I. Les racines ne correspondent pas aux feuiixes

A part les Osmondacées, toutes les autres familles de l’ordre des Fougères renferment des espèces dont les racines n’ont aucune relation de nombre et de position avec les feuilles. Ce défaut de 'correspondance entre ces deux sortes d’organes est la règle dans les rhizomes à structure dorsiventrale ; mais on le constate‘également sur quelques tiges dont la structure est symétrique par rapport à Vaxe de croissance.

Elxaminons successivement ces deux types et leurs principales modifications.

1° Rhizome pampant à striicture dopsiTcntrale.

Le premier type, caractérisé par un rhizome dorsiventral rampant à la surface du substratum ou dans son intérieur, présente deux modifications : tantôt, et le plus souvent, toutes les racines s’échappent de la face ventrale du rhizome ; tantôt il en existe sur tout le pourtour du rhizome, mais elles sont néanmoins toujours en plus grand nombre au côté ventral.

A. Racines insérées sur le côté inférieur ou ventral du rhizome.

Lorsqu’elles sont exclusivement ventrales, les racines sont ou bien disposées sans régularité (éparses, vagues) ou bien localisées près de l’insertion d’un rameau latéral.

a. — Racines ventrales éparses.

Les racines ventrales éparses sont parfois très espacées et à peine plus nombreuses que les feuilles, dans les Fougères à entre-nœuds très longs. On les observe avec cette disposition dans Trichomanes longisetum'Borj,Javanicum Bl., Zollingerii V. d. B., procerum F., etc.; Polypodium serpens Sw.j geminatum Schrad., accedens Bl., altè- Bcandens Coll., Acrostichum Feei Bory, squamipes Hook,

Lomariopsis Prieuriana F., Vittaria rigida Klfs, etc. ; mais tandis que les feuilles de ces plantes sont toujours placées sur deux rangées dorsales régulières, leurs racines sont dispersées sans ordre à un ou plusieurs centimètres les unes des autres.

Beaucoup d’espèces appartenant aux genres qui viennent d’être cités ont des entre-nœuds plus courts et des racines plus nombreuses. Signalons parmi celles que nous avons étudiées : Hymenophyltum demissum Sw., Trichomanes Prieurii Kze (1), Acrostichum coriaceum Wall., la plupart des Polypodium; les Gleichenia, Lygodium, Rhipidopteris peltata Scliott, etc. (PI. I, fig. 5, 6).

C’est en grande partie à l’intensité de la croissance longitudinale de la tige qu’on doit attribuer la rareté des racines et des feuilles dans plusieurs de ces Fougères. L’allongement des entre-nœuds, l’espacement corrélatif des organes latéraux ne sont pas déterminés ici comme dans les Phanérogames, par le jeu d’un point végétatif intercalaire, mais par l’intensité très grande de la croissance terminale qui peut provoquer l’avortement de ces membres ou même empêcher leur production. Ainsi l’on remarque très fréquemment, de distance en distance, entre deux feuilles bien développées, une ou plusieurs feuilles rudimentaires, réduites à un mamelon recouvert de poils scarieux et que leur position dorsale ne permet pas de confondre avec de jeunes rameaux, car ceux-ci sont toujours situés exactement sur les flancs du rhizome (Polypodium, Acrostichum) ou même un peu au-dessous du plan horizontal qui diviserait le rhizome en deux parties égales (plusieurs Hyménophyllacées). On peut dire que les racines et les feuilles sont d’autant plus rares que la croissance de la tige en longueur est plus active.

L’influence de plusieurs autres facteurs peut s’exercer

(1) Il 0Q est probablement de meme dans la plupart des Hyménophyllacées. Les nombreuses espèces de cette famille, dont j’ai pu examiner des échantillons desséchés, avaient généralement beaucoup plus de racines que de feuilles-

INSEETION DES RACINES. 27

dans le même sens que celui qui vient d’être mentionné. Dans les plantes dont il s’agit, les feuilles sont souvent petites ou découpées en segments nombreux, mais étroits, dont l’ensemble n’offre qu’une faible surface à l’évaporation des liquides renfermés dans leurs tissus. Souvent aussi leur constitution les garantit contre une transpiration trop active. Ainsi, celles des Hyménophyllacées sont réduites à un seul plan de cellules cuticulisées sur les deux faces en contact avec l’atmosphère. Les grandes feuilles de certaines Acrostichacées sont protégées par un revêtement pileux assez dense (Hymenodium crinitum Fée), renforcé, en outre, sur la face inférieure des feuilles fertiles, par de nombreux sporanges. Ailleurs, les feuilles sont épaisses et coriaces {Polypodium crassifolium L., tæniosum Willd ; Acrostichum coriaceum); leurs cellules épidermiques, interrompues par de rares stomates, sont revêtues d’une cuticule épaisse. Lorsqu’à ces dispositifs protecteurs vient s’ajouter un revêtement cireux abondant, la résistance à la sécheresse peut devenir très grande. Le Polypodium glaucum Hort {aureum L.) est surtout remarquable sous ce rapport, bien que le limbe de ses feuilles soit relativement mince. Nous avons vu de grandes feuilles de cette espèce, coupées et abandonnées par hasard sur une tahle, en plein été, se conserver fraîches pendant plusieurs jours. Ce phénomène est d’autant plus surprenant, que tout le monde sait avec quelle rapidité s’opère la dessication des feuilles de la plupart des Fougères dès qu’elles sont séparées de la tige.

Les faits précédents, dont il nous serait facile de multiplier les exemples, expliquent suffisamment pourquoi les Fougères mentionnées, ne faisant pas une dépense d’eau considérable, n’exigent qu’un système radical peu développé. C’est là une organisation qui résulte de l’adaptation au milieu et dont on retrouve certains traits dans toutes les plantes soumises à ces mêmes conditions d’existence.

Connaissant l’influence de l’intensité de la croissance terminale sur la production et le développement des or-

ganes latéraux, nous devons nous attendre à trouver ceux-ci plus nombreux et plus rapprochés dans les Fougères dont la croissance est très lente. C’est en effet ce qu’on observe pour les racines de quelques Adiantum {Ad. trapeziforme L., santæ Catherinæ Lindl., patens Willd., Fârleyeuse Moore), de plusieurs Microlepia (M. strigosa PrsL, hirta t*rsl.) de VOdontoloma tenuifolium Prsl., et surtout des Platycerium {PI. Alcicorne Desv., grande, J. Sm.). Dans les plantes de ce dernier genre, elles sont généralement serrées les unes contre les autres.

Dans plusieurs de ces Fougères, les racines sont, à leur base, dirigées vers le sommet du rhizome. La direction oblique de ces organes, au sortir de la tige, a été .signalée par M. Trécul dans plusieurs Microlepia (1). Nous l’avons en outre constatée dans VOdontoloma tenuifolium (PL I, fig. 7), et dans plusieurs Adiantum. {Ad. trapeziforme, peruvianum, etc.)

Quel que soit l'intérêt de ces observations concernant le mode de végétation des Fougères, je ne saurais m’appesantir en ce moment sur ce sujet (2). J’aborderai donc immédiatement l’examen des rapports du cylindre central de la racine avec celui de la tige dans le cas où les racines sont éparses et toutes ventrales.

Les Hymenophyllum, les Trichomanes, les Gleichenia, les Lygodium, ont une structure fort simple. Leur tige est parcourue par un cylindre conducteur sans moelle, dont le bois central entremêlé d’éléments conjonctifs parenchymateux, est entouré par une zone libérienne peu épaisse, mais continue (3). Généralement, dans ces plantes, l’in-

(1) Comptes rendus de l’Académie des Sc., t. CI, 1885.

(2) Je publierai plus tard quelques observations sur la relation qui existe entre l’intensité de la croissance terminale de la tige d’une part, le nombre, le développement et la durée des feuilles et des racines d’autre part.

(3) MM. Van Tieghem et Douliot ont publié récemment plusieurs travaux dans lesquels ils admettent que la tige de certains végétaux (Primulacéos, Fougères, etc.\ possède plusieurs cylindres centraux qu’ils désignent par le nom de stèles. La structure de ces tiges est polysiélique. Lorsque les cylindres centraux (faisceaux des autres botanistes) sont anastomosés en un réseau à mailles plus ou moins larges, la structure est pqlystélique dialystèle; lorsqu’ils sont fusionnés latéralement en un tube libéro ligneux à

INSEBTION DES RACINES. 2J

sertion réelle des racines correspond à leur insertion apparente, elles s’échappent perpendiculairement à la direction de la tige, à une époque où l’allongement de celle-ci est achevé, où, par conséquent, les tensions antagonistes entre le cylindre central et l’écorce se font équilibre; il en i-ésulte que pendant son trajet intracortical la racine n’est pas entraînée vers le sommet de la tige, (P. I, fig. 8).

VOdontoloma, tenuifolium se rapproche beaucoup des Fougères précédentes. Il a exactement la structure découverte par M. Trécul dans le Davallia. repens Bory [Linclsaya repens Kze (3). Au centre d’un anneau libéro-ligneux à bois interne plus épais au côté ventral du rhizome, il existe un massif plus ou moins considérable de tissu fondamental ou médullaire (?) qui communique avec l’écorce, au niveau du départ des feuilles, par des fentes très étroites et très courtes (PI. I, fig. 9 et 10). Bien que l’écorce de la tige soit relativement épaisse, les racines la traversent presque normalement, comme il est facile de le constater sur des coupes transversales (fig. 10). Lorsque celles-ci passent exactement par l’axe d’une de ces racines binaires, elles comprennent la section diamétrale de la bande formée par ses deux faisceaux ligneux opposés. Le plan de ces faisceaux est transversal par rapport à l’axe de la tige mère. On peut aussi constater cette orientation de la racine en sectionnant transversalement sa portion basilaire intracorticale.

Par la constitution du système conducteur, la tige des Odontoloma établit le passage entre les Fougères dont le cylindre central forme un cordon axile plein et celles dont

mailles fort petites, la structure est po}ystêlique gamostèle. Quand les faisceaux sont groupés en un cylindre central axile sans moelle, comme dans les Hyménophyllacées, les Qleichenia et les Lygodium, la structure est monostelique. En adoptant cotte manière devoir et en l’appliquant aux Fougères, on peut caractériser la structure de ces plantes à l’aide d’un petit nombre de termes commodes que nous aurons l’occasion d’indiquer en notes dans la suite de ce travail. , ^ j

iVoir : Sur les tiges à plusieurs cylindres centraux (Bull. Boc. bot de France 1886). — Sur la Polystèlie (Ann. sc. nat., 1887)].

(1) Observations sur la structure du système vasculatre dans le genre Davallia et en particulier dans le Davallia repens. Comptes rendus, 1885.,

le cylindre central forme un tube creux, séparé d’une moelle centrale par un endoderme interne, tel qu’on l’observe dans beaucoup de Fougères, notamment dans les Microlepia. (1), (PL I, %. 11). J’ai étudié la structure de ce tube libéro-ligneux dans les Microlepia. hirta, Novae Zeelandiæ J. Sm., dans le Leucostegia immersa Prsl. Il est formé de plusieurs faisceaux bicollatéraux fusionnés latéralement.

Les racines exclusivement ventrales de ces espèces se comportent en tous points comme celles des Odontoloma.

Suivant Karsten, Mettenius, de Bary, la structure que nous venons de signaler dans les Microlepia, existe aussi dans plusieurs autres Davalliées {Dennstædtia tenera Moore, scandens Moore, davallioïdes Moore, punctiloba Moore), dans quelques Phegopteris, ainsi que dans les Polypodium Wallichii R. Br. et conjugatum Klfs. Bien que nous n’ayons pu nous procurer ces espèces, leurs affinités naturelles nous permettent de présumer qu’elles ont des racines ventrales éparses comme les Microlepia.

Nous avons découvert dans plusieurs Adiantum {Adiantum trapeziforme, Farleyense, païens), la même structure légèrement modifiée, en ce que les fentes foliaires dorsales sont un peu plus grandes et plus rapprochées que dans les exemples précédents. Les racines émanent également toutes de la face ventrale du système fasciculaire tubuleux ; mais, au lieu de s’en échapper à angle droit, le faisceau radical prend généralement une direction très oblique dans l’écorce de la tige et pénètre dans la racine correspondante à 1 ou en avant de son insertion (pl. I, fig. 12).

Les Acrostichum, la plupart des Polypodium, tous les Platycerium et quelques Fougères dorsiventrales appartenant à d'autres genres ont une structure bien différente : l’appareil conducteur de la tige y est disposé en un réseau

(1) C’est-à-dire le passage de la structure monostélique à celle qu’on pourrait appeler gamostclique solènoïcie ou solinostétique.

INSERTION DES RACINES. 31

à mailles inégales (1). L’insertion des racines offre dans ce cas quelques variations.

Dans la plupart de ces Fougères, l’irrégularité du système fasciculaire est très grande. Le tube libéroligneux des espèces précédentes est remplacé par plusieurs faisceaux dont l’ensemble forme, sur la section transversale, un cercle ou une ellipse souvent un peu aplatie supérieurement. Les mailles ventrales du réseau fasciculaire sont, en général, moins irrégulières que ses mailles dorsales ou latérales. Ti’irrégularité plus grande de ces dernières est due au départ des faisceaux foliaires et des faisceaux gemmaires. Les mailles peuvent, de plus, être inégales aux deux faces du rhizome: tantôt les mailles dorsales sont plus étroites et plus courtes que les mailles ventrales (beaucoup de Polypodium), tantôt c’est l’inverse qui a lieu (Ptatycerium, Polypodium tæniosum).

Dans le Platycerium Alcicorne, le réseau ventral est formé de gros faisceaux reliés par des anastomoses de plus en plus obliques, à mesure qu’on se rapproche des flancs du rhizome (pl. I, fig. 13). Ces faisceaux ventraux au nombre de cinq à sept sont peu sinueux et très rapprochés. Les nombreuses racines qu’ils portent sont par suite disposées en cinq à sept séries longitudinales. La distance entre deux séries voisines est de 1“‘“ environ ; celle qui sépare deux racines consécutives d’une même série varie de 2 à 3“”. Les faisceaux du côté dorsal sont beaucoup plus grêles et disposés moins régulièrement. C’est ce que l’on voit sur la figure 14, pl. I, qui, outre les faisceaux caulinaires, montre un jeune bourgeon (6), la base d’une feuille {f) et un arc de faisceaux foliaires (/”) pendant leur trajet intracaulinaire.

Dans le Polypodium tæniosum , les mailles ventrales sont également beaucoup plus petites, mais moins régulières que les mailles dorsales.

Dans plusieurs Acrostichum et dans la plupart des Poly-

(1) Leur structure serait dictyostélique irrégulière.

podium, la portion ventrale on radicifère du réseau libéroligneux diffère moins de la portion dorsale ou foliifère et de la portion latérale ou gemmifère. La différence la plus constante consiste en ce que les mailles ventrales sont plus larges et plus longues que celles des deux autres régions.

Les racines de ces plantes partent principalement des noeuds (1) du réseau ventral, mais il en naît également sur les portions libres des faisceaux qui limitent les mailles. L'Acrostichum coriaceum Wall, nous a montré la plupart de ses racines disposées suivant deux lignes longitudinales un peu au-dessous du plan dorsiventral, qui diviserait la tige en deux demi-cylindres égaux, mais on en trouve, en outre, quelques-unes sur le milieu de la face inférieure (pl. I, fig. 15).

Suivant M. Conwentz (2), toutes les racines du Polypodium vulgare L. s’implantent sur trois faisceaux caulinaires plus volumineux que les faisceaux voisins et occupant le milieu de la face ventrale du rhizome ; tout le reste du réseau serait constitué par des traces foliaires. Des dissections faites avec le plus grand soin, de nombreuses coupes longitudinales et transversales nous ont démontré : 1“ que le réseau tout entier est formé par des faisceaux caulinaires ; 2° que les trois faisceaux occupant le milieu de la face inférieure ne sont pas plus gros que leurs voisins immédiats, qui portent également des racines (pl. I, fig. 16). Seul le faisceau dorsal médian est généralement un peu plus volumineux que les autres et ce fait, déjà connu de plusieurs botanistes (3), mérite néanmoins d’être signalé à nouveau, car il a été nié récemment par M. Klein (4) (pl. I, fig. 17).

Dans plusieurs Polypodiacées dont la tige possède deux larges faisceaux, l’un dorsal, l’autre ventral, reliés par des

(1) Nous donnons le nom de nœud au lieu de réunion de deux ou plusieurs faisceaux.

(2) Botan. Zeit. 1875.

(3) Hofmeister, Stenzel, Mettenius, de Bary.

(4) Ueber Dau u. Verzweigung einiger dorsiventral gebauter Polypodiaceen. (Nova acta acad. Leop, 1881.)

INSERTION DES RACINES

branches obliques, les racines naissent le plus souvent de la face inférieure du gros faisceau ventral [Acrostichum Lingua. Rddi., hrevipes Kze., Aspidium coriaceum Sw., albo-punctatum Bory) ; parfois, chacune des fortes branches anastomotiques latérales émet une racine près du lieu où elle quitte le faisceau ventral {Asplénium obtusifolium (1). Ces espèces présentent, on le voit, une tendance marquée vers la localisation des racines. Elles établissent ainsi la transition entre les Fougères ,à racines ventrales éparses et les Fougères à racines ventrales localisées, que nous allons étudier.

b. — Racines ventrales localisées.

Tous les Davallia de la section EudavaUia dans lesquels on connaît exactement l’insertion des racines, ont ces organes localisés sous la base ou à côté de la base d’un rameau latéral (R. sous-gemmaires ou mieux latéro-gemmaires).

La disposition des faisceaux de la tige a été indiquée par Mettenius et par de Bary (1) dans plusieurs de ces plantes {Davallia parvula Wall., pédala Sm., heterophylla Sm., bullata Wall., dissecta J. Sm., elegàns,~ pyxidata Cav., canariensis Sm.). La description trop sommaire qu’ils en donnent sans mentionner le départ des racines, a été complétée depuis par M. Trécul (2) sur les Davallia pentaphylla Bl., stenocarpa, elegans et canariensis. J’ai pu me procurer cette dernière espèce, ainsi que le D. Mariesii Bak., dont j’ai étudié les tiges éclaircies par la potasse et l’eau de Javel et colorées par la fuchsine ammoniacale.

■ Les feuilles des Davallia énumérés sont bisériées au côté dorsal d’un rhizome rampant généralement à la surface du substratum. Leur insertion étant oblique d’arrière en avant et de haut en bas, il y a lieu de distinguer un bord

(1) Meti-eniüs. Ueber den Bau von Angiopteris. — De Bary, Vergleichenda Anatomie.

{U) Comptes rendus. 1835.

postérieur ou cathodique et un bord antérieur ou anodique dans le moignon infra-péliolaire, qui demeure sur la tige après la chute de la feuille (pl. I, fîg. 18). Un peu en avant et au-dessous du bord antérieur de chaque feuille on trouve toujours un ra'meau latéral {g), qui très souvent demeure rudimentaire. Sous ce même bord, par conséquent au côté ventral du rhizome, il e.xiste de deux à huit racines disposées en une seule rangée cà peu près transversale Pl. I, fîg. 18, 7'.). .

Pour la description du système conducteur nous emprunterons quelques passages au travail de M. Trécul, en y intercalant les indications relatives à nos dessins et les résultats de nos propres observations, qui, en certains points, diffèrent un peu de ceux annoncés par ce botaniste et par Mettenius.

a II y a dans la région centrale de la tige deux faisceaux principaux, placés à quelque distance l’un au-dessus de l’autre et parallèlement. *» (Pl. I, fîg. 19 d et u.) « Outre ces deux faisceaux, la coupe transversale en montre d’autres beaucoup plus grêles, en nombre variable, qui sont disposés de chaque côté suivant une courbe souvent plus saillante vers la face supérieure du rhizome que vers la face inférieure... Ces faisceaux grêles forment un réseau étendu entre l’insertion des frondes superposées. » (Pl. I, fîg, 19.) « Ce réseau est relié çà et là, d’un côté avec le faisceau principal supérieur de la tige, de l’antre côté avec le faisceau principal inférieur. Il est relié, en outre, par en haut avec les faisceaux de la fronde, par en bas avec ceux qui donnent insertion au bourgeon. » (Pl. I, fîg. 21, a, c. i et gs.) ■

Chaque pétiole reçoit de la tige deux gros, faisceaux latéraux antérieurs (c, a) et un, deux ou trois faisceaux dorsaux (i) beaucoup plus grêles. Ceux-ci prolongent des faisceaux du réseau sous-jacent et sont reliés entre eux et avec les pétiolaires latéraux ; ils manquent dans les plus petites feuilles. Le faisceau pétiolaire latéral cathodique (c) est toujours inséré directement sur le faisceau caulinaire

INSERTION DES RACINES

dorsal (d), très près du lieu d’origine du faisceau gemmaire supérieur (gs). Le pétiolaire latéral anodique (a) s’embranchait de même sur le faisceau ventral (n) dans les exemplaires étudiés par Mettenius et par M. Trécul ; mais, dans ceux que j’ai examinés, il se continuait inférieurement par un faisceau caulinaire latéro-ventral (/) qui sépare les deux mailles sous-jacentes les plus voisines. Non loin de sa base, ce faisceau pétiolaire envoie une branche (6) plus ou moins longue au faisceau gemmaire supérieur situé au devant de lui.

« Au bas de chaque mérithalle, dit M. Trécul, il y a dans la tige, deux faisceaux obliques qui aboutissent au bourgeon: l’un (gs), est inséré sur le faisceau principal supérieur {d); l’autre (gi) sur le faisceau principal inférieur (n) ». Suivant Mettenius (1) ces deux faisceaux gemmaires s’unissent toujours par leur extrémité et forment ainsi une anse courbe ou coudée, limitant avec les faisceaux principaux, des mailles foliaires très régulières. M. Trécul admet également l’union de ces faisceaux a quand il n’y a pas de‘ bourgeon au-dessus d’eux ». Je n’ai jamais eu l’occasion d’observer ce fait. Même, alors que le bourgeon paraissait manquer complètement, j’ai toujours vu ces faisceaux gemmaires se terminer librement mais très près l’un de l’autre, sous un groupe de petites cellules représentant certainement un sommet végétatif dont l’activité était complètement éteinte ou peut-être momentanément suspendue.

Quand le rameau est bien développé, il tient à la tige mère par une base très grêle (PI. I, fig. 18); les deux faisceaux gemmaites y entrent sans s’unir, et deviennent respectivement le faisceau dorsal et le faisceau ventral du rameau. C’est dans son trajet .intracaulinaire, avant de pénétrer dans le rameau, que le faisceau gemmaire inférieur donne insertion aux racines. Cette relation des racines latérales de la tige avec le bourgeon né sur celle-ci, n’est pas sans

(I) Ufb d. Bauvon Angiopteris.

analogie avec ce qu’on observe dans les Marsilia, Püularia, Azolla, Selaginella dont les racines naissent toujours près de la base de bourgeons demeurés stationnaires ou développés normalement en rameaux. Les mêmes rapports.de positions ont été signalés par Beijerinck (1) dans quelques Phanérogames.

Il convient peut-être de rapprocher des Eudavaüia à racines sous-gemmaires, plusieurs Trichomanes {Tr.radi- Gans Sw., speciosiim W., venustum Desv.) cités par Mettenius (2) « chez lesquels la base des rameaux latéraux [der Anfang der Seüensprosse) donne assez souvent naissance à une racine ». Cette assertion me semble un peu^ vague. Elle, n’indique pas si le cylindre central de la racine est inséré sur celui de la tige ou sur celui du rameau. Les matériaux nécessaires pour vérifier cette insertion m’ayant fait défaut, je ne puis garantir la légitimité du rapprochement que je viens de proposer. Néanmoins il est permis de croire qu’il se confirmera car les rameaux latéraux de ces Trichomanes occupent, par rapport aux feuilles, la même position que ceux des Endavallia.

B. Racines insérées sur tout le pourtour du rhizome, mais plus nombreuses sur sa face inférieure.

La disposition des racines que nous allons étudier maintenant existe chez un grand nombre de Fougères, parmi lesquelles nous trouverons des espèces qui, par l’arrangement de leur appareil conducteur, établissent la transition entre les Fougères dont les mailles sont inégales, sans correspondance avec les feuilles, et les Fougères où chaque feuille correspond à une maille d’un réseau caulinaire régulier (3).

heLilhobrochia Vespertilionis Prsl. (PterisincisaThhg.)

