elles sont plus simples et plus robustes que les mandibules et ne présentent pas de talon.

ir rase

A la base du rostre, de part et d’autre de la ligne médiane, se trouvent deux petits tubercules situés très près du bord inférieur du segment céphalique. Nous les avons désignés dans la fig. 6 par les lettres mx*, les considérant comme les rudiments des maxilles de la seconde paire. Depuis, une étude plus approfondie de l'embryon cryptoniscien d’un autre Bopyre (Phryxus paguri) nous a montré que c’étaient là en réalité les rudiments des pattes-mâchoires, et que les maxilles de la seconde paire, quand elles existent, sont représentées par deux petits poils chitineux situés un peu plus bas que l'insertion des premières maxilles.

Des deux côtés de la surface antérieure de la tête, entre les yeux et l'insertion de l’antenne externe , se trouvent de part et d'autre, deux angles chitineux saillants (zc) qui dépendent probablement de la base du rostre.

Le thorax de l'embryon cryptoniscien se compose, comme celui de la larve dela première forme, de sept anneaux ; mais tous les sept sont pourvus d’une paire de pattes. Tous ces segments sont sensiblement égaux.

La patte thoracique (PI. IT, fig. 7) a une forme plus élancée, moins trapue que celle de l'adulte. Comme dans le genre Crypfoniscus, son insertion est protégée par un large repli chitineux (rp) qui dépend très probablement du coxopodite. Ce repli est couvert à l'extérieur de nombreux petits poils chitineux et son bord libre épais et simple, ne présente pas les dents aigues qui ornent souvent cette région chez les Cryptoniscus typiques. Le basipodite est très long et très mince; l’ischiopodite plus court est séparé du propodite ovalaire par un double article, résultat probable de la fusion du carpopodite et du méropodite. Le dactylopodite est très aigu et quand il se referme sur le propodite, il rencontre sur celui-ci une double rangée de petits tubercules chitineux, destinés à faciliter l'acte de la préhension.

L'abdomen se compose de six segments dont le dernier est à peine visible et porte les uropodes. Les cinq premiers de ces anneaux ont des bords latéraux terminés des deux côtés en pointes très aigues et sont munis chacun d’une paire de pléopodes (fig. 5, p/.) dont il est assez difficile de déterminer la forme exacte. Nous les avons représentés fortement grossis sur la fig. 8 de notre planche II.

Le pléopode, qui s’insère latéralement sur le pléon, est composé de deux articles : le premier est formé d’une plaque à peu près rectangulaire qui présente à l'angle opposé à l'insertion, quatre longs poils chitineux sur son bord inférieur : à l’autre angle, inféro-externe, s'articule le deuxième article en forme de palette qui s’élargit à son extrémité libre pour permettre l’insertion de quatre autres longs poils chitineux.

La dernière paire de pléopodes ou uropodes (fig. 9, wr) est très différente et

beaucoup plus considérable : sur une base renflée, s’insèrent deux articles dont l'externe (exopodite) est un peu plus long et orné de quatre poils, et dont l’interne (endopodite) un peu plus court n’est garni que de trois poils inégaux.

Nous avons retrouvé cette deuxième forme embryonnaire chez presque tous les Bopyriens que nous avons étudiés et elle a été figurée , souvent très sommairement, mais encore d'une façon reconnaissable par la plupart des zoologistes qui se sont occupés de ce groupe; toutefois aucun d’eux n’en a soupçonné l'importance. Il est infiniment probable que c’est sous cette forme que le parasite pénètre dans la cavité branchiale de son hôte. Le corps allongé, le développement remarquable des organes sensitifs, la pointe aïgue qui termine ses dactylopodites, l'extrême agilité de l'embryon à ce stade, tout milite en faveur de cette hypothèse,

Dans la seconde partie de ce mémoire, à propos de l’hermaphrodisme des Entonisciens, nous examinerons de plus près la signification de cette phase très intéressante de la vie des Bopyriens.