(1) Beobachtungen und. Betrachtunqen über 'Wurzelhnospenund Neben- ■ Wurzeln (Verœfifent. durch die Kœn-Akad. d. Wiss. zu Amsterdam, 188G.)

(2) Ueb. die Hymenophyllaceœ (Abh d. kœn. sæohs. Gesell d.Wiss, 1865, p. 407.)

(3) C’est-à-dire le passage des Fougères à structure dictyostèlique irrégulière aux Fougères à structure dictyostèlique régulière.

INSERTION DES RACINES

possède, dans son rhizome rampant, un système fasciculaire tubuleux comme celui des Micyolepia. Une section transversale au milieu d’un entre-nœud, montre, autour d’une moelle formée par inclusion du parenchyme fondamental, un anneau libéro-ligneux continu constitué par un cercle de deux ou trois rangs de vaisseaux, doublé sur ses deux faces par une zone libérienne, par un péricycle en général simple et une assise endodermique. Des racines peu nombreuses sont insérées, sans ordre .apparent, sur la face externe du tube libéro-ligneux, mais toujours en regard des groupes vasculaires primordiaux et principalement au côté inférieur du rhizome, dont la dorsiventralité ne se manifeste clairement que par la disposition des feuilles en deux rangées dorsales. Dans ce cas, la dorsiventralité de la tige est purement morphologique.

Il en est autrement dans une Ptéridée de nos pays, dans le Pteris aquilina. L., dont la singulière structure est bien connue depuis les travaux de Hofmeister, Stenzel, Trécul et Terletzki (1). Cette plante est dorsiventrale tant au point de vue morphologique qu’au point de vue anatomique. Le rhizome horizontal porte deux rangs de feuilles dorsales ; sa structure, considérée dans une section transversale au milieu d’un entre-nœud, est symétrique par rapport à un plan vertical médian, tandis que tout autre plan perpendiculaire au précédent partage la section en deux parties dissemblables. Les descriptions détaillées et' les nombreuses figures publiées par les botanistes précités (2) sont généralement très exactes et nous dispensent de nous arrêter sur ce sujet.

La plupart des racines, assez rares chez cette plante, s’échappent du côté ventral de la tige ; mais quelques-unes naissent également de son côté dorsal. Elles sont toujours insérées sur le réseau à longues mailles formé parlesfais-

(1) Terletzki : Anatomie der Vegetalionsorgane von Slruthiopteris germawtc-a’Willd. und Pteris aquilina L., 3 pl. (Priugsl. Jalirb. XV, 1884).

(2) Voy. ea outre les traités classiques de botanique de Sachs, Van Tieghem, ainsi que R. Gérard ; Traité pratique de micrographie. Pl. XVH,

ceaux corticaux qui entourent le système fasciculaire central. Les faisceaux de ce réseau périphérique ont une structure particulière, assez rare dans les Fougères. Leur section transversale est tantôt circulaire, tantôt elliptique et ayant alors une forme plus ou moins allongée, suivant qu’ils sont simples ou géminés. Les premiers ont leurs vaisseaux primordiaux (protoxylème) au centre d’un massif ligneux circulaire; les seconds, qui résultent de la fusion de deux faisceaux simples, ont ces mêmes vaisseaux répartis en deux groupes aux foyers de l’ellipse formée par le bois. Dans les faisceaux complètement différenciés, chaque groupe de protoxylème est ordinairement accompagne d’une lacune étroite qui semble due à la résorption de plusieurs éléments vasculaires primordiaux. Cette disposition du protoxylème a été considérée, à' tort, comme la plus fréquente chez les Fougères. Je ne l’ai rencontrée que dans le Pteris aquilina, dans plusieurs Flyménophyllacées et dans une Cyathéacée que je décrirai plus loin. Il se peut quelle existe également dans les faisceaux extérieurs du Polybotria. Meyeriana Mett. D’après Mettenius (1), cette Acrostichacée- se rapproche du Pteris aquilina par la disposition de ses faisceaux caulinaires en deux cercles, dont l’externe seul donne insertion aux racines.

On sait qu’au centre de la tige du Pteris aquilina, il y a un large faisceau ventral creusé en gouttière et surmonté par deux ou trois faisceaux moins volumineux reliés irrégulièrement entre eux et avec les bords de la gouttière ventrale. Une disposition analogue existe dans le Davallia Mooreana Mast. et dans plusieurs Adiantum.

Le rhizome horizontal du Davallia Mooreana porte deux séries dorsales de feuilles alternes. A chaque feuille correspond habituellement un bourgeon situé un peu en arrière de l’insertion foliaire. De nombreuses racines s’échappent non seulement du côté inférieur du rhizome, comme dans les Microlepia, mais encore de ses flancs et de sa face supérieure.

(1) Ueb, den Bau von Angiopteris, p. 559.

INSERTION DES RACINES. 39

Le système libéro-ligneux caulinaire se compose d’un faisceau ventral formant une large gouttière (PI. I, fig. '22, 23 et 24, v) à concavité supérieure et d’un faisceau dorsal (d) bien moins volumineux, à section elliptique, qui s’anastomose alternativement à droiteet à gauche avec les bords de la gouttière ventrale et délimite ainsi deux séries dorsales de mailles foliaires très régulières.

Chaque feuille reçoit deux faisceaux qui partent, à la même hauteur, l’un, f, du faisceau caulinaire dorsal, l’autre, f, du bord de la gouttière ventrale. Ces deux faisceaux confluent en un seul dans la base du pétiole. Le système conducteur du bourgeon (g) s’embranche, par un tronc simple, sur le bord correspondant de la gouttière ventrale, près de la base de la maille foliaire.

Les sections transversales du rhizome présentent des particularités qui, je crois, n’ont été signalées dans aucune autre Fougère. Autour du cylindre central, représenté dans les entre-nœuds par la section de la gouttière et du faisceau dorsal (PI. I, fig. 23, v, d), on trouve de 10 à 12-faisceaux grêles (r) disposés tantôt sans ordre apparent, tantôt plus ou moins nettement suivant deux circonférences concentriques. Souvent on n’en rencontre que trois ou quatre dans la moitié supérieure de la section, tandis qu il y en a de six à huit dans la moitié inférieure. Cette différence est en rapport avec l’inégal développement des deux faisceaux caulinaires. Ces petits faisceaux sont des sectiorjs de cordons libéro-ligneux à structure concentrique, qui, partis de la face externe des faisceaux caulinaires, parcourent dans l’écorce un trajet oblique ascendant de 7 à S"*” et s’échappent ensuite de la tige pour constituer les cylindres centraux d’autant de racines (PI. I, fig. 22, r).

Lorsque la coupe passe immédiatement en arrière de la maille foliaire, c’est-à-dire par l’anastomose delà gouttière avec le faisceau dorsal (à la base de la fig. 22), celui-ci manque dans la section transversale et la gouttière apparaît profondément excavée. Un peu plus haut dans la partie inférieure d’une maille on retrouve la gouttière moins

profonde, le faisceau dorsal qui vient de s’en détacher et le faisceau gemmaire situé latéralement (fîg. 24, g). Enfin au niveau du tiers supérieur de la maille, la section rencontre les deux faisceaux caulinairesetles deux pétiolaires (A /'). Toutes ces coupes successives montrent toujours dans le parenchyme cortical, un grand nombre de faisceaux radicaux qui donnent aux sections transversales de cette tige leur caractère particulier.

La structure que nous venons de décrire peut être comparée à celle des Eudavallia simplifiée par la réduction, à deux, du nombre des faisceaux caulinaires et par la suppression des faisceaux pétiolaires dorsaux; mais, d’autre part, elle se complique par l’existence des faisceaux radicaux que leur structure concentrique et leur trajet intracortical très long pourraient faire prendre pour des faisceaux caulinaires et que l’on serait tenter d’assimiler, par exemple, à ceux qui forment le réseau cortical très irrégulier du Polybotria Meyeriana, si l’on s’en rapportait uniquement.à l’examen d’un petit nombre de coupes transversales (1).

On a vu plus haut que certains Adiantum {Adiantum trapeziforme, Farleyensé) ne possèdent que des racines ventrales implantées sur un appareil conducteur tubuleux à fentes foliaires étroites. D’autres espèces du même genre {Adiantummacrophyllum Sw., peruvianumKL) se rapprochent au contraire du Daoallia Mooreana par la disposition des faisceaux caulinaires et des racines, mais la plupart des Adiantum ont un système libéro-ligneux cà mailles plus ou moins grandes, assez régulières et correspondant à des feuilles spiralées. Leur structure tend à devenir symétrique par rapport à l’axe de croissance. Dans ce cas, les racines sont tantôt éparses sur toute la surface de la tige et n’ont aucune relation avec les feuilles {Adiantum Capillus Veneris L., assimile S’w., excisum Kze.), tantôt loca-

(1) La tige et le pétiole du Davallia Mooreana renferment des cellules scleronses cri.stalligèues fort curieuses que j’ai décrites dans le Bulletin de la Société botanique de Lyon, mai 1886

INSiSHTION DES lUCINES.

Usées à la base des mailles foliaires, au-dessous des faisceaux pétiolaires {Adiantum gracillimum Moore, néoguineense Moore, Edgeworthn Hook). Sous ce rapport ces dernières espèces ressemblent à certains Pteris et Gymnogramme avec lesquels nous les étudierons.

Cette diversité de la structure caulinaire est de nature à nous surprendre dans un genre dont l’homogénéité est reconnue de tous les botanistes : la nervation des pinnules est universellement flabelliforme, les sores marginaux sont presque toujours interrompus ; dans la grande majorité des espèces le port est tout à fait caractéristique et le rhizome rampe horizontalement dans le sol.

h'Adiantum macrophyllum Sw. et VAd. peruvianum Kl., qui diffèrent l’un de l’autre à beaucoup d’égards, ont néanmoins leur système fasciculaire disposé suivant un même type qui rappelle celui du Davallia Mooreana. Le premier appartient à la section Synechia (Fée) ou Adiantum à sores continus; il a des feuilles simplement pennées à grandes folioles opposées ; le second est de la section Apotomia (Fée) ou Adiantum à sores interrompus; ses feuilles sont composées à plusieurs degrés.

Le rhizome souterrain de ces plantes est dorsiventral et porte deux rangs de feuilles sur son côté supérieur. Le système conducteur de la tige, examiné longitudinalement se montre formé par une large gouttière ventrale à convexité inférieure et par un ou deux faisceaux dorsaux beaucoup moins volumineux. Quand il n’y a qu’un seul faisceau dorsal, sa course est régulièrement sinueuse; il se rapproche alternativement à droite et à gauche, de la gouttière ventrale ; mais au lieu de la rejoindre, comme il arrive dans le Davallia Mooreana, il s’y relie par une courte branche qui s’abaisse obliquement d’avant en arrière (PI. I, fig. 25 b). Il en résulte deux séries dorsales de mailles régulières qui émettent chacune deux faisceaux pétiolaires (f). Quand il y a deux faisceaux caulinaires dorsaux, leur course est moins sinueuse ; ils sont reliés d’une part entre eux par des anastomoses transverses ou

obliques inégalement distantes, d’autre part avec le bord correspondant de la gouttière ventrale comme dans le cas précédent. On a par conséquent une série médiane de mailles irrégulières et deux séries latérales de mailles égales (1). Ces dernières seules donnent attache aux faisceaux pétiolaires. De ces deux modifications, qui peuvent exister dans la même espèce, la première semble plus fréquente chez V Adiantum macrophyllum, la seconde chez Y Adiantum peruvianum.

Les faisceaux qui se rendent aux racines, sont insérés on grand nombre sur toute la face externe de la gouttière ventrale; on en trouve aussi sur le côté supérieur des faisceaux dorsaux. Ils sont toujours disposés sans régularité. La longueur de leur trajet intracortical obliquement ascendant n’atteignant pas 2'“'", il s’en suit qu’une coupe transversale quelconque ne renferme pas nécessairement des sections de ces faisceaux, tandis que celles-ci - existent toujours dans toute coupe transversale de la tige du Davallia Mooreana.

Bien qu’elles possèdent des racines au côté supérieur du rhizome, les Fougères que nous venons de décrire sont dorsiventrales à tous les points de vue : toutes les feuilles sont dorsales, la plupart des racines sont ventrales ; de plus, la disposition des faisceaux est bien différente dans les deux moitiés superposées du rhizome horizontal. Nous allons maintenant étudier quelques espèces où ce dernier caractère {dorsiventralité anatomique) disparait complètement, pendant que le premier {dorsiventralité morphologique) persiste plus ou moins.

L’espèce qui nous a offert le plus d’intérêt sous ce rapport est une Acrostichacée terricole, VOlfersia cervina Kze.

L’insertion des feuilles normalement développées sur le côté supérieur et les flancs du rhizome rampant, celle du plus grand nombre des racines au côté inférieur, font

(1) Oa peut dire que la structure est dictyostélique dans la moitié dorsale et gamostclique ou hémisolênostélique dans la moitié ventrale du rhizome.

INSEKTION DES HACINES.

croire à première vue que cette Fougère est nettement et complètement dorsiventrale comme la plupart de ses congénères. Un examen plus attentif montre que les feuilles dorsales et latérales ne sont pas biseriées, mais disposées suivant plusieurs lignes obliques parallèles qui font partie d’une même spire phyllotaxique; qu’en outre, il existe, au coté inférieur, des feuilles, rudimentaires ou avortées, appartenant aux mêmes cycles que les feuilles supérieures normalement développées. Le rhizome est dqnc dorsiventral par avortement des feuilles nées sur sa face inférieure.

L’examen anatomique conduit môme à dire que, dans ce cas, la dorsiventralité morphologique n’existe qu’en apparence. Le rhizome ayant un diamètre de 4 à 5™™ (dans les exemplaires jeunes que j’ai pu étudier), renferme quatre faisceaux principaux anastomosés en mailles longues de un centimètre à un centimètre et demi. Ces mailles sont régulières et partout à peu près égales. Les deux tiers inférieurs de chaque maille sont occupés par un réseau irrégulier de faisceaux très grêles, issus des bords de la maille, c’est-à-dire des faisceaux principaux, et disposés sur la même circonférence que ces derniers (PI. I, fig. 27, 28). C’est de ce réseau irrégulier qu’émanent les faisceaux pétlolaires dorsaux (C,): au niveau du tiers supérieur de la maille foliaire, ils quittent le cylindre central pour se déjetter dans la hase du pétiole. Celui-ci reçoit en outre deux gros faisceaux latéraux antérieurs qui partent directement des faisceaux principaux limitant la maille et qui s’unissent pendant leur trajet intracortical, par une ou deux courtes branches, au faisceau le plus voisin du réseau intrapétiolaire à petites mailles irrégulières (fig. 28, f.)

Les racines sont toutes rattachées aux gros faisceaux du réseau principal et en plus grand nombre à ceux qui en occupent le côté inférieur. Leur position par rapport aux feuilles n’est d’ailleurs soumise à aucune règle fi.xe (fig. 27, pl. I).

La tendance vers la symétrie axile, que no us. venons de

44 DE LA KAGINE DES FOUGÈUES.

constater dans YOlfersia. cervina est beaucoup plus marquée dans plusieurs Adiantum et dans l’Onoctea sensibilis L.

Beaucoup d'Adiantum (Ad. Ca.pillus-Veneris, excisum, assimile, etc.) possèdent un rhizome horizontal peu enterré, abondamment ramifié, portant des feuilles qui se dressent dans l’air en touffes élégantes. De même que dans YOlfersia, certaines feuilles avortent ou ne prennent qu’un très faible développement. Les racines éparses sur toute la surface du rhizome et de ses branches sont un peu plus nombreuses au côté inférieur qu’au côté supérieur. Elles émanent d’un réseau fasciculaire presque régulier dont les mailles sont toujours très étroites et plus ou moins longues suivant que la croissance du rhizome a été plus ou moins rapide. Dans Y Ad. Capillus-Veneris, leur largeur est de 1"”" à 1'"'" 1/2, tandis que leur longueur peut dépasser 1 c. 1/2 (pl. H, fig. 1). Au tiers ou à la moitié de sa hauteur, chaque maille émet deux faisceaux foliaires (/.). Ceux-ci quittent le réseau caulinaire sensiblement au même niveau dans les rhizomes à entrenœuds courts ; mais dans ceux dont la croissance rapide a eu pour effet d’allonger considérablement les mailles foliaires, l’un de ces faisceaux s’insère un peu plus bas que l’autre ; c’est tantôt le faisceau de gauche, tantôt celui de droite, suivant que la spirale foliaire est sinistrosum ou dextrorsum.

Les faisceaux radicaux sont insérés à des intervalles inégaux sur le milieu de la face externe des faisceaux qui limitent les mailles ; on en trouve parfois deux ou trois assez rapprochés au niveau des anastonioses des faisceaux caulinaires, mais sans qu’on puisse jamais constater aucune de ces relations de position et de nombre qui sont réalisées dans la plupart des Fougères à feuilles régulièrement spiralées.

h’Onoclea seyisibilis présente les mêmes caractères que les Adiantum précédents, mais ses mailles sont plus larges et plus longues et aussi plus égales (pl. II, fig. 2). Sous ce

INSERTION DES RACINES

rapport, il établit, mieux que ces derniers, .la transition des Fougères dorsiventrales aux Fougères à symétrie axile, dont rlous allons nous occuper maintenant.

9 . — Tige symétrique par rapport à l’axe de croissance, portant des racines sans correspondance avec les feuilles.

Avant d’étudier la disposition des racines, il est nécessaire d’indiquer les dififérentes manières d’être de la tige dans les Fougères à symétrie axile'.

Quelquefois la tige est grêle, allongée et rampe horizontalement dans la terre {Phegopteris de nos pays, Aspidium Thelypteris, Cystopteris montaria, Adiantum neoguineense, etc.); ailleurs, elle est courte, relativement épaisse et s’élève obliquement dans le sol ou dans l’air {Aspidium, Nephrodium, Asplenum, Scolopendrium, certains Ptevis, Blechnum Spicant) ; souvent, enfin, elle se dresse verticalement et forme alors tantôt une souche peu élevée [Ceterach, Adiantum Edgeworthii, Nephrolepis, Diplazium, Asplenum Nidus, Struthiopteris, plusieurs Pteris, Osmunda, Didymochlœna, Todea, Cibotium), tantôt une colonne plus ou moins haute (Blechnum brasiliense, Lomaria, Alsophila, Cyathea, Balantium, etc.).

Quelle que soit, dans ce cas, la direction de la tige, toujours ses feuilles sont régulièrement spiralées, toujours sa structure est symétrique par rapport à l’axe de croissance. Cela est facile à voir dans les tiges dressées et môme dans certains rhizomes obliques ou horizontaux. Mais souvent la symétrie axile est moins évidente et il faut un examen attentif pour la constater. Prenons pour exemple de ce dernier cas le Phegopteris calcarea et l’Aspidium violascens.

La première de ces plantes possède un rhizome souterrain horizontal très grêle et ramifié en forme de dichotomie répétée. La longueur des entre-nœuds peut varier de 7“"“ à plusieurs centimètres, suivant l’époque de l’année

OÙ ils se sont développés et selon gue la plante a végété dans un terrain caillouteux peu fertile ou dans un sol meuble et riche en humus. Dans les rhizomes à longs entrenœuds, «n observe souvent des torsions ou des déviations, qui masquent la disposition spiralée des feuilles ; mais d abondantes récoltes de plantes ayant -végété dans des conditions différentes, fournissent toujours des exemplaires à entre-nœnds relativement fort courts (7 à 10“'“) sur lesquels il est facile de constater que les feuilles sont disposées régulièrement suivant la divergence 2/5. Ce que nous venons de. dire du Phegopteris calcarea s’applique à peu près exactement à ses congénères de nos contrées, ainsi qu à lAspiclium Thelypteris Sm. {Phegopteris polypoclioides Fée) (pl. II, fîg. 3).

On vient de voir domment, dans une tige grêle, le raccourcissement des entre-nœuds facilite la détermination de la spirale foliaire. Cette condition avantageuse, dans le cas précédent, augmente souvent la difficulté, quand il s agit de Fougères dont la tige, assez volumineuse, s’élève obliquement dans le sol ou dans l’air.

Il en est ainsi dans VAspidium violascens Lk. (Nephrodium molle Sw.) que je vais décrire. J’ai choisi à dessein un rhizome étendu presque horizontalement à la surface du sol. A première vue, on pourrait croire que ce rhizome est nettement dorsiventral. Quand on l’examine en place, on n aperçoit sur sa partie postérieure que des tronçons pétiolaires de feuilles disparues et, sur sa partie antérieure, vers le bourgeon terminal, plusieurs feuilles vivantes, qui se dressent Verticalement. Ces organes semblent disposés sans ordre sur la face supérieure et sur les flancs du rhizome. La brièveté des entre-nœuds, le revêtement pileux et les particules terreuses qui cachent la surface de la tige, empêchent de pousser plus loin cet examen superficiel. Mais si 1 on déracine la plante et qu’on l’examine après 1 avoir débarrassée de la terre qui adhère à la tige et aux racines, on voit : 1“ que la face du rhizome appliquée sur le sol a produit un grand nombre de feuilles dont les pétio-

INSERTION DES RACINES. -i‘

les ont contourne ses flancs pour se dresser verticalement dans l’air; 2“ que beaucoup de racines, implantées au côte supérieur de la tige, ont cheminé dans le revêtement pileux, entre les bases des pétioles, pour gagner le sol (pl. II, fig. 4). 11 suffira ensuite de couper les feuilles et les racines près de leur insertion pour voir que ces organes sont disposés très régulièrement tout autour du rhizome (pl. II, fig. 5). Enfin la préparation du squelette libéro-ligneux et l’examen microscopique d’une coupe transversale achèveront de montrer que la symétrie est axile. Dans le cas présent, la direction horizontale de la tige n’exerce donc aucune influence ni sur sa structure anatomique, ni même sur la position des membres latéraux. Une foule d’autres Fougères pourraient servir à démontrer ce fait. Je me bornerai à citer VAsplenum Adiantum nigrum L., une de nos espèces les plus communes, où il est également très évident.

Dans les Fougères à symétrie axile, les racines sont habituellement localisées près de la base des feuilles et disposées souvent avec la même régularité que ces dernières : elles correspondent aux feuilles.

Cette règle de position des racines souffre cependant quelques exceptions. C’est ainsi que nous avons constaté le défaut de correspondance entre les racines et les feuilles dans Allosorus crispus Bhdi, Aspidium Serra, Pteris longifolia L., Aneimia fraxinifolia Rddi. et Alsophila eriocarpa Fée. A cet égard, ces plantes se rapprochent de celles qui sont décrites à la fin du paragraphe précédent.

U Allosorus crispus, V Aspidium Serra, le Pteris longifolia, VAlsophila eriocarpa, ont les racines disséminées sans ordre et en même quantité sur tout le pourtour de la tige ; dans \'Aneimia fraxinifolia, elles sont disposées à peu près régulièrement en cinq séries longitudinales.

Le rhizome presque vertical de Y Allosorus crispus porte des feuilles spiralées suivant la divergence 3/8. Les faisceaux caulinaires, assez volumineux, y sont unis en un réseau à petites mailles fusiformes, émettant chacune, à

sa base, un seul faisceau foliaire à section réniforme (PL II, fîg. 6). Chaque entre-nœud produit plusieurs racines disposées sans régularité et plus souvent près du bord des faisceaux caulinaires que sur le milieu ■ de leur lace externe. Cette disposition est loin de concorder avec celle qui a été indiquée et figurée par Duval-Jouve (1). Suivant ce botaniste, il n’y a qu’ « une racine médiane au-dessus du point d'insertion » du pétiole. On verra plus loin comment cette implantation de la racine sur le pétiole même a pu être admise par Duval-Jouve, dans les Fougères où la direction oblique ascendante du faisceau radical peut induire en erreur. Mais, dans VAllosorus crispus, cette méprise est d’autant plus incompréhensible que le faisceau radical est rarement dans le plan médian de la feuille et, qu’à sa sortie du cylindre central de la tige, au lieu de remonter dans l’écorce, il se réfracte toujours légèrement pour s’échapper dans la racine correspondante.

Ij Aspidium Serra Sw., dont le rhizome est presque rampant, a ses faisceaux caulinaires anastomosés en longues mailles losangiques, qui, vers le milieu de leur hauteur, omettent deux faisceaux foliaires rubaniformes. Les faisceaux radicaux, en nombre indéfini, sont distribués sans régularité sur la face externe des lames libéroligneuses caulinaires qui délimitent les mailles. Ils sont plus nombreux, il est vrai, au-dessous de la base de celles-ci, sur les larges surfaces qui résultent de l’union des faisceaux caulinaires, mais il en existe toujours également plusieurs sur les côtés de la maille à des hauteurs variables.

Le Pteris longifolia nous fournira un troisième exemple de dispersion des racines. Le système libéroligneux caulinaire de cette plante a la forme d’un tube fénêtré, dont chaque ouverture latérale correspond à une feuille (PI. II, fig. 7). Le faisceau foliaire (fj k section hippocrépimorphe (en forme de fer à cheval), semble être une portion du tube caulinaire déjetée, du bord inférieur de la maille, dans la

(1) L. c., p. 19; pl. Il, fig. 20.

INSERTION DES RACINES

base du pétiole. Il en résulte une saillie qu’on peut appeler le coussinet ou la console infrapétiolaire (PI. II, fig. 7, c). Cette console ne porte généralement pas de racines; on en trouve au contraire sur tout le reste de la surface externe du tube où elles sont disséminées sans aucun ordre. Les faisceaux radicaux cheminent de bas en haut dans le tissu cortical de la tige. Ceux qui sont placés près de la console infrapétiolaire, soit au-dessous, soit latéralement (fig. 7, r) sont influencés par la croissance très active de la feuille à son début et présentent un trajet intracortical ascendant plus long que ceux qu’on observe près des bords libres ou près du sommet des fentes foliaires (fig. 7, r').

La même absence de relation entre les racines et les feuilles existe dans VAneimia, fraxinifolia Rddi., dont le rhizome dressé porte des feuilles spiralées suivant 2/5 et de nombreuses racines disposées suivant cinq séries longitudinales.

M. Prantl (I) qui a représenté schématiquement le squelette libéroligneux de cette Schizéacée, a négligé de figurer et de mentionner le départ des faisceaux radicaux. Ceux-ci sont insérés sur le système caulinaire de part et d’autre des fentes foliaires étroites (PI. II, fig. 8, r), au-dessus de l’unique faisceau pétiolaire à section réniforme (fj. Dès leur sortie du cylindre central, ces faisceaux radicaux prennent une direction horizontale ou même oblique descendante k travers l’écorce de la tige, se comportant à cet égard comme ceux de VOsmunda regalîs (PI. V, fig. 6, 7).

'UAlsophila eriocarpa Fée, dont les racines sont dispersées sur toute la tige et insérées sur un réseau fasciculaire intracortical, présente une organisation fort intéressante qui sera décrite plus loin en même temps que celle de plusieurs autres Cyathéacées (voy. p. 96.)

(1) Untersuchungp.n z. Morphologie d. Gefœsskryptogame.t. II. Heft. Vie Schizæaceen . PL III, fig 27. A.

50 DE LA lUCINE DES FOUGÈRES.

A part ces exceptions peu nombreuses, j’ai toujours vu les racines localisées près des feuilles, dans les Fougères à symétrie axile que j’ai pu examiner et que je vais décrire maintenant.

IL Racines correspondant aux feuilles

Le tableau, placé à la page 22, résume les principales modifications qu’on rencontre dans le nombre et la position des racines correspondant aux feuilles et nous dispense de toute considération préliminaire sur ce sujet.

1“ Une ■•aciiie incdlane à chaque i'cnllle.

A. La relation des deux organes est peu évidente dans les rhizomes rampants h longs entre-nœuds.

Les difficultés qui résultent de la longueur des entrenœuds quand il s’agit de déterminer la spirale phyllotaxique des Phegopteris indigènes (voy. à la page 45) existent également lorsqu’on se propose de constater les rapports de position de leurs racines avec les feuilles. Ces rapports ne sont bien évidents que dans les exemplaires dont les entre-nœuds sont courts. L’examen de semblables exemplaires montre que les racines sont en même nombre que les feuilles, que le plan médian d’une feuille coïncide avec le plan passant par la racine correspondante, qui s’échappe de la tige à quelques millimètres de l’insertion de la feuille située exactement au-dessus d’elle (PL II, fig- 3)-

Le système libéroligneux caulinaire des Phegopteris de nos pays est composé de deux ou trois faisceaux principaux sensiblement parallèles, limitant les mailles latéralement, et d’anastomoses très obliques qui ferment les mailles aux deux extrémités. La longueur des bords parallèles des mailles est proportionnelle à celle des entre-nœuds ; plus ceux-ci seront courts, plus aussi sera courte la portion du faisceau principal comprise entre le sommet d’une maille et la base de la maille exactement superposée. La

INSERTION DES RACINES

racine étant toujours insérée dans cet intervalle, il en résulte que sa relation avec la feuille correspondante est d’autant plus évidente que cette portion de faisceau principal est plus courte. Ainsi l’on peut observer des cas où chaque faisceau radical s’embranche sur le réseau caulinaire au niveau de l’angle inférieur d’une maille, et se continue, après un trajet intracortical ascendant de 7 à S""”, dans le cylindre central de la racine à peu de distance en arrière de l’insertion du pétiole correspondant.

Chaque maille émet, vers le milieu de sa hauteur, deux faisceaux foliaires qui cheminent d’abord parallèlement, dans l’écorce de la tige, avant de pénétrer dans la feuille. Lorsque la maille est longue de plusieurs centimètres (6 à 8'™), la distance qui sépare sa base de l’insertion foliaire peut atteindre 3 ou 4 centimètres et la racine correspondante, née généralement, dans ce cas, bien audessous de l’angle inférieur de la maille, se trouve fort éloignée du lieu où le pétiole devient libre. Pour peu que la tige ait éprouvé la moindre torsion dans ce long intervalle, il sera très difficile, sinon impossible, de voir clairement la relation qui existe entre les deux organe^ latéraux.

Ces difficultés nous expliquent l’erreur commise par M. Conwentz qui nie toute relation des racines avec les feuilles dans le Phegopteris polypodioides, le Ph. ca.lca.rea, et qui admet que cette relation existe, mais pas toujours, dans le Phegopteris Dryopteris Fée. Dans cette dernière espèce, M. Conwentz (1) a bien observé, sous chaque feuille, une racine insérée près de la base de la maille foliaire, mais il en a vu également ailleurs, qui n’avaient aucun rapport de position avec les feuilles.

Pour prévenir une objection qui pourrait m’être faite, je vais décrire un fait intéressant qu’on observe parfois dans les espèces que je viens de nommer. J’ai dit plus

(1) Botan. Zeitung, 1875.— Sadebeck : Die Gefcesskryptogamen (Schenk : Haudbuch der Botanik, t. I, p. 269),

haut (p. 45) que la tige de ces Fougères se ramifie souvent en forme de dichotomie. On trouve parfois dans ce cas, à quelque distance en arrière du point de bifurcation, une racine que l’examen extérieur du rhizome ne permet de rattacher à aucune feuille. Mais si l’on prépare le squelette de ce système ramifié, on voit que la racine en question appartient à une maille, qui s’ouvre dans la tige-mère et se ferme dans l’une des branches de la bifurcation. Il arrive môme que cette maille émette, bien au-dessous de la dichotomie, les deux faisceaux qui s’échappent dans la première feuille de cette branche (PI. II, fig- 10, b). Il

nous semble difficile d’admettre qu’une branche, dont ta pveTïiiève feuille veçoit ses faisceaux de ta tige-w-ei e, soit un rameau latéral; c’est bien plutôt un prolongement de cette tige ; mais, d’autre part, le passage du système fasciculaire de cette dernière dans l’autre branche (fig. 10, h') conduit également à considérer celle-ci comme la continuation de l’axe principal du rhizome. On devrait en conclure que la bifurcation s’est opérée par dichotomie vraie. Une telle conclusion serait en opposition formelle avec l’opinion généralement admise aujourd’hui et demande à être posée avec la plus grande réserve (l).

Le Phegopteris triphylla Mett., des Iles Philippines, plus connu dans les jardins botaniques sous le nom de Meniscium simplex Hook., présente la même disposition du système conducteur et la même insertion des racines que les Phegopteris indigènes ; mais les mailles du réseau caulinaire étant généralement plus courtes dans cette plante, il s’ensuit que la relation des racines avec les feuilles y est plus facile à constater (PI. IL %. H).

(1) Hofmeisteret Stenzel ont soutenu que la tige de beaucoup de Fougères se ramifie par dichotomie. Leur maniéré de voir a ete combattue par Mette^ nius etpar Prantl. Les preuves d’ordre morphologique apportées de part et d’autre à l’appui de ces deux opinions différentes ne me semblent pas absolument convaincantes. Cette question ne pourra etr3 résolue que par 1 et^ude organogénique et histogénique d’espèces qui se prêtent particulièrement bien à ce genre de recherches. Les matériaux que nous avons lecueillis dgns ce but) depuis plusieurs années, nous permettront peut-etre d aborder cette

tâche avec quelques chances de succès.

INSERTION DES RACINES. 53

D’autres Phegopteris exotiques à tige oblique ou dressée (1) permettraient sans doute de passer graduellement des cas ci-dessus décrits, où cette relation est plus ou moins obscure à ceux où elle est tellement évidente, que plusieurs botanistes ont pu croire que les racines sont insérées et nées sur la base même des pétioles.

B. Relation des feuilles et des racines très manifeste dans les tiges obliques ou dressées à entre-nœuds courts.

A défaut de Phegopteris à tige oblique ou dressée, je décrirai VAthyrium Filix-femina Roth, qui montrera une fois de plus, et mieux encore que les exemples précédents, l’influence de l’allongement des entre-nœuds sur la position des racines.

D’ordinaire le squelette fasciculaire de cette Fougère est formé par des mailles régulières deux fois plus longues que larges, à sommet aigu, à base arrondie (PI. II, fig. 12). Du milieu de celle-ci part un faisceau foliaire (f) qui se bifurque bientôt dans la base du pétiole (f). Immédiatement au-dessous de ce foliaire médian, le faisceau caulinaire produit sur le milieu de sa face externe, une racine frj située dans un plan qui coïncide exactement avec le plan médian de la feuille (PI. II, fig. 16). Les surfaces d’insertions des deux organes sont très rapprochées, mais néanmoins séparées par un intervalle appréciable. C’est là le cas le plus habituel.

Mais dans des tiges plus grosses, à feuilles plus serrées, le sommet des mailles est arrondi ou obtus et n’est séparé de la base d’une maille superposée que par une portion très courte du réseau caulinaire, sur laquelle les surfaces d’insertion des deux organes latéraux, feuille et racine, sont

(1) Je recommande aux botanistes qui, plus heureux que moi, pourraient se les procurer, les Phegopteris cochleata, Hasseltii, totta, asterothrix, Slenogramme, lasiernos, dont le rhizome est oblique ascendant, et surtout les Ph. gracilis, deeussata, tijuccana et Karsteniana. qui ont une tige dressée verticalement. La plupart de ces espèces habitent l’Amérique centrale ou méridionale. Elles ont été décrites par Mettenius (Ueb. einige Farrngattungen. IV)-

partiellement confondues. Le faisceau radical formant une moulure plus ou moins proéminente sur la face externe du faisceau pétiolaire, accompagne ce dernier dans le coussinet foliaire, puis s’en détache à angle droit pour entrer dans le corps de la racine (PI. II, fig. 13). H devient alors impossible d’arracher le pétiole sans enlever du même coup la racine correspondante. De là, ces interprétations erronnées concernant le lieu d’origine de la racine, que nous trouvons dans plusieurs traités de botanique générale.

L’examen superficiel des tiges ordinaires, où les insertions des deux organes sont très rapprochées, sans être cependant confondues, peut d’ailleurs conduire aux mêmes erreurs suivant le procédé qu’on emploie pour enlever les pétioles. Lorsque, dans ce but, on les écarte violemment de la tige en les rabattant suivant leur plan médiauj on enlève toujours en même temps la racine insérée à leur base. Quand, au contraire, on les écarte légèrement et qu’ensuite on les incline successivement à droite et à gauche, dans une direction perpendiculaire au plan médian, ils se détachent aussitôt sans entraîner la racine.

Qu’on procède d’une manière ou de l’autre, les racines demeurent toujours sur la tige quand celle-ci est formée de longs entre-nœuds. Dans ce cas les mailles du réseau caulinaire sont étroitement lancéolées (PI. II, fig- 14). Les gros faisceaux résultant de la confluence des cordons limitant les mailles, sont relativement fort longs (c). Chacun d’eux émet, au-dessous du foliaire correspondant, à une grande distance de. celui-ci, un faisceau radical (rj qui, entraîné par la croissance rapide de la tige, ne s’échappe dans la racine qu’après un trajet intracortical ascendant de plusieurs millimètres. Dans ce cas, plus de doute possible touchant l’origine indépendante de la racine. ^

De même que Duval-Jouve, nous avons constaté 1 identité la plus complète au point de vue anatomique entre VAthijrium Filix-femina. Roth et YAthyrium alpestre Nyl. (Polypodium rhœticum L.). Ce fait vient à l’appui de l’opinion de plusieurs botanistes, qui considèrent cette

INSERTION DES RACINES

dernière espèce comme une simple variété de la première.

La plupart des Aspléniées que nous avons étudiées ont une seule racine sous-foliaire médiane comme les Athyrium. Le Ceterach of/icinaritm Willd., les Asplenum Trichomanes Huds., viride Huds., f/e rmanicum Weiss, septentrionale Sw., Ruta-muraria L. et HÆeri Sprgl., ont les feuilles très rapprochées sur une tige fort grek, ascendante ou dressée. Les mailles clu réseau fasciculaire sont très petites et de forme losangique.

Dans le Ceterach officinarum chaque maille émet, à sa base, deux faisceaux pétiolaires distincts dès leur départ, mais qui demeurent pour ainsi dire accolés 1 un à jusqu’au niveau où le pétiole se sépare de la tige (PI. 11,

^Le pétiole de Y Asplenum Halleri reçoit également deux faisceaux qui s'unissent bientôt en un seul dans la hase de cette organe.

Dans les autres Asptenum précités, ilpart du bas de chaque

maille un seul faisceau pétiolairo que l’on doh considérer comme équivalent aux deux faisceaux pétiolaires caractéristiques de la plupart des Aspléniées.'En effet, son oririne double est révélée par l’existence fréquente d’un gillon longitudinal médian plus ou moins profond sur ses faces antérieure et postérieure; de plus, à ce niveau, il présente généralement, sinon toujours, deux corps ligneux bien séparés; quelquefois même les deux faisceaux ainsi accouplés cà la base du pétiole, dans une gaine endodermique commune, sont complètements indépendants, a leur départ du réseau caulinairc, et entourés chacun par un endoderme spécial.

•Le faisceau radical, inséré immédiatement au-dessous et en dehors du pétiolaire simple ou double, s’élève obliquement et parallèlement à ce dernier jusqu’à deux ou trois millimètres de son insertion, puis il se réfracte brusquement dans une racine (PI. II, fig. l'I, 18» r).

Ces deux faisceaux, le radical et le pétiolaire, sont toujours entièrement indépendants l’un de 1 autre. Je les ai

50 UE LA UACINE UES FOUGÈUES.

toujours VUS insérés séparément et, bien que dans leur trajet intracortical ils soient souvent pour ainsi dire accolés, je n’ai jamais observé la concrescence si fréquente dans les Athyrium à entre-nœuds très courts.

Les Asplenum Adiuntum-migrum L., Bellangerii Kze et striatum L. ne diffèrent des précédents que parce que les deux faisceaux foliaires au lieu de provenir du fond de la maille, procèdent chacun isolément de ses bords au niveau de son tiers inférieur (PI. II, fîg. 19, 20,/’); ils sont latéraux, mais le faisceau radical (r), conserve toujours sa position médiane.

Le faisceau radical occupe la même situation dans le Lomaria Gibba Labill. et dans plusieurs Blechnum.

Le Blechnum Spicant Roth se rapproche de plusieurs des Aspléniées de nos contrées, en ce que ses deux faisceaux pétiolaires sont attachés très près du fond de la maille de part et d’autre de l’unique faisceau radical (PL II, fig. 21). Dans cette plante également les deux pétiolaires peuvent être confondus à leur base et ils partent dans ce cas, du fond même de la maille. Cette disposition, \aseule qui’soit indiquée par Presl (1), est cependant bien plus rare que la précédente. Duval-Jouve (2), au contraire, admet que « le pétiole présente trois faisceaux vasculaires. Le médian ou dorsal envoie un filet à la racine. Comme l’insertion est très oblique, la racine paraît quelquefois naître au-dessous du pétiole mais en réalité elle esttoujours sur son prolongement décurrent ». L’examen de nombreux échantillons nous a presque toujours offert deux faisceaux pétiolaires distincts, rarement un seul faisceau bifurqué. Quant cà l’insertion de la racine sur un faisceau foliaire dorsal, il suffit de considérer la fig. 21 de notre planche II pour constater l’indépendance complète de cet organe et pour s’expliquer en même temps l’erreur commise par Duval-Jomœ.

(1) Dans l’oTposé des caractères do son genre Lomaria, qui comprend le Bl. .Süicarei Roth, cetauteur dit : fasciculi visorum in stipite varii, nempo unus semilunatus in L. Spicant D’sv. (Tentam'’n Ptsridogr., p. l4dj.

(2) L. c.,p. 9, PI. I, fig. 6.

INSERTION DES RACINES

Dans le Blechnum occidentale L. les deux faisceaux pétiolaires naissent latéralement, vers le milieu de la maille, et émettent chacun une branche dorsale grêle, à peu de distance au-dessus de leur insertion, avant de pénétrer dans le pétiole, qui possède, par conséquent, quatre faisceaux à son départ de la tige (PL 22). Je n’ai

jamais rencontré dans cette espèce la ramification du faisceau radical médian, observée par M. Trécul (1) et signalée en ces termes : « le faisceau radiculaire se termine dans la partie inférieure du pétiole en deux ou trois racines ». J’en conclus que ce phénomène est probablement assez rare dans cette plante. Nous verrons plus loin (à la p. 103) qu’il existe, au contraire, constammment dans le Blechnum brasiliense Desv., que nous décrirons en même temps que le Scolopendrium officinale DC. et VAsplenum Serra Lgsd. et Fisch., qui présentent la même particularité.

Quels que soient le nombre et le lieu d’insertion des faisceaux pétiolaires dans les Aspléniées que nous venons d’étudier, le faisceau radical conserve partout la même relation avec le réseau caulinaire : il est toujours inséré dans le plan médian de la feuille correspondante, très près de l’angle inférieur de la maille foliaire.

C’est là un type rhizotaxique de la plus grande simplicité, puisqu’il y a identité parfaite et constante de nombre et de position entre les feuilles et les racines.

h’Asplenum fœniculaceum Kl. et Knth. fA. fragrans Sw), plus connu sous le nom de Cænopteris fœniculacea Desv., présente parfois une légère modification à cette insertion des racines. Voici ce qu’en dit M. Trécul (2) : « Le faisceau radiculaire n’est pas toujours attaché au fond de la maille. Il l’est assez souvent un peu plus haut sur l’un des faiscaux de la tige. Dans ce cas, l’un des faisceaux pétiolaires repose à la même hauteur que la racine sur l’autre côté de la maille, tandis que le second faisceau

(1) Remarques sur la position dos trachées, etc. Ann. des sc. nat. 5® sér.,

pétiolaire est inséré de l’autre côté, à quelque distance audessus du faisceau radiculaire. Il y a donc ici défaut de symétrie;... » Jusque-là, nos observations concordent avec celles de M. Trécul. Les figures 23 et 24 de notre planche II le montrent clairement; mais ces mômes dessins (exécutés d’après nature à la chambre claire) font voir également que la suite de la description de M. Trécul ne convient pas aux plantes que nous avons disséquées. Ce botaniste ajoute, en effet : a ... mais dans quelques mailles fort rares, la symétrie est rétablie, en ce sens qu’il y a deux paires d’organes insérées l’une au-dessus de l’autre, toutefois, les faisceaux pétiolaires et les radiculaires sont disposés inversement sur les deux bords de la maille. On a, d’un côté, un faisceau radiculaire en bas et un faisceau pétiolaire en haut, et de l’autre côté un faisceau pétiolaire en bas et un faisceau radiculaire en haut. ».

Nous n’avons jamais trouvé deux faisceaux radicaux insérés sur les bords de la même maille. M. Trécul auraitil rapporté à une seule feuille les faisceaux radicaux r et r (PL II, fig. 23, 24) ? Le radical r' paraît, il est vrai, « rétablirla symétrie », mais il est inséré un peu au-dessous du foliaire correspondant f sur le bord d'une maille voisine. Il occupe, dans cette dernière, la position que le faisceau radical r, dont il est l’homologue, occupe dans l’autre. Qu’elle soit insérée au fond ou sur un côté de la maille, l’unique racine correspondant à chaque feuille s'échappe d’ailleurs du rhizome dans le plan médian de celle-ci.

Le Cænopteris fœnictilacea appartient, par conséquent, au môme type rhizotaxique que les autres Aspléniécs précédemment décrites, dont il diffère simplement en ce que le faisceau radical peut s’attacher plus ou moins haut sur un côté de la maille.

Ce type si simple se retrouve occasionnellement dans quelques Aspidiées, qui ont habituellement deux racines à chaque feuille.

INSERTION DES RACINES

a” Deux racines à chaque feuille : l’une médiane, l’antre latérale (1).

Les Aspidiées que nous allons décrire dans ce paragraphe ont souvent deux racines : l’un de ces organes es médian comme dans le type rhizotaxique précédent, l’autre se trouve inséré sur un des bords de la maille foliaire.

Tandis que la racine médiane existe toujours, la racine latérale peut manquer. C’est ce qui arrive fréquemment dans les Cystopteris et, en particulier, dans le Cystopteris alpina Lk., dont les mailles caulinaires, fort longues, sont circonscrites par des cordons libéroligneux peu volumineux (PL II, fig. 25, c), qui envoient deux faisceaux grêles dans chaque feuille. Au bas de chaque pétiole naît une racine dorsale dont le cylindre central se continue daiis la tige par un faisceau radical, r, occupant Langle intérieur de la maille correspondante. Lorsqu’il existe, en outre, une racine latérale,, son faisceau s’implante toujours à droite de la précédente, très près et au-dessus du faisceau pétiolaire du même côté (PL II, fig- 26). Le petit nombre d’exemplaires que j’ai pu disséquer ne m’a pas permis de décider si, dans cette espèce, les mailles à une seule racine médiane sont moins fréquentes que celles qui en ont deux ; mais j’ai toujours constaté la prédominance numérique dé ces dernières dans le Cystopteris fragüis Bhdi. (PL II,

fig- 26) (2). ^

Cette prédominance numérique des mailles a deux racines est encore plus accentuée dans VAspidium rigidum Sw., dont le réseau caulinaire est formé de faisceaux relativement très gros, laissant entre eux des mailles répberes fort petites, hautes d’environ deux millimètres (PL II,

a) L’organisation des Osmondacées, qui ont deux racines J:

que feuille, diffère beaucoup de celle des autres J^iles

ailleurs pour ne pas rompre ici l’enchamement qui existe entre les Aspidiees dont il s’agit et celles qui ont trois racines sous-foliaires.

^ (2) M. Conwentz indique une seule racine médiane a chaque feuille dans les Cystopteris alpina fragüis.

fig. 27). Chacune de ces mailles émet, au milieu de sa hauteur, deux faisceaux foliaires, qui se divisent dans la base du pétiole. L’un de ces faisceaux, celui de droite, est à peu près constamment accompagné d’une racine latérale r. La racine médiane ou dorsale, r, existe rarement seule. Les pétioles de cette plante sont, à leur base, fortement pressés les uns contre les autres et gênent apparemment l’émission normale des racines; néanmoins, celles-ci sont disposées très régulièrement. Le seul effet apparent de ces pressions réciproques est la déviation, hors de leur plan médian, que les faisceaux radicaux éprouvent souvent vers leur entrée dans le corps de la racine (fig. 27, x, x').

J’ai constaté le même défaut de symétrie dans la position des racines de VAspidium Lonchitis Sw. Les gros rhizomes de cette Pougère ont les feuilles disposées suivant 5/13 , largement insérées et rapprochées au point de masquer complètement la surface de la tige. Les mailles du réseau caulinaire sont un peu plus grandes que dans VAspidium rigidum. Elles émettent également deux faisceaux foliaires ramifiés dans la base du pétiole et généralement deux racines disposées comme dans cette dernière espèce. Les mailles à une seiile racine basilaire médiane y sont très rares ; mais on en rencontre assez fréquemment qui ont trois racines, une médiane et deux latérales disposées symétriquement au-dessous des faisceaux pétiolaires, comme dans les Aspidium que nous étudierons plus loin.

Quelles sont les causes de la disposition asymétrique des racines dans les espèces dont il vient d’être question? Les feuilles de ces plantes sont disposées suivant les divergences 2/5 (Cystopteris), 5/13 (Aspidium Lonchitis) ou 8/21 (Asp. rigidum) à droite; on le constate aisément en comptant le nombre des spirales secondaires ouparastiques qui tournent les unes vers la gauche, les autres vers la droite (1). Ces dernières sont plus relevées que les premières

(1) Dans ce qui .suit, les expressioas droite et gauche so rapporteront tou-

INSERTION DES RACINES. ol

et par suite la distance qui sépare les points d’insertion(l) de deux feuilles consécutives y est plus grande que dans les parastiques tournant à gauche. Or la disposition des mailles du réseau caulinaire reproduit exactement celle des feuilles. Ces mailles sont limitées par quatre côtés obliques, parallèles deux à deux (PI. II, fig. 28, a et a, 6 et b') ; chacune d’elles forme un parallélogramme dont les côtés a a', qui suivent la direction de la spirale secondaire la moins relevée, sont nécessairement plus courts que les côtés b b', placés dans le sens de la spirale la plus relevée. Ce sont les côtés longs qui portent le faisceau foliaire ,f, et la racine latérale r qui l’accompagne (voy. pl. II, fig. 26, 27). Pour que la symétrie fut rétablie dans la maille représentée (Pl. II, fig- 28), une seconde racine latérale aurait dû naître au-dessous du faisceau pétiolaire f, près de l’angle inférieur de la maille contiguë à gauche, c’est-à-dire à un niveau où son développement pouvait être contrarié par celui de la racine basilaire médiane de cette maille.

La tendance des racines à naître en plus grand nombre le long des faisceaux caulinaires suivant le sens des spirales secondaires les plus relevées, est encore démontrée par une observation que j’ai faite sur le Cyrtomium falcatum PrsI. CAspidium Sw.). Contrairement à ce qui avait heu dans les Aspidium précédents, les spirales secondaires des exemplaires que j’ai étudiés s’élevaient de droite à gauche et la plupart des racines s’implantaient sur les faisceaux caulinaires suivant la même direction (PL II, fig- 29, 30).

Cette disposition avantageuse des racines est très manifeste et facile à constater dans les deux cas que je viens de citer; mais, dès qu’on essaie d’en déterminer les causes, on se trouve en présence de données complexes et peu sûres qui conduisent à des hypothèses dont la vérification par l’observation directe est le plus souvent impossible.

jours à l’observateur regarlant la surface de la tige dont l’ase est suppose "®afon appelle point d’insertion le centre organique de la surface d’insertion d’un organe.

L’arrangement des feuilles sur la tige est soumis à certaines lois que l’on peut admettre avec les restrictions qui y sont introduites depuis les travaux de Hofmeister et de Scliwendener sur ce sujet (1).

Voyons si les notions acquises dans ce domaine permettent de montrer comment la disposition des feuilles déterminant la forme des mailles du réseau caulinaire, influe sur la position des racines chez les Fougères à symétrie axile et à entre-nœuds courts dont il s’agit.

Soit, dans la disposition 5/13 à droite, la feuille n née, conformément à la règle mécanique de Hofmeister, audessus du plus large intervalle laissé libre par les feuilles anciennes les plus récemment formées, c’est-à-dire entre n—1 et n—2, au-dessus de l’angle formé par n—2 et n —3 (lig.

1) (2). Ces organes étant très rapprochés et largement insérés au point de cacher la surface de la tige, il s’ensuit qu’à Fig. 1. son début et avant la naissance

Cette figure doit être rectifiée en rem- de n-\-l, la feuille n éprouve

plaçant 3 par n+5 etnt^par îi+3. gQ^gljJ^rahle eXCV-

cée sur son flanc gauche par la feuille précédente n —1 et surtout par n—3 dontle développement est, à ce moment, déjà assez avancé. Cette pression est plus forte que celle qui est exercée d’autre part latéralement, sur le même organe, par la feuille n—2. Une racine latérale pourra

(1) Hofmeister : Allgemeine Morphologie, p. 482 . — Schwendener :

Mechanische Théorie der BlattsteUung, Leipzig, 1878. — Voyez en outre VanThieghem: Traité de botanique, p. 41-58; Sachs: \orlesungen uber Pflanzenphysiologie, 2® Aufl„ 1887, p. 597-505. — De Candolle : Considérations sur l'étude de la phyUotacoie, 188]. IV.

(2) Toute mention d’une figure non précédée de 1 indication d une plancne, désigne une figure dans le tente.

INSERTION BES RACINES. M

donc naître et s’échapper facilement de la tige entre les feuilles n et n — 2. Ajoutons que, à leur début, les mamelons foliaires s’accroissent principalement dans le sens transversal comme la région qui les porte et que les pressions latérales ainsi développées n’agissent que très faiblement sur l’espace qui s’étend au-dessus de l’aisselle des jeunes feuilles. A ce niveau, où la pression est bien moindre que partout ailleurs, se forme la racine basilaire médiane qui ne manque sous aucune feuille.

On conçoit fort bien que cette action des feuilles déjà formées sur celles qui se forment puisse influer sur la production des racines chez des plantes où ces organes naissent au sommet de la tige en même temps que les plus jeunes feuilles. Mais il faut se garder de ramener aux seules causes mécaniques les relations de position des feuilles entre elles et avec les racines. Les données phylogéniques, les propriétés particulières dues à l’héridité, doivent également entrer en ligne de compte. Sans doute il est fort difficile de les discerner, il est impossible de déterminer la part d’influence qui leur revient; mais on ne saurait nier leur importance dans le sujet qui nous occupe, si l’on considère que les Aspidiées dont il s’agit plus haut nous offrent, dans le même réseau fasciculaire et parfois sur une même spire secondaire, des mailles anormales à une seule racine médiane ou à trois racines, réalisant ainsi à la fois la disposition typique de beaucoup d’Aspléniées et celle qui caractérise plusieurs autres Aspidiées qui ont constamment trois racines à chaque feuille.

3° Tpois racines à chaque fenille : une médiane et deux latérales.

Ce type rhizotaxique, rare dans le Cyrlomium (Aspidium) fa.lca.tum, assez fréquent dans VAspidium Lonchitis, se retrouve avec une constance remarquable dans YAspidium aculeatum Dœll, qui appartient, comme les deux précédentes, au groupe de Cyclodiées (Fée), caracté-

de la racine des fougères.

risé par l’indusie peltée, fixée par le centre seulement ; dans les Aspidium.(Polystichum Roth) Füix-m^s Sw., spmulosum Sw., dont l’indusie est fixée par le centre et par un pli qui, allant du centre à la circonférence, la rend subi eniforme; enfin, dans l’Aspidium violascens Lk (Nephrodium molle Sw.) dont l’indusie rémforme est fixee pai le

Sauf de légères modifications, la disposition des racines est la même dans tous ces Aspidium : l’une d’elles émané du fond de la maille, les deux autres de ses bords. Ces dernières, placées symétriquement, ont toujours leur faisceau inséré près d’un faisceau foliaire latéral dans la moitié inférieure de la maille. En outre, c’est un caractère commun à ces espèces d’avoir les mailles du reseau eau maire plus vastes que les Aspidium rigidum, falcatum et Lonchitis décrits plus haut. Tandis que dans ceux^-ci les mailles n’ont que 2 à 3™”, elles atteignent de 4 a 5 dans Y Aspidium aculeatum et de 8 à 12 dans les Aspidium violascens, Filix-mas et spinulosum.

Les principales différences anatomiques entre ces dernières espèces résident dans le nombre et la disposition des faisceaux foliaires. Dans VAspidium uiotoscens il n en existe jamais que deux pour chaque feuille attaches a mi-

hauteur des mailles assez étroites (PI. III, flg- I, P- 1.®“^ disposition est donc conforme à celle que nous avons vue dans r Aspidium rigidum et dans plusieurs Asplenum. Mais dans les autres, le nombre de ces faisceaux varie nmi seulement d'une espèce à une autre, mais aussi dans differents pétioles d’une seule espèce ou d’un meme individu. On y retrouve toujours deux faisceaux principaux, correspondant à ceux de VAspidium violascens, et, de plus, un, deux trois ou cinq faisceaux moins volumineux,^ repartis parallèlement au bord dorsal du pétiole. A ce sujet nous rappellerons ce qu’on a pu constater précédemment dans Y Aspidium falcatum et dans YAspidium Lonchitis, qui, sous ce rapport, comme sous celui du nombre des racines correspondait à chaque feuille, établissent la transition

INSERTION DES RACINES

entre les espèces à deux racines asymétriques et celles dont il s’agit plus spécialement ici qui en possèdent constamment trois.

Le pétiole de VAspidium falcatum a, le plus souvent, quatre faisceaux : deux gros faisceaux supérieurs, insérés dans le tiers inférieur de la maille, émettant chacun une branche dorsale (PI. II, fig. 29); ou bien, ces faisceaux supérieurs ne se ramifiant pas, les deux faisceaux dorsaux proviennent de la bifurcation d’un faisceau médian inséré au fond de la maille (PI. II, fig. 30). On trouve assez fréquemment des feuilles à trois ou à cinq faisceaux. Dans le premier cas, fréquent chez les plantes jeunes, encore peu développées, l’unique faisceau dorsal s’insère tantôt directement au fond de la maille, tantôt sur l’un des faisceaux supérieurs. Dans les sujets puissamment développés, certaines feuilles ont cinq faisceaux : deux des trois faisceaux dorsaux résultent alors de la ramification des faisceaux supérieurs, comme dans le cas habituel, le troisième provient directement du fond de la maille. Li Aspidium Lonchitis nous a présenté, sous le rapport du nombre et de l’insertion des faisceaux pétiolaires, les mêmes variations que l’espèce précédente. Plusieurs de ces modificacations n’ont pas été observées par M. Trécul (1); mais, par contre, ce botaniste en signale aussi d’autres que nous n’avons pas rencontrées dans ces deux espèces (2).

Ces variations sont-elles en relations avec la dimension des mailles, qui sont toujours petites dans ces plantes et n’ofïrent qu’un espace restreint pour l’insertion du système conducteur des organes latéraux? Ce qui tendrait à le faire admettre, c’est que d'autres espèces du même genre, qui ont des mailles plus larges et plus longues, présentent, avec des dispositions analogues, une indépendance beaucoup plus grande des faisceaux pétiolaires. Ainsi, dans les

(1) Recherches sur la position, des trachées, etc.

(2) Cette variabilité montre le peu de cas qu’on doit faire drs caractères distinctifs spécifiques fournis par la section transversale du pétiole, ça''actères dont Presl, Duval-Jouvo et plusieurs autres botanistes ont exagéré 1 importance.

ÜP)

Aspidium aculeatum, Füix-mas et spinulosum, les pétioles' reçoivent, de la tige, de trois à sept faisceaux insérés, en général, chacun isolément sur les bords de la maille correspondante.

La conformité dans le nombre et la position des racines me dispensera de décrire toutes ces espèces avec détail. Je devrais même ne pas insister sur ce sujet et me borner à expliquer les figures 1, 2, 3, 4 et 5, de la planche III, qui s'y rapportent, si Tune de ces Fougères, VAspidium Füix-mas, n’avait été l’objet de nombreuses recherches dont les résultats inexacts sont consignés dans les principaux traités classiques de botanique générale (1).

Lorsque, dans l’enseignement de la botanique, on est apppelé à parler du lieu d’origine normal des racines latérales, on pose en principe qu’elles procèdent toujours de la tige excepté dans VAspidium Filix-mas et plusieurs autres Fougères où elles naissent de la feuille. 5e vais démontrer que cette exception doit disparaître ou, du moins, que les exemples cités jusqu’à ce jour pour l’établir, sont mal choisis (2); mais, auparavant, il est nécessaire de rappeler les documents qui ont accrédité cette erreur.

Le premier en date (1846) est le travail de M. Trécul, sur l’origine des racines, où il est dit : a Ce n’est pas immédiatement du système fibro-vasculaire de la tige qu’émane le faisceau qui doit former le cylindre central de la racine ; mais il part de la partie inférieure d’un des faisceaux de la fronde, dont il n’est qu’une ramification (3). »

Vint ensuite une publication dans laquelle Duval-Jouve attribue la même origine aux racines « de toutes nos Fougères françaises, moins le Polypodium vulgare et le Pte-

(1) Reinke : Lehrbuch der allgemeinen Botanik, p. 226. — Sachs : Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 1“ Aufl., p. 18.—Van Tieghem : Traité de botanique, p. 235.

(2) On verra plus loin que les racines latérales naissent, en effet, parfois sur les feuilles dans les conditions normales. J’ai observé ce cas reraarquablo daiis Xei'Ceratopteris thalictroides (voy. p. 120).

(3) Annales des sciences nat., 3® série, t. Vl, p. 312.

INSERTION DES RACINES

ris aquilina ». En ce qui concerne spécicalementl'Aspidûtm Füix-mas, il ajoute : ce Les racines naissent latéralement à la hase de chaque pétiole, une ou rarement deux de chaque côté : dans ce dernier cas, une dissection, toujours très facile, montre que les cordons vasculaires des deux racines situées du même côté, se réunissent au-dessous de l’épiderme et que, par conséquent, il n’y a eu, en réalité, qu’une seule racine qui s’est hifurquée avant sa sortie (1). »

Enfin, suivant Hofmeister, les premières racines de la jeune plante naissent de l’unique faisceau caulinaire qui occupe son axe : « Chez la plante adulte, au c.ontraire, les racines ne se développent plus sur la tige elle-même, mais exclusivement sur la hase renflée des pétioles. Ordinairement, il s’en forme deux sur chaque fronde (2) ». Ailleurs, il ajoute : « Le faisceau foliaire médian, qui sort de l’angle inférieur de la maille, est le plus gros et se bifurque immédiatement au-dessous de son insertion sur le réseau caulinaire. Les deux branches, ainsi produites, sont plus grosses que les autres faisceaux foliaires et c’est exclusi-^ -vement d’elles que. partent les racines dans la plante adulte (3). » Ces deux passages renferment plusieurs erreurs, qui sont reproduites par le même botaniste dans son traité de Morphologie générale des végétaux.

Dlautres botanistes (4), qui ont étudié le système fasciculaire de la Fougère mâle, ne précisent pas exactement le départ des faisceaux foliaires et ne mentionnent même pas les faisceaux radicaux. D’autre part, les figures publiées par Sachs (5) et .par Reinke (6) représentant des squelettes préparés d’après des procédés, défectueux, ne montrent pas les détails désirables et ne peuvent donner

(1) Etudes sur le pétiole des Fougères, 185G-1861, p. 4.

(ÿ) Beitræge z. Kenntniss der Gefœsskryptogamen, II, p. 647. (Abhaudl. der Kœa. Sæchs. Gesellsch. d. Wis. V. 1857).

(4) .Stenzel ; Oeb. den Bau u. Waehsthum der Farne (Nova Act. Leôp. Acad. XXVIII, 1861). — Mettenius : Ueb. den Bau von Angiopteris (Abhandl. d. Kon. Sachs. Gesell. der Wissensch. IX, 1864).

(5) Vorlesungen üb. Pflanzenphgsiologie, p. 153, ûg. f33. — 1882. - ■

(6) Lehrbuch der allgemeinen Éotanik, 1880, p. 258, fig. 177.

qu’une idée très incomplète de l’organisation du système fasciculaire. Il en est encore de meme des sections transversales figurées par de Bary et par plusieurs autres botanistes.

En présence de ces assertions concordantes de plusieurs anatomistes éminents, dont les observations sont généralement fort exactes, j’éprouvai quelque surprise, lorsque mes premières recbercbes sur ce sujet me mirent en contradiction avec eux. Il devenait indispensable de soumettre mes résultats à une véritication attentive, en étendant les recherches à un grand nombre d’échantillons. L’abondance des matériaux que j’eus à ma disposition me facilita cette tâche.

Avant d’examiner l’insertion des racines de VAsioidium Filix-mas, il convient de rappeler sommairement quelques caractères morphologiques, dont la connaissance est nécessaire parce qu’ils varient avec l’âge des individus.

Le rhizome de cette Fougère est oblique ascendant et acquiert rapidement une grosseur considérable. Ses cinq ou six premières feuilles sont disposées, suivant 1/3; puis, àmesure que de nouvelles feuilles apparaissent, elles se placent suivant les divergences 2/5, 3/8, 5/13 ou 8/21. Cette dernière disposition (8/21) n’existe que sur des tiges très volumineuses dont l’axe, sans les bases persistantes des pétioles, atteint un diamètre de 2,5 h 3 centimètres. Les deux précédentes (3/8 et 5/13) sont plus fréquentes; une fois établies, elles peuvent, l’une ou l’autre, persister pendant toute la durée de l’individu.

La base des pétioles est fortement dilatée, arrondie et marquée latéralement de deux saillies qui s’effacent peu à peu au-dessus de la dilatation. Ces organes sontlargement insérés et, tant que leur divergence ne dépasse pas 1/3 ou 2/5, ils ne reçoivent de la tige qu’un seul faisceau parti du faisceau caulinaire axile encore simple ou du fond de la . maille,:foliaire correspondante. Dans les exemplaires plus puissants, le nombre des faisceaux pétiolaires est plus grand ;. il y en a 5 ou 7, très rarement 5-t-l ou 7-f 1 par

INSEHTION DES RACINES. Ü9

addition d’un faisceau surnuméraire, issu directement des bords de la maille (PI. III, fig. 3, x), ou résultant parfois de la ramification d’un des faisceaux latéraux (fig. 2, x). Jamais je n’en ai rencontré davantage (1).

Dans la disposition typique, c’est-à-dire quand il y a 5 ou 7 faisceaux, la section transversale du pétiole, à un centimètre de son insertion, montre un faisceau dorsal médian, deux ou quatre faisceaux latéraux et deux faisceaux supérieurs toujours plus volumineux que les autres

Fig. 2. — Section transversale >lu rhizome de VAspidium Filix mas.

Gros. 2. (2).

I à V, coussinets de cinq feuilles consécutives. F, faisceaux foliaires supérieur; f, faisceaux foliaires latéraux; f, foliaire dorsal ; £c, foliaire surnuméraire ; R, racine médiane; R', racine latérale. C, faisceaux caulinaires.

(fig. 2 ci-contre, et PL III, fig. 6). Ces faisceaux sont en général tous directement insérés sur le réseau caulinaire ; le faisceau dorsal ou médian s’attache dans l’angle basilaire de la maille (PL III, fig. 2, f) ; les faisceaux latéraux ou moyens sont disposés symétriquement dans sa moitié inférieure (PL III, fig. 2, f; fig. 3, f et x); les gros faisceaux supérieurs ont, comme les précédents, leur amorce sur les

(1) Duval-Jouve prend pour des faisceaux foliaires tous ceux qui sont insérés sur le pourtour de la maille, lorsqu’il dit que: « à son point d’insertion le pétiole reçoit 9 ou 11 faisceaux, qui, à un centimètre plus haut, se réduisent à 7, puis à 5, vers le milieu de la fronde ». D’autres botanistes désignent également comme des faisceaux foliaires tous ceux qu’on observe sur une section transversale de la tige, en dehors du cercle dos faisceaux caulinaires. On verra plus loin que toujours plusieurs de ces faisceaux se rendent aux racines (Voy. PI. III, fig. 2, 4, 5, 6, r et r’).

(2) La section transversale des tiges à feuilles spiralées et a entre-nceudi. très courts n’est jamais circulaire, mais présente toujours plusieurs saillies arrondies formées par les coussinets foliaires.

’ '70 DE LA lUCINE DES FOUGERES.

' cotés cIg la maille aux deux tiers environ de sa hautenr (PI. III, %. 2 et 3, F) (1).

Voyons maintenant comment se comportent les faisceaux radicaux. Dans les sujets bien développés, j’en ai toujours trouvé trois (2) : un médian r et deux latéraux r', insérés sur les bords de la maille, très près et au-dessous des trois faisceaux foliaires inférieurs, auxquels ils accollent et soudent parfois leur portion basilaire. Ces faisceaux radicaux sont toujours, à leur base, iolns volumineux que les pétiolaires correspondants.

Le faisceau radical médian est inséré au même niveau ou un peu plus bas que le faisceau pétiolaire dorsal. De ce point, il monte obliquement dans l’écorce de la tige et, après un trajet de 5 à 7"””, il se réfracte brusquement en s’atténuant dans une racine dont il forme le cylindre central. Ce faisceau radical est presque toujours absolument indépendant (PI. III, fig. 2 et 3, r). Très rarement je l’ai vu adhérent au faisceau foliaire médian et formant avec lui un tronc volumineux. Hofmeister, qui n’avait sans doute examiné qu’un très petit nombre de mailles, observa fortuitement cette disposition exceptionnelle et la considéra comme étant générale (3).

Les faisceaux radicaux latéraux, ont assez fréquemment un point de départ commun avec les faisceaux foliaires latéraux les plus inférieurs auxquels ils peuvent adhérer sur une longueur qui varie de 2 à 4""" (PI. III, tig. 2, r'). Rarement, dans ce dernier cas, les deux organes sont entièrement confondus à leur base. La portion externe du tronc commun appartient au faisceau radical et se distintingue en général nettement de celle qui appartient au faisceau foliaire par une teinte un peu plus foncée ; souvent aussi la limite des deux parties unies se trouve indiquée

(1) Pour plus de détails, voy. P. Lachmann : Recherches sur le système

libéra-ligneux des Fougères. {Bulletin de la Société bot. de Lyon, 1884). .

(2) Hofmeister prétend qu’il en existe ordinairement deux; M. Trécul dit qu’il y en a trois, mais qu’elles ne se montrent pas toujours toutes les trois au dehors.

(3) Voy. les passages de cet auteur cités à la page 67 dn présent travail.

INSERTION DES RACINES

par deux sillons latéraux qui s’étendent, du point où elles deviennent libres, jusque vers leur insertion plus ou moins confondue sur le réseau caulinaire et donnent, à la section transversale du tronc commun, la forme d’un 8 dont la boucle inférieure ou externe est un peu plus large que la boucle supérieure ou interne. Souvent enfin les deux faisceaux sont entièrement distincts et insérés indépendamment l’un de l’autre sur le bord de la maille (PI. III, fig. 3, r' et /'). Ils se comportent d’ailleurs comme le faisceau radical médian et s’échappent dans les racines respectives sur le côtés du coussinet pétiolaire (PL III, fig. 6, r’).

Les sections longitudinales et mieux encore les séries de sections transversales successives (PI. III, fig. 4, 5, 6 , montrent également fort bien la relation des faisceaux radicaux avec les pétiolaires correspondants et nous confirment dans l’opinion que, dans les conditions normales, ces faisceaux sont indépendants les uns des autres, mais qu’ils deviennent concrescents lorsque leurs insertions se touchent ou sont confondues à l’origine, sans que l’on puisse jamais pour cela considérer le faisceau radical comme une production, une ramification du faisceau foliaire. D’ailleurs, l’étude du développement de la racine que j’exposerai plus tard, et la comparaison de VAspidium Filix-mas avec ses congénères chez lesquels je n’ai jamais constaté l’adhérence du faisceau radical avec un faisceau foliaire achèveraient de démontrer la vérité de notre assertion.

Dans tous les exemplaires des Aspidium cristatumSw., dilatatum Sw. et spinulosum Sw. que j’ai examinés, les faisceaux foliaires étaienttoujours entièrement indépendants desfaisceauxradicaux correspondants. Ceux-ci sontau nombre de trois à chaque maille et occupent la mémo situation que dans VAspidium Filix-mas,

Les faits que je viens de décrire sont très évidents et fidèlement représentés par les dessins qui accompagnent ce texte. On reconnaîtra sans peine les causes de l’erreur

qui consiste à regarder VAspidium Filix-mas comme une exception en ce qui concerne le lieu d’origine des racines latérales normales. Je crois avoir démontré assez clairement que cette plante rentre dans la règle générale et j’ose espérer qu’il ne restera désormais plus aucun doute à cet égard.

Les Fougères à racines infrapétiolaires que nous avons étudiées jusqu’à présent présentent généralement ces organes en nombre déterminé pour chaque feuille, quel que soit d’ailleurs le développement de l’individu considéré. Ainsi, dans les stations humides et continuellement ombragées, au bord des ruisseaux, VAthyrium alpestre et YAthyrium Filix-femina prennent parfois une vigueur extraordinaire et produisent des feuilles longues déplus de un mètre; néanmoins, chacune de celles-ci n’est accompagnée que d’une seule racine médiane, tout comme dans les individus les plus chétifs des mêmes espèces. Chez VAspidium Filixmas, la plantule issue d’un œuf ou l’individu né d’un bourgeon sur la base d’un pétiole, ont d’abord une seule racine à chacune des premières feuilles ; mais bientôt le système radical s’établit définitivement à raison de trois racines pour chacune des feuilles suivantes et il persiste ainsi quelle que soit la dimension acquise par ces dernières (1).

Cette fixité, dans le nombre des racines, correspondant à chaque feuille, existe également dans la plupart des autres Aspléniées et des autres Aspidiées mentionnées dans les trois paragraphes précédents ; mais, nous ne la retrouverons plus, dans la suite de ce travail, que chez les Osmondacés; toutes les autres Fougères que nous avons encore à décrire oat, à chaque feuille, un nombre de racines qui peut varier suivant le degré de vigueur de la plante.

(1) L’apparition de ces trois racines constantes a lieu sur les bourgeons d’origine pétiolaire, nourris par la plante mère, plus tôt que sur les plantules issues d’un œuf, qui sont de bonne heure réduites à leurs propres ressources.

INSERTION DES RACINES

4° Racines en nombre variable à chaque feuille.

Les nombreuses espèces qui montrent la variation numérique des racines liées plus ou moins au degré de développement des feuilles correspondantes, appartiennent à la famille des Polypodiacées et à celle des Cyathéacées. Plusieurs Aspléniées et certaines Ptéridées ont de deux a vingt racines sous chaque feuille; on en compte bien davantage dans les Fougères arborescentes, surtout dans les Alsophüa et les Cyathea, dont les exemplaires de grande taille ont parfois de 200 à 300 racines sur chaque coussinet pétiolaire.

L’insertion de ces organes nous offre deux cas à considérer : dans l’un, chaque racine s’attache sur le système libéroligneux caulinaire par un faisceau radical distinct; dans l’autre, toutes les racines dépendant d’une même feuille s’embranchent sur un tronc commun qui les relie au système caulinaire.

A. Racines insérées chacune par un faisceau radical distinct.

Dans ce premier cas, le lieu d’insertion des faisceaux radicaux est assez variable suivant la disposition qu affecte le système libéroligneux caulinaire. Quand ce système est formé de cordons ou de rubans étroits et anastomosés en réseau, les faisceaux radicaux s’attachent sur le bord inférieur même des mailles lorsque celles-ci sont ovales et assez larges (Didymochlœna et plusieurs Aspléniées) ou au-dessous des mailles lorsque celles-ci sont allongées et très étroites (quelques Adiantum, CheilanthesJ. Quand le système libéroligneux caulinaire est formé de larges lames unies en un tube percé de fentes foliaires relativement petites et que les faisceaux foliaires, fusionnés en gouttière ou distincts à leur base, occupent tout le bord inférieur et une portion du côté de l’ouverture foliaire, on voit les faisceaux radicaux émaner, soit de la surface ex-

terne plus ou moins saillante du tube caulinaire (divers Gymnogramme, Pteris), soit de cette même surface et des faisceaux qui parcourent le coussinet infrapétiolaire {Balantium, Cibotium, Cjathéacées). De-là, trois types d’insertion dont nous allons décrire quelques exemples.

O. — Racines insérées sur le bord inférieur des mailles.

Le Didymochlœna truncatula J, Sm. (D. sinuosa Desv.) et le Woodwardia radicans Sm., qui ont plus de deux faisceaux foliaires et dont chaque faisceau radical correspond à un foliaire, nous présentent un premier type pour ce genre d’insertion. UAspJenum Nidus-Li. et VAnisogonium seramporense Prsl. qui n’ont que deux faisceaux foliaires latéraux, nous en fourniront un autre. Les Diplazium celtidifolium Kze et proliferum Klf. établiront la transition entre ces deux types.

Les rhizomes jeunes de Didymochlœna truncatula que j’ai pu disséquer avaient leurs faisceaux caulinaires anastomosés en mailles régulières, arrondies au sommet et un peu rétrécies à la base. De chaque maille partaient deux gros faisceaux supérieurs fixés vers le milieu de sa hauteur (PI. III, fig, 7, F.) et deux ou quatre faisceaux dorsaux, f, beaucoup plus grêles, disposés symétriquement dans sa moitié inférieure.. Assez souvent, on trouvait, en outre, un petit faisceaux dorsal médian, d, parti du fond de la maille.

Les faisceaux radicaux, généralement au nombre de trois et toujours plus volumineux que les faisceaux foliaires dorsaux, étaient distribués de la manière suivante : l’im d’eux s’attachait dans l’angle basilaire de la maille en dehors du faisceau foliaire médian là où celui-ci existait (PI. III, fig, 8, r); les deux autres (?’j étaient placés symétriquement, un peu plus haut, très près de la base des faisceaux foliaires de la paire la moins élevée avec lesquels ils étaient quelquefois unis dans leur partie inférieure. Dans quelques mailles, le nombre des racines était réduit à deux par suppression de Tuoe des racines latérales (PL III, fig. 7, 7-0.

INSERTION DES RACINES. '5

Cette disposition des faisceaux radicaux et leur adhérence assez fréquente avec les faisceaux pétiolaires voisins, rappellent ce que nous avons déjà constaté dans VAspidium Filix-miLS et je pensais, tout d’abord, à réunir cet Aspidîum et le Didymochlœna. dans un même type. Mais un travail de M. Trécul et l’observation d’exemplaires très vigoureux de cette plante m’engagèrent à la placer parmi les Fougères qui ont un nombre variable de racines à chaque feuille.

Les tiges que j'ai eu à ma disposition avaient un j)eu moins de un centimètre de diamètre ; les faisceaux caulinaires, au nombre de trois ou de quatre, s’anastomosaient en mailles égales, longues de 5 à 6 millimètres; les pétioles recevaient de quatre à sept faisceaux et à chacun d’eux correspondaient deux ou trois racines.

La tige, décrite par M. Trécul, était un peu plus volumineuse ; elle avait environ un centimètre et demi de diamètre après l’enlèvement des pétioles ; ses faisceaux propres étaient au nombre de cinq ou de six, sur les coupes transversales; les mailles avaient 12 millimètres environ de longueur ; de chaque maille partaient tantôt sept, tantôt huit faisceaux pétiolaires ; les racines étaient au nombre de trois ou quatre pour chaque feuille (1).

Cette comparaison montre qu’une différence, même légère, dans la taille des individus de cette espèce peut entraîner des variations dans le nombre des faisceaux caulinaires, foliaires et radicaux. Pour apprécier l’étendue de ces variations, il eut fallu disséquer de forts exemplaires de cette Fougère qui peut acquérir de grandes dimensions. J?hai dû me contenter d’en examiner des pieds vivants dont la tige dressée, mais basse et très grosse, porte des feuilles longues de près de deux mètres. Cet examen, poussé aussi loin que possible sans com.promettre l’existence de la plante, m’autorise à penser que le nombre des

(1) Remarques sur la position des trachées dans les Fougères. Vil. Didymochlœna sinuosa Desv. (Ann. des sc. nat., 5“ sér., t. XII., p. 259.)

racines développées sous chaque feuille peut s’élever jusqu’à six ou sept. Il m’a permis également de constater la ramification des faisceaux pétiolaires dorsaux déjà signalée par M. Trécul; ainsi que leur anastomose en un réseau à mailles très allongées. Dans un gros pétiole coupé à plusieurs centimètres de son insertion, j’en ai compté vingt-un sur la section transversale ; un peu plus bas, il y en avait dix-neuf qui, probablement, se réduisaient finalement à huit ou neuf insérés directement sur les bords de la maille foliaire.

M. Trécul a publié une savante dissertation sur plusieurs points fort obscurs de l’histoire anatomique et morphologique du Didymochlœna truncatula., auquel plusieurs botanistes éminents attribuent à tort une tige arborescente (1), tandis quelle est simplement rhizomateuse (2). Le plus gros pied que j’ai vu possède une tige dressée verticalement dont la hauteur au-dessus du sol ne dépasse pas vingt centimètres, bien que son diamètre, y compris les restes des pétioles, atteigne environ quinze centimètres. Cette Fougère n’est pas encore très répandue dans les collections de plantes vivantes et l’on est loin d’être d’accord sur la place qui lui revient dans la classification. Swartz, Poiret, Presl et Willdenov* en font un Aspidium ; Endlicher l’intercalle entre les Diplazium et les Nephrolepis ; Mettenius la place dans sa tribu des Davalliacées à côté des Nephrolepis ; Arrabida, Raddi et Fée la rangent dans les Aspléniées. Je n’hésiterais pas à donner raison à ces dernierSj si les caractères anatomiques pouvaient entrer en ligne de compte pour trancher la question. En effet, par la disposition de son système fasciculaire, par l’existence de nombreux groupes de fibres scléreuses noires, épars dans le parenchyme fondamental de la.tige, le Didymochlœna truncatida se rapproche surtout du Woodwardia radicans que tous les botanistes s’accordent à placer dans les Aspléniées.

(1) De Sternborg, Ad. Brongnlart, de Martius, H.-V. Mohl, Corda, J. Raddi, Endlichor, W. Hooker, Mettenius.

(2) D’après les lômoignages de Plumier. Desvaux, Presl, Trécul.

INSERTION DES RACINES. ‘I

Le Woodwardia radicaus, dont on peut facilement se procurer de fortes tiges, a son réseau libéro-ligneux caulinaire formé de faisceaux aplatis circonscrivant des mailles ovales, qui émettent chacune deux larges faisceaux supérieurs et de quatre à six faisceaux foliaires dorsaux très grêles (PI. III, fig. 9, F et f). Dans la portion inférieure du pétiole, ces derniers s’anastomosent entre eux et avec des branches, d, issues des deux gros faisceaux supérieurs le long de leur hord externe.

A leur insertion, les faisceaux radicaux, au nombre de quatre à six, sont exactement opposés à autant de faisceaux pétiolaires dorsaux avec lesquels ils ne s’unissent jamais dans leur partie inférieure, comme il arrive parfois dans les jeunes tiges de Didymochlœna et dans les tiges adultes de plusieurs Aspidhun. Toujours complètement indépendants des faisceaux pétiolaires correspondants et beaucoup plus foi'ts qu’eux, ils s’élèvent d abord obliquement, puis se réfractent et s’atténuent avant de quitter la tige (PI. III, fig. 9, r). Une section du coussinet pétiolaire pratiquée à deux millimètres environ au-dessous des insertions superficielles des racines et parallèlement au plan qui renferme toutes ces insertions, fait bien voir la différence de volume qui existe constamment entre les deux sortes de faisceaux qui occupent le coté dorsal du coussinet; mais elle ne suffit pas toujours pour donner une notion bien exacte de leur situation réciproque sur les bords de la maille caulinaire. Ainsi, d après la fig. 10, pl. III, on pourrait croire que le faisceau radical v correspond au foliaire f, le plus voisin, mais en disséquant le tronçon de tige sectionné, je me suis assuré que le faisceau r a son insertion près du foliaire f et r'^ près de f (Pl. III, fig. 9, 10). Le plus souvent même, le's faisceaux éprouvent dans leur trajet intracortical une déviation plus forte que celle qui vient d’être signalée et l’irrégularité plus grande qui en résulte ne s’efface que très près de leur insertion sur le réseau caulinaire.

.T’ai dit plus haut que le Diplazium celtidifolium et le

D. proliferurn pouvaient servir de transition entre les deux types établis pour les Fougères dont les racines partent, en nombre variable, du bord inférieur de la maille foliaire. Le squelette libérobgneux caulinaire de ces Diplazium est formé de larges lames anastomosées en un réseau régulier à ouvertures foliaires ovales.

D’ordinaire, chaque maille n’émet que deux faisceaux foliaires latéraux et de deux à cinq faisceaux radicaux (PL III, fig. 11, r). A coté de ces mailles, en quelque

sorte normales, on en rencontre d’autres qui ont en outre un, deux ou trois petits faisceaux dorsaux, provenant soit directement du fond de la maille (PI. III, fig. 12, dj, soit du bord exteime des larges faisceaux latéraux (d'J.

Sur une même tige, le nombre des faisceaux radicaux varie de deux à cinq. L’un d’eux est médian (rm) ; il occupe le fond de la maille. Quand il y en a deux (PI. III, fig. 11 , rl), le second s’attache un peu plus haut sur un des côtés de la'maille, à droite du radical médian, par conséquent sur le coté anodique quand la spirale foliaire monte de gauche à droite, comme dans le cas actuel. Quand il y en a quatre ou cinq, ce même côté en porte deux ou trois, tandis que le côté opposé ou cathodique n’en émet qu’un seul.

Lorsqu’il existe des faisceaux foliaires dorsaux, on n’observe aucune relation définie de nombre ou de position entre eux et les faisceaux radicaux.

h'Anisogonium seramporense ne possède que deux faisceaux pétiolaires latéraux rubaniformes, étendus parallèlement aux faces latérales du pétiole comme ceux des Diplazium. A un ou deux millimètres de leur insertion, ils sont reliés l’un à l’autre, du côté de l’axe de la tige, par une bande libéroligneuse horizontale assez large (PI. III, fig. 14, a), de sorte qu’une section transversale du coussinet pétiolaire à ce niveau présente un seul faisceau en fer à cheval, dont l’ouverture est dirigée vers l’extérieur. Cette anastomose transversale postérieure des faisceaux foliaires paraît très rare dans les Polypodiacées ; je nel’ai observée

INSERTION DES RACINES

que dans VAnisogonium et je ne sache pas qu’elle ait été signalée ailleurs (1).

Les faisceaux radicaux présentent la même insertion que ceux du Diplazium celtidifolium.-Chaque maille en porte de quatre à six dans les plus grosses tiges et de deux à quatre dans les exemplaires moins vigoureux. Les racines de VAnisogonium seramporense produisent quelquefois un bourgeon feuillé à leur extrémité. Je décrirai plus loin ce curieux phénomène de gemmiparité (v. p. 159).

h'Asplenum Nidus L. est habituellement traité comme une Fougère terrestre par les horticulteurs. Les échantillons cultivés que j’ai étudiés n’ont donc pas végété dans les conditions que cette plante épiphyte se plaît à rechercher dans sa patrie (v. page 14). Toutefois, cette culture anormale, appliquée à un grand nombre de générations successives depuis l’introduction de cette plante, ne semble pas avoir modifié ses caractères morphologiques.

La tige très surbaissée de cette espèce porte des feuilles en rosette serrée et assez largement insérées. Il en résulte que les mailles du réseau caulinaire sont aussi larges ou même plus larges que hautes et laissent entre la base des deux faisceaux foliaires qu’elles émettent latéralement, un espace assez étendu qui porte deux ou trois faisceaux radicaux (PI. III, fig. 15).

&. — Racines insérées au-dessous du bord inférieur de la maille foliaire.

Ce mode d’insertion existe dans des Fougères à symétrie radiaire, dont le système libéroligneux caulinaire réticulé (Adiantum gracillimum, neo-guineense ; Cheilanthes BergianaJ ou tubuleux (Gymnogramme, divers PterisJ présente des ouvertures foliaires à base étroite, occupée par deux faisceaux pétiolaires distincts et assez rapprochés ou fusionnés, ou par un seul faisceau en gouttière

(1) M. Trécul mentionne un cas à peu près analogue dans le Gymnogramme Calomelanos, où les deux faisceaux pétiolaires t sont ordinairement unis par leur base dorsale et beaucoup plus rarement par leur base aussi du côté supérieur. »

qui revêt entièrement la partie inférieure de 1 ouverture foliaire.

Le rhizome presque horizontal de VAdiantum gracillimum Moore, est fort grêle, comme celui de la plupart de ses congénères; son diamètre est de deux millimètres environ. Il est parcouru par trois ou quatre Msceanx volumineux, dont les anastomoses assez régulières et très longues déterminent des mailles étroites et relativement courtes. Du bas de chaque maille, mais non pas exactement de son angle inférieur, partent deux faisceaux foliaires qui s’échappent dans le pétiole à peu de distance de leur insertion ; leur trajet intracaulinaire, à travers l’écorce peu développée de la tige, étant très court, il s ensuit qu’une coupe transversale quelconque de celle-ci ne renferme pas nécessairement des sections de faisceaux pétiolaires, comme il arrive pour la plupart des Fougères à feuilles spiralées et peu écartées.

Immédiatement au bas de chaque maille, on voit deux, trois ou quatre gros mamelons hémisphériques dont le bout rétréci se prolonge dc^s autant de racines (PI. III, fig. 16, r). Ces mamelons juxtaposés sont rarement placés tous exactement au même niveau : tandis que l’un d’entre eux est situé au-dessous de l’insertion des faisceaux pétiolaires, les autres peuvent être disposés un peu plus haut au niveau même de cette insertion. De là vient que les sections transversales passant par un de ces derniers entament souvent la base de l’ouverture foliaire correspondante (PI. III, fig. 17)- Le trajet intercaulinaire de ces faisceaux radicaux mastoïdes n’est pas oblique ascendant, mais à peu près perpendiculaire à la direction de la tige ; il est donc toujours facile d’en obtenir des sections longitudinales axiles en coupant la tige transversalement De semblables sections démontrent que le renflement basiliaire de chaque faisceau radical n’est pas déterminé par une augmentation de volume de sa portion conductrice (bois et liber), mais par le développement énorme de son péricycle qui joue probablement le rôle de tissu aquifère (PI. III, fig. 17, 18).

■ INSERTIOî^. DES RACINES.

h'Adiantum neo-guineense Moore est une Fougère cespiteuse dont le rhizome abondamment ramifié possède un réseau libéroligneux analogue à celui de l’espèce précédente. Le bord inférieur de chaque maille de ce réseau s’évase vers l’extérieur en une gouttière libéroligneuse, ouverte supérieurement, qui se transforme en un tube avant de pénétrer dans le rameau infrapétiolaire correspondant (PI. III, fig. 19 b). Deux faisceaux foliaires partent de chaque côté de la maille immédiatement au-dessus de l’évasement basilaire du tube libéroligneux raméal. Audessous de cet évasement on trouve de deux à cinq faisceaux radicaux disposés en une série courbe parallèlement aiu bord inférieur de la maille foliaire. Ces faisceaux sont souvent insérés par une large surface, comme ceux de l’Adiantum gracülimum; mais au lieu de s’amincir brusquement, ils s’atténuent graduellement et prennent une forme conique. Leur épatement basilaire est dû non seulement mi péricycle qui comprend quatre ou cinq assises amylifères à ce niveau, mais encore à l’élargissement du système libéroligneux.

Tandis que le rhizome des deux Adiantum cespiteux précités rampe à peu près horizontalement dans le sol, celui du Cheüanthes {Hypolepis Hook) Bergiana Qch]. est court et obliquement ascendant. Malgré cette différence dans le mode de végétation, la disposition et la structure de l’appareil conducteur sont presque ideûtiques dans les deux cas. Je n’ai pu étudier que des exemplaires jeunes de cette espèce. Les faisceaux radicaux peu nombreux (2 à 5) sont renflés en mamelons comme ceux de VAdiantum gracülimum ; mais leur juxtaposition en série transversale est moins régulière que dans cette dernière espèce. Il est fort probable que des plantes plus âgées, à rhizome volumineux, aient des racines plus nombreuses et disposées en touffe serrée au-dessous, de chaque feuille, comme celles de certains Gymnogramme et Pteris-, genres voisins des C/ieifanf/ies (1).

(1) La constatation de ce fait ne serait pas sans intérêt puisqu’il apporterait

c. — Racines insérées sur le coussinet sous-pétielaire.

Le troisième type établi (p. 73) parmi les Fougères dont les racines en nombre variable sont insérées chacune par un faisceau radical distinct, n’existe que dans des espèces dont le système libéroligneux tubuleux forme, à chaque ouverture foliaire une saillie plus ou moins prononcée, une sorte de coussinet qui porte les faisceaux radicaux. Ce type est relié au précédent par divers Gymnogramme et Pteris où les coussinets libéroligneux sous-pétiolaires sont à peine marqués. Lorsque ceux-ci sont bien développés, ils sont constitués tantôt par un seul faisceau ou mieux par plusieurs faisceaux fusionnés en gouttière (beauboup de Pteris), tantôt par plusieurs faisceaux indépen-' dants ou anastamosés en réseau (la plupart des Cyathéacées). Entre ces deux cas bien tranchés on trouve des dispositions intermédiaires qui sont fournies par les genres Cibotium et Bstlantium.

Dans les rhizomes ascendants des Gymnogramme et des Pteris dont il s’agit, le système libéroligneux forme un tube percé de petites ouvertures correspondant aux feuilles. Les jeunes tiges de Gymnogramme hybrida Martens (1) et de Pteris umbrosa R. Br., que j’ai eues à ma dissition, envoyaient dans chaque pétiole deux faisceaux lamellaires, insérés symétriquement sur les côtés de l’ouverture foliaire dans sa moitié inférieure. Au-dessous de cette ouverture, le tube libéroligneux formait une légère saillie qui portait de trois à six faisceaux radicaux dirigés obliquement de bas en haut à leur base. Le nombre des faisceaux correspondant à chaque feuille s’accroît probablement à mesure que les individus deviennent plus puissants. Sous ce rapport ces deux espèces se comportent

un nouvel argument aux botanistes qui, comme Mettenius, placent le genre Cheilanthes entre Adiantum et Pteris, en se basant sur la situation des sores et la forme des spores (V. Mettenius ; Ueb. einige Farrngattungen et Filices Horti botanici Lipsiensis). i

(1) On a supposé que cette espèce est un hybride de G. Chrysophyila et Calomelanos. Voy. Martens Bull, de l’Acad. de Bruxelles, 1837; BernharJi : Allgemeine Gartenzeitung.

INSERTION DES RACINES

sans doute comme plusieurs de leurs congénères dont nous avons étudié des individus d’âges très différents. Parmi elles le Pteris argyræa, Moore, le Pteris arguta Ait. et le Gymnogramme chrysophylla Klfs. nous fourniront de beaux exemplaires de cette corrélation entre le nombre des racines et le degré de développement de la plante.

Ces Fougères ont, comme les précédentes, un système. libéroligneux caulinaire tubuleux percé de fentes étroites; mais leurs feuilles ne reçoivent de la tige qu’un seul faisceau en gouttière profonde dont la section est hippocrépimorphe. L’insertion de ce faisceau occupe environ les deux tiers ou les trois quarts inférieurs de l’ouverture foliaire et la gouttière qu’il forme persiste plus haut dans le pétiole [Pteris, fîg. 21, pl. III) ou bien se fend par le dos, dans la base de cet organe, en deux faisceaux lamellaires arqués (Gymnogramme, pl. III, fig. 22, f).

Dans le Gymnogramme chrysophylla, la portion du tube caulinaire située au-dessous de la fente foliaire se renfle légèrement, sur sa face externe, en une saillie à contour réniforme ou ovale assez nettement délimité, qui porte les faisceaux radicaux (Pl. III, fig. 22, r). Ceux-ci sont au nombre de quatre à six dans les tiges jeunes et de dix à vingt dans les tiges âgées et puissamment développées. A cet égard mes observations concordent avec celles de M. Trécul (1). Dans un seul cas, j’ai vu trois faisceaux radicaux disposés en une série oblique en dehors et au-dessous de la saillie radicifère normale qui en portait six (Pl. III, fîg. 23). Les faisceaux foliaires du Gymnogramme .en question forment, avec le tube caulinaire sur lequel ils sont insérés, un angle assez ouvert, de telle sorte que la saillie radicifère intrapétiolaire paraît indépendante de ce faisceau dont la décurrence est très peu prononcée.

Dans les Pteris argyræa et arguta, il n’en est pas de même. Leur système libéroligneux caulinaire, en s’évasant graduellement pour émettre un faisceau foliaire et

(1) Remarques, etc. l. c. p., 233.

former l’ouverture correspondante, détermine une saillie qui a la forme d’un segment de cône creux et renversé (PL III, fig. 21, c), constituant ce qu’on peut appeler le coussinet ou la console pétiolaire du squelette libéroligneux. C’est sur cette saillie, qui semble résulter de la décurrence du faisceau foliaire, que sont insérés les faisceaux radicaux au nombre de deux ou trois dans les exemplaires jeunes du Pteris argyræa, de cinq à sept dans les individus plus forts de la même espèce (PL III, fig. 21, r). Sur des tiges jeunes du Pleris arguta j’en ai trouvé de quatre cà six, tandis que de grosses souches en avaient jusqu’à vingt-cinq sous chaque feuille. Ils sont dirigés de bas en haut avant de s’échapper dans les racines correspondantes. Abstraction faite de leur localisation sous les feuilles, ces racines n’obéissent à aucune loi de position car elles peuvent émaner de tous les points du coussinet pétiolaire.

Dans le Balantium squarrosum Kze {Dicksonia Sw.), au contraire, les racines les plus élevées d’un même groupe sous-foliaire sont souvent disposées en deux ou plusieurs séries rectilignes (PL IV, fig. 1) et cette disposition est liée à l’organisation intérieure du coussinet foliaire dont la portion supérieure est parcourue par plusieurs faisceaux distincts (PL IV, fig. 2,/’). Pour émettre un système foliaire, le tube libéroligneux caulinaire forme une saillie externe en gouttière dont la profondeur augmente à mesure qu’elle s’élève, en même temps que la paroi de la gouttière s’amincit. Bientôt cette gouttière, se fendant d’abord par le dos, puis par les côtés, se résout en plusieurs faisceaux dont les deux supérieurs, isolés plus tardivement, sont toujours plus larges que les faisceaux dorsaux et émettent le long de leur bord externe des branches grêles qui viennent augmenter le nombre de ces derniers. La section transversale ci-contre (fig. 3) qui passe par les coussinets de six feuilles successives montre l’état d’un même coussinet à différentes hauteurs et donne une bonne idée de l’évasement graduel de l’anse libéroligneuse et de sa division en plusieurs faisceaux.

INSERTION DES RACINES

La disposition sériée de la plupart des racines est bien visible sur le tronc après ablation des bases persistantes des pétioles et des poils fins et très denses qui le revêtent d’un manchon épais (PI. IV, fig. 1).

Fig. a. — Balantium squarrosum. Sectioa transversale d’une tige jeune. Gr. nat.

Les chiffres romains I à VI sont placés en regard des coussinets de six feuilles consécu tives ; ils indiquent l’état d’un même coussinet à différentes hauteurs, c, faisceaux du tube eaulinaire; f, faisceaux foliaires; r, faisceaux radicaux.

Les racines supérieures de chaque groupe sous-foliaire forment des rangées longitudinales suivant le trajet des faisceaux pétiolaires dorsaux qui les portent, tandis que les racines inférieures insérées à un niveau où ces faisceaux sont encore fusionnés en gouttière, offrent mois de régularité dans leur disposition (PL IV, fig. 2). Quelle que soit la situation de ces organes, le faisceau qui relie leur cylindre central au système eaulinaire ne présente jamais, dans son trajet intracortical, cette direction oblique ascendante que nous avons constatée dans nombre d’autres Fougères ; il se détache parfois perpendiculairement (fig. 3, p. 85^), comme nous le verrons également dans les Alsophila et les Cyathea.

Le Balantium antarclicum Prsl. et le Cilyotium Schiedei Cham. et Schl., dont je n’ai pu étudier que des troncs volumineux désséchés depuis longtemps, ont également leurs racines insérées en partie sur l’évasement en gouttière dutuhe eaulinaire, en partie sur les faisceaux dorsaux

issus de cette dernière (1).

(1) Les descriptions du pétiole de cos plantes et les figures qui les accompagnent dans plusieurs ouvrages, semblent faites d’après des coupes transversales prises à un ou deux décimètres au-dessus de l’insertion do cet organe ; A ce niveau, le système libérolignoux pétiolaire forme en général une gouttière à paroi élégamment ondulée, dont les doux bords sont infléchis parallèlement au côté supérieur du pétiole et ne laissent entre eux qu’une ouverture longitudinale étroite ; mais, plus bas, cotte gouttière se fen 1 en trois

86 de la racine des fougères.

Dans ces Fougères arborescentes, il est difficile de dire où finit le coussinet foliaire et où commence le pétiole. La limite entre ces deux régions appartenant Tune à la tige, l’autre à la feuille, n’est accusée par aucun phénomène biologique, ni par aucune particularité anatomique, puisque la partie inférieure des pétioles persiste et conserve sa vitalité assez longtemps sans qu’aucun tissu cicatriciel particulier ne vienne tracer une ligne de démarcation entre l’axe et l’appendice. Comme dans ce cas les racines par- . tent de faisceaux qui vont se prolonger directement dans le pétiole, ne devrait-on pas considérer la base de cet organe comme le lieu d’origine de ces racines latérales normales? L’analogie des Cibotium et desfîatentiwmavec d’autres Fougères arborescentes de la famille des Cyathéacées nous empêchera de commettre cette erreur.

Les feuilles des Alsophüa. et des Cyaihea s’implantent sur des coussinets bien délimités, parcourus également par plusieurs faisceaux (1) qui portent généralement les racines de la plante. Ces feuilles ne se détachent pas immédiatement après leur mort tout entières de la tige ; elles laissent sur ses flancs les tronçons basilaires de leurs pétioles,dont le parenchyme interfasciculaire se détruit rapidement. Bientôt, il ne reste plus de ces organes qu’un étui creux de sclérenchyme brun renfermant les faisceaux libéroligneux accompagnés de gaines ou de bandes de tissu sclé-

segments : deuæ supérieurs placés symétriquement dont la section transversale rappelle deux chiffres 7 se regardant par leurs crochets horizontaux '\1)\ un segment inférieur en forme d’arc étendu entre les extrémités des branches obliques des deux segments supérieurs. Plus près encore de l’insertion du pétiole l’arc inférieur se montre divisé en plusieurs faisceaux.

(1) Parmi les espèces étudiées jusqu'à ce jour VAlsophüa pruinata Klfs fait seul exception. Suivant Presl {Die Gefæssbundel im Stipes der Farne, p. 37, tab. Vil. fig. 6), Karsten {Die Vegetationsorg. d. Palmen, in Gesammto Beitfæge, Bd. I, p. 166, tab. XII, flg. 1 4) et Mettenius (Filices horii botanici, p. 110), le pétiole de cette Cyathéacée ne reçoit de la tige qu’un seul faisceau en gouttière dont les bords sont infléchis vers le centre de l’organe. Karsten a eu l’occasion d’observer le même fait dans le Cyathea glauça Kl. Alsophüa microphylla Kl. dont les pétioles reçoivent habituellement plusieurs faisceaux séparés à leur départ de la tige. Ce sont là des exemples remarquables à ajouter aux espèces qui, par leurs caractères structuraux, mènent graduellement des PolypoJiacées aux Cyathéacées, en passant par les Ptéridées et les Dicksoniées.

INSERTION DES RACINES

rifié et bruni. Si les conditions requises pour la croissance des racines sur toute l’étendue de la tige (voir p. 12) sont réalisées, ces organes recouvrent bientôt les restes du pétiole ; si, au contraire, ces conditions font défaut, ces restes disparaissent à la longue, laissant à la surface du tronc une cicatrice très-nette, formée par une lame de

Fig. 4. — Cicatrices foliaires de Cyathéacées montrant la disposition des faisceaux en trois groupes. A, Cyathea meduUarts ; B et C, Alsophila eriocarpa. Gr. nat.

Les faisceaux de chaque groupe sont réunis par une ligne ponctuée. ai arc inférieur formé par les faisceaux dorsaux périphériques; ri, ri, séries rentrantes des extrémités de l’arc inférieur, as, as, arc supérieur; rs, rs séries rentrantes des extrémités de cet acte ; sm, les deux sériés ren • trântes médianes, formées par les faisceaux appelés centraux; n, taisceaux médians périphériques de l'arc supérieur. , . „ .

Les cicatrices B et G proviennent, l’une (B), delà région supérieure, 1 autre (Cj, de la région moyenne d’un même tronc.

DE LA BACINE DES FOUGÈKES.

sclérenchyme qui s’est différenciée au ras de la tige, bien avant la mort de la feuille. Dans cette cicatrice, on voit la trace des faisceaux qui pénétraient dans le pétiole. Chezles plantes âgées ces faisceaux ont une disposition à peu près constante dont nombre de figures ont été publiées dansles ouvrages de A. P. de Candolle, Brongniart, H. Mohl, Corda, Karsten, Mettenius, Reiclihardt, de Bary et Thomé. Ils forment deux arcs dont l’un (fig. 4, ai, p. 87 ; PI. IV, flg. 4, ai) est parallèle avec le bord inférieur, et l’autre (as) avec le bord supérieur de la cicatrice. Les extrémités de ces deux arcs sont infléchies en dedans et dirigées de haut en bas, de telle sorte que leurs faisceaux forment de chaque côté deux séries (rs et ri) qui courent à peu près parallèlement de la périphérie vers le milieu de la cicatrice. De plus, dans l’espace circonscrit par l’arc supérieur sont contenus quelques faisceaux réunis en un petit groupe central (sm) qui paraît indépendant des groupes supérieurs.

Mohl, Karsten et Lestibondois ont indiqué d’une manière insuffisante les rapports de ces faisceaux avec ceux de la tige. Mettenius, Trécul et'de Bary en ont donné des descriptions plus précises auxquelles j’emprunterai les notions qui me paraissent indispensables pour l’intelligence de ce que j’aurai à dire touchant l’insertion des racines (1).

« On sait, dit M. Trécul, surtout depuis le travail de H. Mohl publié en 1833, que, vu longitudinalement dans son ensemble, débarrassé de tous les tissus environnants, le corps cellulo-vasculaire principal, entouré de toutes part par une gaine prosenchymateuse, dont il est séparé par une couche mince de parenchyme semblable à celui de la moelle et de l’écorce, se montre plus ou moins ondulé, traversé ça et là par des fentes à bords saillants en dehors, dont chacune correspond à une insertion de feuille, et qui,

(1) Mohl ; De structura caudicis fiUcum arborearum, 1833. — Karsten: Die Végétationsorgane der Palmen, 1847. — Lestibondois : Comptes rendus, 1854. — Mettenius : Ueb. den Bau von Angiopteris, 1864. — Trécul : Position des trachées, VllI. Remarques sur la structure des Cyathéacées, 1869. — De Bary : Vergleich. Anat., 1877.

INSERTION T)ES RACINES

à cause de cela, ont été appelées par les anatomistes : ouvertures foliaires, fentes ou lacunes foliaires. G est à l’existence de ces fentes qu’est due, sur la coupe transversale, l’apparence de faisceaux semi-lunaires, h cornes infléchies vers l’extérieur et dont quelques-uns, plus larges que les autres, souvent à double courbure, simulant 1 assemblage de deux faisceaux, représentent la portion du tube coupée au-dessus ou au-dessous d’une insertion de feuille, comme l’a ditM. Mohl. » A côté de ce corps libéroligneux principal, la plupart des Cyatbéacées possèdent de petits faisceaux surnuméraires épars dans la moelle et aboutissant au bord des ouvertures foliaires {faisceaux intramédullaires) (1) ; de plus, certaines espèces en ont en dehors du tube libéroligneux, dans l'écorce où ils forment un réseau irrégulier {faisc. intracorticaux) (fig. 6 et 7, ic, p. 96 et 97).

Les faisceaux visibles dans une cicatrice foliairp peuvent se partager en un groupe inférieur et deux groupes supérieurs. Le groupe inférieur comprend : 1“ les faisceaux périphériques de l’arc inférieur ou faisceaux dorsaux (fig. 4, ai, p. 87), provenant du bord postérieur ou externe d’un lobe sortant (PI. IV, fig. 3, h), qui occupe la moitié ou les trois quarts inférieurs de l’ouverture foliaire ; 2“ de chaque côté, une série rentrante (fig. 4, ri) dont les faisceaux s attachent sur le bord antérieur ou interne, peu étendu, de ce même lobe (PL IV, fig. 3, h'). Les séries rentrantes des extrémités de l’arc inférieur n’existent pas dans les plantes jeunes ; elles apparaissent et multiplient leurs faisceaux à mesure que les plantes grossissent et que les feuilles développées sont plus puissantes.

Les faisceaux supérieurs delà cicatrice (as), qui n’embrassent pas le sommet de l’ouverture foliaire comme les inférieurs, entourent sa base, forment deux groupes symétriques par rapport au plan médian du pétiole. Cette divi-

(1) Les espèces des genres Cibotium et Balantium, le Plagioijyria biserrata. les Alsophila pruinata et blechnoïdes sont dépourvus de faisceaux intramédullaires.

sion des faisceaux en un groupe de droite et un groupe de gauche est rarement manifeste dans la cicatrice, mais elle est très marquée à leur insertion sur la partie supérieure de l’ouverture foliaire. Celle-ci forme en effet de chaque côté un lobe court et large en proportion du nombre des faisceaux qu’il soutient (PI. IV, fig. 3, II'). Les faisceaux les plus haut placés sur un côté donné et la partie supérieure [l') du lobe qui les porte, se dressent et s’infléchissent en dehors pour former la moitié périphérique correspondante de l’arc supérieur, tandis que la partie inférieure (t) de ce même lobe s’infléchit vers le centre du pétiole et donne lieu à la série rentrante (fig. 4,7’s) de ce côté de l’arc supérieur. Dans les plantes âgées, le faisceau inférieur de cette série est toujours placé dans le prolongement d’un faisceau provenant de la moelle de la tige (PL IV, fig. 7, 12, m').

Il nous reste à montrer la provenance des faisceaux centraux (fig. 4, sm) enfermés dans l’espace circonscrit par l’arc supérieur. Suivant Mohl, Karsten, Mette.nius et de Bary, ils sont dus exclusivement à la prolongation de faisceaux intramédullaires. Dans plusieurs espèces. Mettenius assigne la même origine aux deux faisceaux antérieurs médians périphéinques (fig. 4, n). M. Trécul, au contraire, a toujours rencontré ces deux faisceaux émanant du bord de l’ouverture foliaire et il a montré qu’ils étaient le point de départ de deux séries rentrantes médianes (sm), auxquelles doivent être rapportés les faisceaux centraux qui ne seraient que des dépendances de l’arc supérieur. Ce savant botaniste qui a étudié, mieux que ses devanciers, les rapports des faisceaux intramédullaires entre-eux et avec le système tubuleux caulinaire, ainsi que leur destination après leur passage dans l’ouverture foliaire, nous explique fort ingénieusement la position centrale de ces faisceaux : « En admettant, dit-il, un allongement, comme par une sorte de traction, des tissus vasculaires qui effectuent l’insertion de ces faisceaux, on arrive à pouvoir considérer les faisceaux centraux les plus bas placés dans

INSERTION DES RACINES

la cicatrice, comme formant le sommet organique de celleci, de même que dans la Figue le sommet organique est au fond de la cavité » (1).

La description précédente nous suffira pour montrer l’insertion des racines dans la plupart des Cyathéacées étudiées ; mais, plus loin, nous aurons besoin de la compléter en indiquant la distribution du système fasciculaire intracortical, qui existe dans plusieurs espèces et qui, dans Tune d’elles, forme un réseau radicifère.

Avant les travaux de Karsten, de Mettenius et de M. Trécul, on admettait que les racines de ces Fougères s’échappent de tous les points de la surface du tronc (p. 3), qu’elles peuvent recouvrir d’une enveloppe épaisse et compacte (p. 11). Karsten nous apprend qu’ « il existe un grand nombre de jeunes racines sous chaque feuille », et que « leur croissance est ralentie et suspendue jusqu’à ce qu’il intervienne des conditions extérieures favorables à leur développement ultérieur » (b c., p. 190). « Outre ces racines produites en même temps que les feuilles, il s’en forme encore d’autres par multiplication des cellules du tissu cambial du cylindre ligneux déjà complètement différencié » {l. c., p. 163) (2).

Les indications de Mettenius sont un peu plus précises: « Chez les Cyathéacées, dit-il, les racines partent des faisceaux émanés du bord inférieur de l’ouverture foliaire. Ces racines sont nombreuses et disposées en deux séries sur chaque faisceau. Elles naissent de bonne heure, mais n’atteignent pendant longtemps qu’un faible développe-

rn bans les deux pages précédentes j’ai parfois reproduit presque textuellement les descriptions si claires et si précises de M. Trécul. Neanmoins, certaines de ses conclusions sur l’origine des faisceaux centraux de Ja cicatrice me semblent peu conformes à la réalité des faits, autant du moins que i'en puis juger d’après les squelettes de Cyathea et d Alsophtla que je possède et que je décrirai plus tard. Le simple examen des figures 7, Il et 12 do la planche IV suffit pour légitimer les réserves que je fais a cet egard. (2) Cette production accidentelle de racines adoentives ne parait pas exis ■ . ter chez ces Fougères. Je n’ai jamais vu ces organes naiVa ailleurs que dans le point végétatif terminal do la tige. On peut croire que 1 assertion do Karst-'n repose simplement sur l’observation du développement tardif de racines latérale* normales demeurées stationnaires, peu de temps apres leur apparition. ,

ment. Elles forment bientôt de petits mamelons au dos des coussinets foliaires et ce n’esl que longtemps après qu’elles continuent leur croissance et recouvrent alors, en la cachant, toute la surface de la tige »(1).

M. Trécul, de même que les botanistes précédents, s’occupe fort peu des « faisceaux des racines adventives ». Il rappelle « seulement qu’ils naissent près du bord saillant des ouvertures du tube vasculaire, principalement sur la partie de ce bord qui porte les faisceaux pétiolaires dorsaux (fig. 5) et qu’il naît aussi de ces racines adventives en grand nombre et suivant une ou deux rangées, à la face externe de la portion basilaire des faisceaux du pétiole encore plongée dans le parenchyme cortical de la tige » il. c., p. 271).

Fig. 5, — Alsophila esccelsa. Section transversale d'une tige jeune à entre-nœuds très courts. Gr. nat.

F, coussinets foliaires, montrant les sections des faisceaux foliaires f\ R, racines insérées sur le bord ou près du bord saillant des ouvertures foliaifes et s’échappant horizontalement à travers l’écorce.

Malgré sa concision, cette description de M. Trécul rectifie et complète en partie les indications données par Karsten et Mettenius. Elle est exacte et se rapporte à toutes les Cyathéacées étudiées par ce botaniste dans son mémoire sur la structure des Cyathéacées; mais elle ne convient pas, comme on pourrait le croire d’après les citations précédentes, à toutes les espèces arboi’escentes de cette famille, car au double point de vue de l’insertion et

(1) Ueb. den Bau von Angiopteris, p. 527. —Cet arrêt dans le développement dos racines no se produit pas chez les Balantiumet les Cibotium pour des raisons que nous ayons déjà indiquées (p. 13;,

INSERTION DES RACINES

de la croissance des racines les genres Balantium et Cibotium diffèrent des autres Cyatliéacées(Voy. p. 13 et p. 84).

Cette remarque faite, je n’aurai que peu de chose à ajouter-aux faits déjà connus. Des sept espèces que j’ai étudiées, trois appartiennent au genre Cyat/iea (C. medullaris Sw., Dregei Kze., arborea Sm.), quatre au genre Alsophüa {A. australis R. Br., excelsa R. Br., Moorei J. Sm., eriocarpa Fée). Les matériaux frais ne m’ont fait défaut que pour le Cyathea arborea.

A parti'Alsophüa eriocarpa, toutes ces espèces ont leurs racines insérées comme l’indique M. Trécul. Le nombre de'ces organes varie non seulement avec l’âge de la plante, mais encore avec l’intensité de sa croissance. Pendant les premières années de l’existence de la plante, la puissance du sommet végétatif de la tige augmente progressivement, les entre-nœuds se succèdent de plus en plus larges et la tige prend la forme d’un cône renversé; les feuilles successivement épanouies deviennént de plus en plus grandes et le nombre des racines nées sous chacune d’elles est de plus en plus considérable. A un moment donné, plus tard ou plus tôt, suivant que les conditions extérieures nécessaires à la végétation sont plus ou moins favorables, cet élargissement du sommet végétatif s’arrête ; les nouveaux nœuds et entre-nœuds qui s’y forment ont tous exactement la même largeur et la tige devient cylindrique. L’établissement plus ou moins tardif de cette stabilité dans le jeu du méristème terminal explique les différences considérables de grosseur qu’on observe souvent entre troncs de la même espèce. Suivant l’intensité de la croissance longitudinale des cellules qui se différencient, à la limite inférieure du méristème terminal, pour donner les tissus définitifs, les cicatrices et les coussinets foliaires quelles surmontent s’allongent plus ou moins. Si cette intensité demeure constante pendant la différenciation anatomique des entrenœuds'successifs de la région cylindrique du tronc, les cicatrices et les coussinets acquièrent partout à peu près la môme longueur et le nombre des racines correspondant

à chaque feuille est sensiblement le même. Si, au contraire, elle varie en diminuant, à un moment donné, comme il arrive généralement lorsque des plantes déjà fortes sont transportées de leur station naturelle dans nos serres, les cicatrices et les consoles foliaires restent plus courtes et celles-ci portent un nombre moins grand de racines. Nous avons observé très nettement ce phénomène dans plusieurs Cyathéacées. Dans la région inférieure'et la région supérieure d’un fort tronc de Cyathea medullaris, les cicatrices avaient environ sept centimètres de longueui’, les coussinets en avaient onze et chacun d’eux portait une centaine de mamelons radicaux demeurés stationnaires. Dans la région moyenne, où la croissance avait été plus rapide et plus intense, la longueur des cicatrices atteignait douze centimètres, celle des coussinets de vingt à vingt-trois centimètres et ceux-ci portaient de 200 à 250 racines rudimentaires. Des différences analogues existaient dansun AZsop/ii/a eriocarpa, dont nous avons représenté, à la page 87, deux, cicatrices empruntées, l’une (B) à la région supérieure du tronc, l’autre (C) à sa région moyenne (1).

Suivant que les coussinets sont courts ou longs, les faisceaux qui les parcourent demeurent isolçs (PL IV, fîg. 4), ou s’anastomosent les uns avec les autres. Ces anastomoses n’ont lieu habituellement que dans la région basilaire du coussinet (PL IV, fîg. 6).

Les lèvres plus ou moins saillantes de'l’ouverture foliaire et les faisceaux qui en émanent son/ recouverts d’une mince gaine de sclérencbyme trouée, sur sa face externe,

(1) Cet allongement des cicatrices et leur écartement plus grand sur cette région du tronc, ont fait croire à Brongniart (Eistoire des Végét. fos., fasc. 3,

• p. 15i) que la tige des Cyathéacées conservait longtemps la faculté de croître en longueur sur ses divers points, se distinguant en celà de la généralité des autres. Cette opinion, reproduite par M. ûuchartre dans ses Eléments de botanique (3' édit. 1885, p. 286) doit être rejetée. En effet, toute croissance intercalaire tardive est impossible dans ces tiges doo-t le méristème terminal, cessant de bonne heure de Si cloisonner vers le bas, convertit rapidement en tissus définitifs tous les élémens formés à sa limite inférieure. La longueur plus grande des cicatrices et des intervalles qui les séparent, dans une région donnée à la tige, est due uniquement à l’activité plus grande de la végétation au moment où les tissus de cette région se sont formés et différenciés.

INSERTION DES RACINES. 9a

de nombreux petits orifices en forme de boutonnière, livrant passage aux faisceaux radicaux qui s’en échappent à peu près horizontalement (PI. IV, fig. 5, 6, r). Jamais on ne voit de racines sortir des cryptes ou fossettes, remplies 'd’une poussière brunâtre (cellules dissociées), qui existent plus ou moins nombreuses, sur chaque console foliaire.

Aux six espèces dans lesquelles j’ai trouvé les racines localisées sous les feuilles, il convient d ajouter les suivantes dont le système fasciculaire a été décrit par Mettenius, de Bary et Trécul : Cyathea glauca Bory (Trécul), C. Imrayana Hook. (de Bary), Alsophüa aculeata J. Sm. (Trécul), A. radens Klfs. (Mettenius), A. Hœnkei Prsl. (Mett.), Hemitelia capensis R. Br. (Mett.); ce qui donne un total de douze espèces chez lesquelles cette localisation des racines est dûment constatée.

Trois d’entre ces Cyathéacées, VAlsophila Hœnkei, le Cyathea Imrayana et le Cyathea arborea, possèdent des faisceaux intra-corticaux placés à l’extérieur de la gaine prosenchymateuse brune qui entoure le tube libéroligneux principal. L’existence de semblables faisceaux a été signalée, en termes assez vagues, dès 1838, par A. Richard, dans la sixième édition de ses Nouveaux éléments de botanique, p, 130. Leur distribution sur la coupe transversale est bien figurée par C.-H. Schultz dans le tronc d une Fougère arborescente du Brésil, appartenant probablement, d’après ce botaniste, au genre Alsophüa (1). Reichhardt les a également représentés, mais sans en connaître la signification, dans des troncs d'Alsophila aculeata KL (A. armata Prsl.) et à’Alsophüa caracasana Kl. provenant du Venezuela (2).

Aucun de ces botanistes n’indique les connexions de ces faisceaux avec le système libéroligneux principal. Ces

(1) Sur les vaisseaux du latex (Mémoires présentés à l’Aead. des sciences,

t. VII, p. 99. pl. 22 et 23 (1841). „ . , i, i ti

(2) Die Gefæssbundelvertheilung im Stamme u. St^es • P',.

flg. 24 et 26Venkschriftender Akad. d. Wissensch. Wien, X.VII Bd. 1859).

connexions n’ont été décrites que dans trois espèces : dans YAlsophüa. Hœnkei par Mettenius (1. c., p. 528), dans le Cyathea, Imrayana par de Bary (1. c., p. 305) et dans le Cyathea arboi’eapar M. Trécul (l. c.,p. 290). Il est à noter que les racines de ces trois espèces sont localisées sur les coussinets foliaires, comme celles de leurs congénères qui sont dépourvues de faisceaux intracorticaux. Gela se voit clairement dans les figures du Cyathea Imrayana publiées par de Bary. Parlant des faisceaux intracorticaux de VAlsophila Hœnkei, Mettenius dit que « la gaine prosenchymateuse de ces deux cordes descendantes n’est jamais traversée par des racines comme les cordes qui vont de la moitié inférieure de la lacune foliaire dans la feuille ». M. Trécul ne signale pas de racines sur les faisceaux intracorticaux du Cyathea arborea qu’il a examinés et je n’en ai pas trouvé non plus dans un tronc desséché de cette espèce, envoyé de la Martinique.

Fig. 6. — Cyathea arborea. Section transversale incomplète de la tige.

Gr. nat.

s, sclérenchyme bruni ; Ib, système libéroligneiix principal ; /fc, faisceaux intracorticaux; fm, faisceaux intramédullaires; f, faisceaux foliaires.

Mes recherches sur la distribution des racines chez les Cyathea et les Alsophila étaient terminées depuis quelque temps, sans m’avoir fourni d’autres résultats.que ceux indiqués plus haut, lorsqu’un accident très heureux mit à

INSERTION DES RACINES

ma disposition des matériaux frais d’un Alsophila eriocarpa Fée, originaire du Brésil (1), dont l’étude me révéla plusieurs faits intéressants, notamment l’existence d’un réseau radicifère très développé dans l’écoi’ce de la tige.

Fig. 7. — Alsophila eriocarpa.

A, sectiou transversale de la tige. Gr. nat. Les chiffres romains de I â IV correspondent à des ouvertures foliaires consécutives.

B, portion grossie d’une section transversale; s, sclérenchyme bruni; fc, faisceaux intracorticaux ; pc, parenchyme cortical ; g, cellules gommeuses ; gp, endoderme et péricycle; Ib, système libéroligneux principal; m, parenchyme médullaire.

Ce qui attire tout d’abord l’attention, dans cette Cyathéacée, c’est le nombre extraordinaire des faisceaux intracorticaux. On n’en compte pas moins de 70 à 80 sur une section transversale, tandis qu’il n’en existe guère qu’une vingtaine dans le Cyathea arborea que j’ai étudié (fig. 6, p. 96), environ trente dans le Cyathea Imrayana figuré par de Bary et quarante dans VAlsophila indéterminé représenté par Schultz, bien que les troncs de ces trois dernières espèces fussent plus larges que celui de notre Alsophila eriocarpa, qui n’avait que 0“05 environ de diamètre. De'plus, au lieu d’être placés, comme d’habitude, sur une seule circonférence, ces faisceaux forment deux rangées

(1) Le tronc de cette plante, haut de 1"'30, n’avait que O^OS environ de diamètre. Une échelle, en tombant, le brisa à un mètre de sa base.

circulaires concentriques. Ceux de la rangée externe sont plus nombreux et souvent plus grêles que les autres et portent de nombreuses racines (PI. IV, fîg. 8, r.)

La section transversale complète que nous représentons (fig. 7, A) montre l’anneau libéroligneux principal {Ib) interrompu en quatre points (I, II, III et IV) qui correspondent à des ouvertures foliaires consécutives. L’une d’elles (I) est sectionnée au sommet, un peu au-dessus d’une cicatrice foliaire ; une autre (II) aux deux tiers environ de sa hauteur, immédiatement au-dessous du bord inférieur d’une cicatrice ; la troisième (III) au niveau de son tiers inférieur et la quatrième (IV) tout à fait à sa base. Le système fasciculaire intracortical est bien développé. en regard de la base et du sommet de l’ouverture ; dans la moitié inférieure de celle-ci (III), il n’est plus représenté que par quelques faisceaux et il disparaît enfin complètement immédiatement au-dessous de la cicatrice (IV), où des faisceaux destinés à la feuille forment une seule série entre les deux bords de l’ouverture.

Voyons maintenant quelles sont les connexions des faisceaux intracorticaux entre eux et avec les autres parties du système libéroligneux caulinaire. Ceux de chaque rangée s’unissent, de distance en distance, les uns aux autres, de manière à former un réseau à mailles foi’t inégales ; il en résulte deux réseaux superposés. Les faisceaux du réseau externe, toujours plus nombreux et unis en mailles plus longues que ceux du réseau interne, sont accompagnés de gaines prosenchymateuses incomplètes, fendues longitudinalement à leur face externe en regard de la ligne d’insertion des nombreux faisceaux radicaux : ils constituent unj réseau radicifère. Ceux du réseau interne n’émettent point de racines ; ils sont entourés de gaines prosenchymateuses fermées, dont la disposition réticulaire ne reproduit pas toujours fidèlement celle des faisceaux inclus. Souvent, en effet, l’on voit deux faisceaux, bien distincts et séparés par du parenchyme fondamental, cheminer longtemps côte à côte, dans une gaine commune, avant de s’anastomoser (fig. 7, B).

INSERTION DES RACINES

. Les deux réseaux ne sont pas indépendants Fun de Fautre naais reliés par des branches très obliques. Certains faisceaux du réseau interne peuvent même sortir du rang, s’intercaler aux faisceaux du réseau externe, devenir radicifères et ne s’unir avec Fun d’eux qu’après un trajet ver-: tical parfois assez long. Réciproquement, mais plus rarement, le réseau externe émet des faisceaux qui vont prendre rang dans le réseau interne.

Les connexions de ce système intracortical avec les autres parties de l’appareil conducteur de la tige, ne peuvent être bien déterminées qu’au moyen de squelettes dépouillés de leurs gaines sclérenchymateuses, car celles-ci masquent souvent des anastomoses qu’il importe de connaître. Ces gaines résistant à la macération la plus prolongée, il faut les enlever par fragments, avec beaucoup de précaution, pour ne pas rompre les liaisons des faisceaux qu’elles protègent. C’est par ce procédé que nous avons obtenu, non sans peine, des préparations qui nous ont permis de voir clairement les rapports des différentes parties du système libéroligneux.

■ Les faisceaux intracorticaux n’entrent pas en communication directe avec le cylindre libéroligneux principal de la tige. Lorsqu’ils arrivent en regard d’une ouverture foliaire ils s’anastomosent avec des faisceaux émanés des bords de cette ouverture (PL IV, fig. 9, f). Ces anastomoses ayant lieu dans le coussinet foliaire, à des niveaux de plus en plus élevés pour les divers faisceaux du système intracortical, déterminent sa réduction progressive (PL IV, fig. 9 et page 97, fig. 7, A). Dans le haut du coussinet on ne trouve plus, entre les bords de l’Ouverture foliaire, qu’une seule rangée de faisceaux qui contribuent à former l’arc inférieur de la cicatrice. Ces faisceaux sont-ils de même valeur morphologique que leurs homologues, qui, dans les autres Cyathéacées, se rendent directement et. séparément des bords de l’ouverture dans le pétiole? On ne saurait l’affirmer, car ils se continuent inférieurement dans le double réseau formé par l’union

intime du systèhie intracortical avec les faisceaux issus

des bords de la fente foliaire.

Les faisceaux intracorticaux montant de chaque côté de l’ouverture foliaire s’unissent, dans le haut de celle-ci, avec plusieurs d’entre les faisceaux qui contribuent à la formation de l’arc supérieur de la cicatrice foliaire correspondante. A ce même niveau ils reçoivent parfois des branches (PI. IV, fig. 10, ï), issues de faisceaux intramédullaires greffés sur le bord de l’ouverture du tube libéroligneux principal. Il se produit ainsi des sortes de plexus latéraux (PL IV, fig. 10, p, p) qui se résolvent en branches montantes pour former de chaque côté une partie du système intracortical au-dessus de la cicatrice foliaire. Il nous reste à voir d’où provient la portion médiane de ce système située en regard du sommet de l’ouverture foliaire. Nous venons de montrer comment elle disparaît progressivement, dans le bas de l’ouverture, par association avec les faisceaux émanés de cette dernière, à mesure qu’on remonte vers la cicatrice correspondante. Au-dessus de cette dernière la portion médiane du système intracortical est reconstituée par des faisceaux qu’on pourrait appeler réparateurs et qui se trouvent en connexion avec les intramédullaires aboutissant au-dessous des faisceaux des deux séries rentrantes médianes de l’arc foliaire supérieur (PI. IV, fig. 10, 11, 12). Parfois, plusieurs de ces faisceaux réparateurs forment, à peu de distance de leur insertion sur les intramédullaires, unplexus médian (PI. IV, fig. 10, m), qui envoie des branches anastomotiques aux faisceaux émanés des plexus latéraux. Parfois, aussi, l’un ou l’autre des faisceaux réparateurs, opposés aux moyens périphériques de l’arc supérieur, est dû à la prolongation directe d’un intramédullaire (PI. IV, 11 et 12, m).

Ces deux sortes de faisceaux (intracorticaux et intramédullaires) ont d’ailleurs la même constitution. La section transversale d’un faisceau intracortical simple, pratiquée loin de toute anastomose, est circulaire et présente les tissus suivants en allant de l’extérieur vers 1 intérieur .

INSERTION DES RACINES. 101

un endoderme dont les cellules contiennent une matière résineuse rouge, un péricycle de deux ou trois assises, du liber formant une ceinture continue autour du bois qui est constitué en majeure partie par des vaisseaux scalariformes {métnxylème) entremêlés de parenchyme conjonctif. Au centre de ce massif ligneux il existe un îlot de tissu

Pjq 8 Section transversale de la moitié d’un faisceau intracortical de

l’Alsophila eriecarpa.

sel sclérenchyme engainant le faisceau ; éc, parenchyme cortical; e, endoderme; P, péricycle; l, liber; X, métaxylème ou second bois primaire; œ, protoxylème ou bois primordial (premier bois primaire) occupant le centre du faisceau; lac, lacune centrale provenant de la destruction du protoxylème ; c, parenchyme conjontif intervasculaire.

conjonctif et quelques vaisseaux réticulés qui représentent le bois primordial {protoxylème) dont certains éléments ont été détruits, laissant a leur place une petite lacune (fig, 8).

Lorsque ces faisceaux concentriques simples à protoxy-

lème central s’associent pour former les mailles du réseau intracortical, ils donnent lieu à des cordons plus ou moins larges, dont la section est elliptique et présente deux groupes de protoxylème, situés vers les foyers de l’ellipse et environnés de tous côtés par le métaxylèrne.

Les faisceaux concentriques à protoxylème central sont connus depuis longtemps chez les Fougères. M. Trécul, qui les a observés dans la moelle des Cyathéacées (1) et dans le rhizome du Pteris aquüina (2), dit avec raison que leur constitution est a fort remarquable ». Elle diffère en effet de celle que l’on rencontre dans les faisceaux de la plupart des Fougères et c’est à tort qu’on la décrit encore de nos jours, dans plusieurs ouvrages didactiques, comme appartenant à la généralité des plantes de cet ordre (3).

B. Racines en nombre variable insérées sur un tronc ou faisceau radicifère commun.

Ce mode d’insertion a été mentionné brièvement par M. Trécul dans trois Aspléniées (4) : le Blechnum occidentale L., le Blechnum brasiliense, Raddi et VAsplenum Serra Langsd. et Fisch. Il paraît fort rare dans la première de ces espèces où, malgré de nombreuses dissections, je ne l’ai jamais rencontré (v. p. 57); mais j’ai pu l’étudier attentivement dans les deux autres et, de plus, dans le Scolopendrium officinale DC., où il existe toujours. Le faisceau radicifère qui part de l’angle inférieur d’une maille foliaire, porte de 2 à 4 racines dans le Ble-

(1) Ann. SC. nat., 5 <î série, t. XII, p. 292.

(2) Ann. des sc. nat., 5' sér., t. X, p. 354.

(3) Les nombreuses observations de M. Trécul et celles de plusieurs autres botanistes, ont montré que les vaisseaux primordiaux des Fougères occupent généralement la périphérie de la masse ligneuse du faisceau. On les trouve rarement au bord interne, assez souvent au côté externe, le plus fréquemment peut-être aux extrémités latérales du corps vasculaire, surtout quand celui-ci est élargi tangentiellement. Nos propres recherches ont confirmé ces faits et nous ont appris en outre que les faisceaux bicollatéraux sont plus fréquents chez les Fougères que les faisceaux concentriques.

(4) M. Trécul en signale un quatrième exemple un peu différent dans le Diplaïium proliferum, où il a vu « quatre ou cinq faisceaux radiculaires, qui produisent un plus grand nombre de racines ».

INSERTION DES RACINES. 103

chnum brasiliense, de 3 à 10 dans le Scolopendrium officinale et jusqu’à 20 dans VAsplenum Serra.

Blechnum brasiliense. — Plusieurs forts exemplaires de cette espèce, que j’ai examinés, avaient leur réseau caulinaire formé de mailles un peu rétrécies à la base et arrondies au sommet. A son départ de la tige, chaque pétiole avait, en général, six faisceaux : deux supérieurs plus gros, deux moyens et deux inférieurs beaucoup moins volumineux (PL IV, fig. 13). Les premiers (f) partent du milieu des faisceaux caulinaires qui bordent la maille ; les faisceaux moyens (f) s’embranchent généralement sur les précédents, tandis que les faisceaux inférieurs {f") naissent un peu plus bas, directement des bords de la maille. Ces derniers peuvent s’unir l’un à l’autre et avec les faisceaux moyens par des anastomoses transversales ou obliques (PI. IV, tîg. 13).

Le fond de la maille est occupé par un faisceau radicifère (PI. IV, fig. 13, R) dont la surface d'insertion est réniforme ; un peu plus haut, sa section devient elliptique. A deux ou trois millimètres de sa base, il se divise en deux branches inégales dont la plus faible se continue directement dans une racine (PI. IV, fig. 13, r) tandis que la plus grosse se réfracte plus ou moins, puis se partage à son tour en deux faisceaux, le plus souvent égaux, qui s’échappent dans deux racines situées un peu plus bas que la première (fig. 13, r). Quelquefois le tronc radicifère commun émet sa première branche très près de son insertion sur le fond de la maille (PL IV, fig. 14). Parfois les deux branches sont égales et se bifurquent toutes deux donnant ainsi quatre faisceaux radicaux ; mais ce nombre peut également résulter de la tripartition de la plus volumineuse des deux branches, quand celles-ci sont d’inégale grosseur.

Scolopendrium officinale. — Bien que cette plante ait été étudiée par plusieurs botanistes, les indications con-

cernant ses racines sont contradictoires. Suivant Duval- Jouve (1) « de chaque côté delà base du pétiole, au-dessous du point d’insertion, naît une forte racine ». Cette assertion est combattue par M. Conwentz (2) qui n’a jamais trouvé « qu’une seule racine au-dessous de chaque feuille ». Le désaccord de ces botanistes appela de bonne heure mon attention sur la Scolopendre ofhcinale, dont je me suis procuré de nombreux échantillons de taille très variée et de provenances très diverses. Malgré l’étendue de mes recherches, je n'ai jamais trouvé moins de trois racines pour chaque feuille ; souvent même, j’ai vu leur nombre s’élever jusqu’à huit ou dix.

La simple inspection de la surface d’un rhizome convenablement préparé permet de voir au bas de chaque pétiole, plusieurs racines rapprochées les unes des autres, mais disposées sans régularité (PI. IV, fig. 15). Dans les. exemplaires chétifs, venus dans des endroits rocailleux, il y en a ordinairement trois ou quatre, parfois cinq, rarement davantage; tandis qu’on en trouve de cinq à dix chez les individus plus vigoureux, cultivés en pot ou poussés spontanément, sous des bois touffus, dans un sol riche en humus.

Quels sont les rapports de ces racines avec le système fasciculaire de la tige? Celui-ci est constitué par des mailles en forme de losange ou d’ellipse allongée, émettant chacune, au niveau de son tiers inférieur, deux faisceaux pétiolaires. Du fond de la maille émane un'faisceau volumineux, le faisceau radicifèr^, qui se renfle graduellement en montant obliquement dans l’écorce de la tige, en même temps qu’il s’élargit transversalement, c’est-àdire perpendiculairement au q)lan médian de la feuille correspondante (PI. IV, fig. 16). A quelques millimètres de son insertion, ce tronc radicifère se divise tantôt brusquement en autant de fascicules qu’il y a de racines, tantôt

(1) L. c., p. 17, fig. 17.

INSERTION DES RACINES

en deux ou plusieurs branches dont les partitions donnent alors seulement les faisceaux qui se rendent dans les racines. Celles-ci sortent chacune isolément de la surface du coussinet pétiolaire ; à leur émersion, elles ont toutes la même grosseur ; aucune d'elles ne paraît être plus spécialement le prolongement direct du tronc d’origine. ^

Je me garderai de soutenir que le nombre des racines ne puisse descendre à deux comme le veut Duval-Jouve, ou même à une seule ainsi que le prétend M. ConAventz. Néanmoins, l’existence constante de plus de deux racines, dans les nombreux exemplaires de taille différente, que j’ai examinés avec le plus grand soin, m’autorise à croire que les observations de ces botanistes pourraient n être pas très exactes. Elles sont, de part et d autre, relatées trop laconiquement pour que l’on puisse préciser les causes de l’efreur dont elles me semblent entachées. Toutefois, on conçoit fort bien que ces botanistes n’aient pu être d’accord en cette question, lorsqu’on sait, d’une part, que Duval-Jouve arrachait les pétioles et, avec eux, les racines qu’il croyait nées sur les faisceaux pétiolaires ; d’autre part, que M. Conwentz avait pour but principal d’étudier le squelette fasciculaire de la tige et débarrassait probablement celle-ci sans beaucoup de précaution, de ses feuilles et de ses racines pour en faciliter la dissection. Dans le premier cas, on ne pouvait voir ni les connexions des racines entre elles, ni leurs rapports avec le réseau caulinaire ; dans le second, la portion basilaire du tronc radicifère demeurait seule en place et l’erreur devenait alors d’autant plus facile à commettre que toutes les autres Aspléniées étudiées par M. Conwentz ne possèdent qu’une seule racine médiane sous chaque feuille.

Dans le Scolopendrium Hemionitis L., que je n ai pas eu l’occasion d’étudier, Duval-Jouve a trouvé « de chaque côté de la base du pétiole, deux racines très rapprochées, souvent réunies à leur émersion et divisées aussitôt après ». Un examen plus attentif lui aurait probahlement montré, • pour ces quatre racines, des dispositions analogues à celles que je viens de décrire dans la Scolopendre officinale.

Asplenum Serra. — La ramification du faisceau radical de VAsplenum Serra fut découverte par M. Trécul. Bien qu'une circonstance fortuite l’eût empêché d’étudier complètement la seule tige qu’il possédât, cet habile botaniste put constater les faits suivants : « Les racines qui sortent de la base du pétiole naissent d’un faisceau en gouttière parti du bas de la maille... La gouttière se change, à trois

Fig. 9. — Asplenum Serra. Gros. 5.

A et B, sections transversales de la tige; c, faisceaux formant le réseau caulinaire; f, faisceaux foliaires; g, faisceau gemmaire; R, fronc ràdicifère ; r, racines.

G, section transversale d’un rameau sous-pétiolaire, au niveau de son insertion; t, système libéroligneux fermé en tube.

millimètres de son insertion, en un tube cylindrique, du sommet duquel émanent une vingtaine de racines (1). » Dans une autre publication, il rappelle le fait précédent et en signale un autre non moins intéressant : « Dans VAsplenum Serra, dit-il, le corps vasculaire creusé en gouttière à sa base, fermé en tube à son extrémité, inséré à la base de chaque maille du système vasculaire de la tige, et qui ne produit ordinairement que les racines de la plante (environ une vingtaine à son extrémité), se prolonge quelquefois en un bourgeon qui devient un nouveau rhizome (2). »

Ces observations de M. Trécul ne sont pas en tous points conformes aux miennes ; cependant rien ne m’autorise à les croire inexactes, car sous le rapport qui nous occupe spécialement ici VAsplenum Serra présente habituellement des variations assez notables.

(1) Remarques, etc. {Ann. sc. nat., 5“ sér., t. XII, p. 228-231.1

(2) Ramification du rhizome de l’Aspidium quinquanpulare, (Ibid.,

INSERTION DES RACINES

Le rhizome de cette- Fougère, dépouillé des poils qui cachent sa surface, montre au-dessous de chaque feuille une plage circulaire hrun noirâtre, large de deux à trois millimètres, de laquelle s’échappe un bouquet de 10 à 20 racines, en général fort grêles, accompagnées parfois d’un rameau à base étroite. L’insertion de ce dernier peut se trouver au milieu de la touffe de racines (PI. IV, fig. 17, g) ou au bord inférieur de la plage radicifère ou bien en dehors et au-dessous de celle-ci (PI. IV, fig. 18, g). Dans les exemplaires que j’ai eu à ma disposition, les racines ne sortaient jamais de la hase même du pétiole, comme cela avait lieu dans la tige étudiée par M. Trécul.

Le réseau caulinaire est formé par des faisceaux larges et plats, laissant entre eux des mailles étroites mais fort longues, dont les deux faisceaux pétiolaires occupent à peu près le tiers de la hauteur (PI. IV, fig. 19, f). La base arrondie de chaque maille est embrassée par un faisceau creusé en gouttière qui, ainsi que le dit M. Trécul, « ne produitordinairement que les racines de la plante ». Jamais, dans ce cas, je n’ai vu la gouttière se changer en un tube cylindrique avant de produire les faisceaux qui vont dans les racines. Voici ce que j’ai toujours observé.

A peu de distance de son insertion, la gouttière devient moins large, sa profondeur diminue en même temps que le faisceau arqué qui la constitue, se renfle en son milieu au fond de la gouttière. A mesure qu’on s’élève ce renflement augmente, la gouttière s’efface de plus en plus et, bientôt, le tronc radicifère prend la forme d’un cordon à section transversale d’abord réniforme, puis à peu près elliptique (fig. 10). Il est alors constitué par un endo- • derme plissé dont les cellules sont superposées à celles d’un péricycle qui a une épaisseur variable en différents points d’une môme section. Au-dessous se trouve une couche continue de liber entourant un massif ligneux dans lequel on distingue de nombreux groupes de vaisseaux primordiaux (protoxylème), répartis en différents points du corps ligneux, mais surtout a sa périphérie. Les vaisseaux

scalariformes, épaissis et lignifiés après les précédents {métaxylème), sont très nombreux et entremêlés d’un tissu conjonctif assez abondant, qui entoure çà et là des éléments vasculaires non encore différenciés. La figure du bois et du liber varie considérablement le long d’un même faisceau. Au niveau où celui-ci présente une section ellipti-

Fig. 10. — Asplenum Serra.

A, B, C, sections tranversales d’un même tronc radicifère ; D, section trans versale d’une portion delà tige au niveau du bord inférieur d’une plage radi-

e, endoderme; P, péric.ycle; l, liber; b, bois; x, protoxylème. Le centre du tronc radicifère est occupé par du tissu conjonctif et des éléments vasculaires non différenciés.

Dans la fig. D, r représente des racines sectionnées résultant de la ramification du tronc radicifère.

que, le corps vasculaire a parfois la forme d’un anneau fermé, dont le bord externe et le bord interne'sont plus ou moins festonnés. Mais cet anneau n’est'en aucune manière comparable au prétendu corps vasculaire tubuleux dont parle M. Trécul (1). Il entoure un tissu composé uni-

(1) Ce botaniste caraprand en effet sous le nom de corps vasculaire le système libéroligueux tout entier (bois, liber, tissu conjonctif intervasculaire et péricyclique).

INSERTION DES RACINES. 1Ü9

quement d’éléments conjonctifs et de cellules vasculaires non différenciées ; il n’est jamais séparé d’une moelle centrale par une gaîne protectrice, un péricycle et un liber interne, comme cela se voit dans la base des rameaux infrapétiolaires de VAsplenum Serra, que nous décrivons plus loin (page 141).

A trois ou quatre millimètres de son insertion, le faisceau radicifère commence à partager son bois en massifs inégaux accompagnés de liber et séparés par du tissu conjonctif. Un peu plus haut, il se divise successivement en 10 à 20 fascicules distincts à structure bicollatérale, entourés chacun par un endoderme spécial, mais ne présenta,nt pas encore nettement la structure caractéristique du cylindre central des racines dans lesquelles ils vont se prolonger (fig. 10, B, C, D).

J’ai dit plus haut qu’il existe assez fréquemment, sous la base du pétiole, un rameau qui peut occuper divepes positions par rapport aux racines et qui est parcouru à sa base par un système libéroligneux tubuleux rattaché au réseau caulinaire par le tronc radicifère en forme de gouttière. Voici ce qu’on observe habituellement dans ce cas. A un millimètre environ de son insertion sur le réseau caulinaire, la gouttière rapproche ses bords l’un de l’autre et se change en un tube cylindrique dont la paroi, renforcée à ce niveau par le faisceau radicifère, est généralement plus épaisse au coté qui regarde l’axe de la tige mère. L’adhérence du système libéroligneux du rameau avec le tronc radicifère est le plus souvent peu étendue; ce dernier se détache parfois déjà du bord de la gouttière au point où celle-ci va se fermer en un tube ; ailleurs, la séparation et l’isolement des deux systèmes a lieu un peu plus haut, vers le milieu de leur trajet intracaulinaire. Ce sont là les dispositions les plus fréquentes, celles que 1 on rencontre habituellement quand le rameau est inséré sous la plage radicifère ou près de son bord inférieur. Mais, lors même que la base du rameau se trouve entourée par les racines, la plupart de celles-ci s’embranchent sur un faisceau dont

la moitié supérieure au moins est libre de toute adhérence avec le tuberaméal; quelques-unes seulement s’implantent directement sur ce dernier. Je n’ai jamais observé, ni la concrescence totale des deux systèmes, ni leur indépendance complète pendant leur trajet intracortical. On doit néanmoins admettre que ces deux cas extrêmes puissent être réalisés et que l’examen d’un très grand nombre de tiges amènerait probablement leur découverte (1).

Disposition du système libéroligneux et des racines dans les Osmondaoées.

Si mes recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige des Osmondacées confirmaient celles des botanistes qui l’ont décrite antérieurement, il suffirait ici de l’appeler en peu de mots les résultats de leurs travaux, savoir que ces Fougères ont leur, système libéroligneux caulinaire cornposé de traces foliaires unifasciculées, disposées suivant le type général des Dicotylédones et que chaque trace émet deux racines latérales avant de s’échapper dans une feuille. Il existerait donc, sous ce rapport, une différence fondamentale entre les Osmondacées, qui. auraient des traces foliaires unies en sympodes isolés et enroulés en hélices, et la plupart des autres Fougères dont les faisceaux caulinaires sont ondulés en sinusoïdes et soudés en réseau. Or, cette différence est moins grande qu’on ne l’admet, car les Osmondacées ont, comme beaucoup de Fougères, leurs faisceaux, ou du moins les cordons ligneux de ces faisceaux, anastomosés en mailles correspondant aux feuilles.

Avant d’exposer mes propres recherches, qui démontrent ce fait, je reproduirai le passage suivant dans lequel de Bary(2)résume les observations antérieures deGœppert(3),

(1) \j’ Asplenum Serra est peu répaudu dans les jardins botaniques et dans les autres établissements d’horticulture j il est donc assez difficile de s’en procurer de nombreux exemplaires.

(2) Vergleich. Anatomie der Yegetationsorg. p. 290, fig. 128, 129 et 130.

(3) TJeber die fossile Gattung Tubicaulis (Flora, 1848, p. 513, PI. IV. A.)

INSERTION DES RACINES

Unger (1) et Milde (2), en même temps que ses recherches personnelles sur VOsmunda regalis :

« Le rhizome adulte possède des entre-nœuds courts et porte des feuilles disposées suivant la divergence 5/13. Dans les exemplaires vigoureux, son axe est occupé par un prisme pentagonal irrégulier, large d’environ six millimètres se composant d’un cylindre (anneau) fibro-vasculaire entouré par une gaine étroite de parenchyme à membranes minces et d’une moelle centrale parenchymateuse parsemée de cellules scléreuses brunies. Ce prisme est enfermé dans une écorce épaisse de 2 à 5""“, formée d’un sclérenchyme brun-noirâtre très amylifère, que les faisceaux fibro-vasculaires, également accompagnés d’une mince gaine parenchymateuse, traversent obliquement pour se rendre du cylindre central dans les feuilles (L c., fig. 128). Chaque feuille reçoit un faisceau. Dans le cylindre central, la disposition des faisceaux est absolument semblable à celle que l’on trouve dans certains Conifères à feuilles alternes (/. c., fig. 130). Un faisceau venant d’une feuille n pénètre dans le cylindre et descend en général à peu près verticalement à travers treize entre-nœuds. Arrivé au niveau de la feuille n-13, située plus bas sur la même verticale, il se courbe en dehors pour s’unir au côté anodique du faisceau appartenant à la feuille n-8, avec lequel il se fusionne. Rarement, dans les cas observés, l’union et la fusion avaient lieu après un trajet plus court, par exemple pour le faisceau 10, à huit entre-nœuds au-dessous du niveau où il quitte le cylindre central. Le volume des faisceaux atteint son maximum à leur sortie du cylindre caulinaire ; leur section transversale simule alors un fer à cheval ; dans le pétiole, ils conservent cette forme ou prennent celle d’un croissant. Dans le cylindre central, ils décroissent d’abord graduellement à mesure qu’ils descen-

(1) Ein fossiles Forrnkraut ans der Ordnung der Osmundaceen, nebst vergleichende Skizzen über den Bau des Farrnstammes. (Denkschs. da Wiener Akad. Bd. VI, 1854).

(2) Monographia Osmundae, p. 32.

Ii2 DE LA RACINE DES FOUGÈRES.

dent, puis ils s’atténuent rapidement et prennent une section cunéiforme. Ils sont à ce moment séparés les uns des autres par d’étroites bandes de parenchyme (rayons médullaires). Immédiatement avant de quitter le cylindre

central, chaque faisceau foliaire émet deux racines ».

De Bary a observé, dans le Todea africana. et le Todea hijmenophylloides la même structure que dans VOsmunda regalis. Il conclut en disant que la course des faisceaux de ces plantes est entièrement conforme au type des Dicotylédones et quelle se rapproche en particulier de celle que l’on connaît dans certains Conifères {Juniperus,Widdringtonia). Cette conclusion, appuyée sur l’autorité indiscutable d’un botaniste si éminent, fut acceptée universellement et sans restriction) bien qu’on se trouvât en présence d’une disposition tout à fait exceptionnelle parmi les Fougères (1).

L’examen d’un certain nombre de coupes transversales, faites dans le seul but de vérifier l’insertion des racines indiquée par de Bary, me fit voir que, après l’émission de ces dernières, le faisceau en gouttière (en forme de fer à cheval ou hippocrépimorphe sur la section transversale), au lieu de se déjeter tout entier dans la feuille, ne lui cède que la bande courbe qui forme le fond de la gouttière, tandis que les bords de celle-ci (c’est-à-dire les deux branches du fer à cheval) demeurent dans le cylindre central de la tige. Ce simple fait me fit douter de l’exactitude du schéma décrit et figuré par de Bary.

Je crus pouvoir découvrir la marche de ces faisceaux en employant la dissection ordinaire si facile pour les Fougères où chaque faisceau possède un endoderme spécial. Après plusieurs tentatives infructueuses pour les isoler, soit en enlevant l’écorce et le liber continu extérieur aux cordons ligneux, soit en enlevant la moelle sur des tiges partagées longitudinalement, j’eus recours au procédé men-

(1) Toutes les exceptions de ce genre, pour peu qu’elles ne semblent pas établies d’une façon incontestable, ne sauraient trop attirer l’attention des investigateurs.

INSERTION DES RACINES

tionné à la page 21. On retranche d”abord, à l’aide d’un fort scalpel, la majeure partie de l’écorce scléreuse brunie, sans entamer le parenchyme mou qui entoure directement le cylindre central ; puis on achève d’isoler ce dernier en détachant, de bas en haut et par petits éclats, le reste de l’enveloppe corticale sclérifiée. Le cylindre central ainsi préparé est ensuite placé successivement dans les deux liquides éclaircissants, puis lavé à l’eau et coloré par la fuchsine comme nous l’avons expliqué plus haut. La macération prolongée dans la potasse et l’eau de Javel, outre qu’elle rend le liber translucide, le ramollit au point qu’on peut l’écarter facilement sans endommager le bois des faisceaux qui se dessine en rouge sur un fond incolore, formé par la moelle et le parenchyme interfasciculaire.

Il suffit de jeter un coup-d’œil sur la figure (pl. V, fig. 2) reproduisant fidèlement, d’après nature, un squelette obtenu par ce procédé pour voir immédiatement que la disposition des faisceaux n’est pas conforme à la description donnée par de Bary. Pour faire mieux saisir la difîérence qui existe entre les résultats de ce botaniste et les miens, je suivrai d’abord, comme lui, la marche des faisceaux de haut en bas.

D’un feuille n quelconque, un faisceau pénètre dans le cylindre central de la tige et descend à peu près verticalement pendant huit entre-nœuds. A ce niveau, ou parfois déjà plus haut, il se divise en deux branches, dont l’une, celle defiroite, va s’unir au côté anodique du faisceau n— 8, tandis que l’autre, celle de gauche, continuant sa marche descendante, va rejoindre le côté cathodique du faisceau n — 13. Ainsi, par exemple, dans im cycle foliaire complet, le faisceau de la quatorzième feuile se raccorde, par sa branche droite, avec celui de la sixième et, par sa branche gauche, avec celui de la première (pl. V, fig. 1). Tous les faisceaux se comportant de même, celui de la feuille n + 6 ou 22 envoie au faisceau n — 5 ou 9 sa branche gauche qui ferme ainsi une maille comprise entre l’insertion des faisceaux foliaires 1, 6, 9 et 14. Mais la description qui

précède est défectueuse à un double point de vue. Tout en montrant la formation des mailles du système fasciculaire de la tige, elle peut faire croire que celui-ci est entièrement constitué par des traces foliaires ; de plus, elle ne met pas suffisamment en lumière l’analogie de structure qui existe entre rOsmonde et les autres Fougères à symétrie axile. Néanmoins, elle n’aura pas été inutile, puisqu’elle démontre que le schéma publié par de Bary serait encore inexact, même au cas où l’on admettrait, avec ce botaniste, que le système ligneux caulinaire ne comprend que des traces foliaires.

Voyons maintenant comment on doit envisager la constitution du réseau fasciculaire de VOsmunda regalis.

Après avoir émis deux faisceaux radicaux r et r' (PI. V, fig. 1) le tronc vasculaire N, en forme de gouttière, au lieu de se déjeter.tout entier dans la feuille correspondante, se divise en trois branches p, a et n (PI. V, fig. 1 ; fig. H, p. 116). La branche externe p, qui est en quelque sorte la continuation du fond delà gouttière, se rend seule dans la feuille insérée à ce niveau. Les branches a et n, placées dans le prolongement des parois latérales de la gouttière vasculaire, demeurent dans la tige et ouvrent la maille du réseau caulinaire placée au-dessus du tronc N. La branche droite, a, limite cette maille dans son tiers inférieur, en parcourant, de bas en haut, cinq entre-nœuds, puis elle s’anastomose avec la branche gauche f, émanée d’un tronc voisin un peu au-dessus du niveau où il s’est divisé pour donner le faisceau de la feuille N -|- 5. Le tronc N 13, qui résulte de cette union, parcourt huit entre-nœuds et complète le côté droit de la maille considérée. Le côté gauche de celle-ci est formé par la branche n, soudée avec le faisceau i, homologue de la branche a, issu du tronc vasculaire iV — 5, qui n’est pas représenté dans le schéma que nous figurons ; il en résulte le tronc N 8, émettant le faisceau n', homologue de a qui rejoint la branche gauche, a', du tronc N 13, pour fermer le haut de la maille.

INSERTION DES RACINES. ^15

Avant de construire le schéma de la course des faisceaux, il était utile de contrôler, à l’aide de sections transversales, les résultats fournis par la dissection. En effet, même dans les plus grosses tiges (1), le cylindre central une fois dépouillé du manchon libérien continu qui enveloppe les faisceaux ligneux, n’a plus que i”” environ de ■diamètre. Ces faisceaux, au nombre de treize en général, sont par suite très rapprochés, et, en les examinant extérieurement, même avec une forte loupe et bien qu ils soient colorés par la fuchsine, on peut ne pas remarquer la connexion de deux faisceaux voisins unis seulement par leur arête interne ou inversement leur indépendance, lorsque, pour ainsi dire accolés et séparés seulement par deux ou trois assises de parenchyme interfasciculaire, ils semblent ne former qu’un seul cordon. D’autre part l’examen de la face interne du système fasciculaire, après l’ablation de la moelle sur une tige partagée longitudinalement, tout en montrant assez nettement la disposition réticulée de ce système, ne donne que des renseignements insuffisants sur le mode de formation de la gouttière qui résulte de la concrescence de deux faisceaux caulinaires voisins avec la portion décurrente du faisceau foliaire correspondant. Le contrôle par des séries de coupes transversales me sembla donc indispensable.

Pour faire cette opération dans les meilleures conditions possibles il convient de choisir une tige bien droite, dont la spirale pbyllotaxique soit absolument régulière et ne change pas de valeur sur l’étendue du tronçon que 1 on se propose de sectionner. On enlève, à l’aide d’un scalpel, la base des pétioles avec une portion de l’écorce sclérifiée de la tige en ayant soin de laisser autour du cylindre libéroligneux un manchon cortical ayant partout la même épaisseur. On aperçoit alors très nettement les sections intracorticales des faisceaux pétiolaires dont la disposi-

(1) La tige entourée par les pé tioles persistants et les racines forme u nasse compacte qui peut atteindre un diamètre de 10 a 15 centimètres.

tion en spires secondaires très régulières permet de conclure à la régularité de la spirale fondamentale. Pour avoir un point de repère, on pratique une encoche longitudinale suivant une génératrice du cylindre ainsi préparé ; puis on débite celui-ci en tranches égales à l’aide d’un micro-

jir-i

Fig. 11. — Osmunda regalis.

A, disposition des faisceaux ligneux dans une section transversale de la tige.

B, sections transversales d’un faisceau normal à différentes hauteurs. En f, on voit le départ d’une racine r.

G. a-f, formes anormales les plus fréquentes; g, montre le départ normal des racines r et r' et du faisceau pétiolaire p.

tome. C’est ainsi que j’ai obtenu des séries de 40 à 50 coupes assez minces comprenant tout un cycle foliaire, c’està-dire treize entre-nœuds. Rien n’est plus facile que de

INSERTION DES RACINES

suivre, sur de semblables préparations, la marche de chaque faisceau, les variations de sa forme à différents niveaux et ses connexions avec les faisceaux voisins.

Considérons (dans la fig. 11, A ci-contre) les faisceaux a et n immédiatement au-dessus du niveau où le foliaire p, appartenant à la feuille N, vient de s’en détacher. Le faisceau a va s’unir à une branche issue du faisceau f; il demeure généralement indépendant de ce dernier jusqu au-dessus du niveau où le foliaire N + 5 se sépare du faisceau f, qui dans cet intervalle prend successivement les différentes formes représentées par les faisceaux e, d, cet b, qui donnent les foliaires intermédiaires iV-l-4,iVH-3, iV-f-2et N-|-4. Si, comme il arrive parfois, l’union des deux faisceaux a lieu plus bas, entre le bord interne de a et le bord gauche de f creusé en gouttière, ils forment ensemble -une lame contournée dont la section transversale ressemble à la lettre S(fig. H, C, a). Le faisceau n s’unit de bonne heure au faisceau i, provenant du tronc vasculaire qui, plus bas, a donné le foliaire N — 5. De leur union résulte le tronc qui émettra le foliaire N -f 8. Ce tronc, considéré de bas en haut (fig. 11, B) présente d’abord, au milieu de sa face externe, un sillon qui accuse sa double origine (a) ; puis, le sillon s’effaçant, il prend une section transversale, ovale ou trapéziforme (b, c) ; bientôt il s’échancre légèrement sur sa face interne (d), en même temps qu’il apparaît, dans son intérieur, un îlot de parenchyme conjonctif qui le rend tubuleux (c, d) ; l’échancrure de la face interne devenant plus profonde et le parenchyme conjonctif plus abondant, la lame vasculaire qui les sépare s’amincit graduellement et disparaît bientôt ; à ce moment, le tube se transforme en une gouttière (e) ; plus haut cette gouttière émet un faisceau radical de chaque côté (f, g), puis la bande vasculaire courbe, qui en forme le fond, s’en sépare et se continue dans une feuille, tandis que les bandes latérales à section cunéiforme demeurent dans le cylindre central de la tige (ù, i).

Les dessins de la fig. Il, B, représentent des sections â’un-même tronc vasculaire prises à différents niveaux

successifs pendant son trajet à travers huit entre-nœuds. Mais il est évident qu’une seule section transversale de la tige peut également montrer les mêmes variations dans la forme des cordons ligneux. Ainsi le tronc résultant de l’union de n avec i (fig. 11, A) et correspondant au foliaire N + 8, prendra successivement la forme des faisceaux h, g, f, e, d, c, b et an P, correspondant aux foliaires intermédiaires N + 7, N +-6. N.

A côté des dispositions que je viens de décrire et qu’on peut appeler normales, on rencontre parfois des modifications qu’il est bon de noter bien qu’elles soient négligeables dans la construction du’schéma du réseau fasciculaire. Nous avons déjà signalé celle qui donne lieu à la formation de lames vasculaires contournées en S (fig. 11, C, a).

D’autres fois l’anastomose de deux faisceaux, au lieu de s’effectuer d’abord par leur bord interne, comme dans le cas précédent, commence par le milieu (fig. 11, b) ou par la portion externe de leur face latérale (c etd). Ce mode particulier d’union semble être lié à une autre anomalie qu’on observe souvent dans ce cas, sur le plus volumineux des deux faisceaux anastomosés. Au lieu de s’ouvrir en gouttière celui-ci peut demeurer tubuleux jusqu’au-dessus du niveau où il émet des racines (e) ; mais sitôt que le foliaire s’en détache, le tube se fend également à sa face interne pour isoler les deux faisceaux caulinaires cunéiformes. Une seul fois j’ai vu ceux-ci réunis encore par leur pointe interne alors que le faisceau foliaire était déjà complètement libre {f).

En résumé, si l’on fait abstraction de la portion décurrente des faisceaux foliaires reliant deux faisceaux caulinaires yoisins par leur bord externe en une gouttière qui s’efface graduellement en descendant, on peut dire que les faisceaux ligneux caulinaires de VOsmunda regalis sont ondulés en sinusoïdes verticales très étirées et soudés par leurs convexités de manière a former un réseau dont les mailles étroites et très allongées correspondent aux feuilles.

C’est ainsi que les faisceaux'caulinaires aa'etn'n'(Pl. V,

INSERTION DES R.VCINES.

fier 1) après s’être séparés, bien au-dessous du niveau où le foliaire N devient libre, pour ouvrir une maille, se soudent le premier avec ff, le second avec ii, puis se rap- • prochent de nouveau et s’anastomosent VOnv ien-a.v ln maille à peu près au niveau de l’insertion du foliaire N+ • L’angle inférieur de la maille ainsi délimitée est entièrement occupé par l’insertion du faisceau foliaire dont la base décurrente forme une longue saillie en gouttière comparable en tous points à celle qui existe dans le coussinet pétiolaire de plusieurs autres Fougères (divers Pteris,

Aneimia). „ . j-

Au bas de la maille, on trouve deux faisceaux radicaux, un de chaque côté de la saillie infrapétiolaire (1) Ces deux faisceaux ne sont pas toujours situés exactement 1 un en face de l’autre; souvent celui de droite s inséré un peu plus haut que celui de gauche (fig. H, S, f et g). Leur système ligneux se raccorde normalement avec les cotes de la gouttière ou du tube vasculaire un peu au-dessous du départ du faisceau foliaire ; mais il reste toujours indépendant de ce faisceau et même de sa base decurrente, comme on le voit dans la figure 11, C, g, dans laquelle l’insertion des racines a lieu à un niveau ou le faisceau foliaire s’apprête à quitter le cylindre central de la tige. Lorsqu’il existe des dispositions anormales, analogues a celles représentées en e, dans la figure 11, C, à la pagellfi, le raccordement s’opère à la fois avec la paroi latérale du tube et avec la face externe du faisceau cauhnaire soude a ce tube. Les relations derappareil conducteur de la racine avec celui de la tige sont les mêmes que dans les autres Fougères étudiées précédemment et fournissent une nouvelle preuve en faveur de la nature cauhnaire dos faisceaux que de Bary prenait pour des traces foliaires (2).

(1) Duval-Jouve dit que « les pétioles émetteut uue racine dorsale, rare-

li ri..»».!......-

Deux autres Osmondacées, VOsmundapalustris Sturm (1) et le Todea barbara Moore {T. africana Willd.), que j’ai examinées, ont la même structure que YOsmunda regalis. Toutes les plantes de cette famille méritent de fixer l’attention des anatomistes. Quelques-unes, seulement ont été étudiées avec soin. La structure si remarqua-ble de leur cylindre central, composé de faisceaux collatéraux, dont les cordons ligneux sont anastomosés en réseau, rappelle celle qu’on connaît dans les Botrychium, parmi les Ophioglossées. Sous ce rapport les Osmundacées diffèrent totalement des Schizéacées et des Marattiacées. Mais elles ressemblent d’une part aux premières par la disposition des sporanges, le mode de formation du sporange et des spores, l’existence d’un seul faisceau pétiolaire dans chaque feuille, la direction descendante des racines dans l’écorce de la tige. La ressemblance est surtout frappante entre les genres Aneimia et Osmunda. Elles se rapprochent d’autre part des secondes par la forme et la déhissence du sporange, par le développement et la durée du prothalle et sa tendance vers la diœcie, par l’émission, sous chaque feuille, de deux racines qui descendent obliquement dans l’écorce de la tige, enfin par la croissance terminale de la racine au dépens de quatre cellules mères équivalentes. Ces affinités existent surtout entre les Todea et les Angiopteris. Les Osmondacées établissent donc une transition très nette entre l’ordre des Fougères et celui des Marattioïdés.