III. Racines insérées sur le pétiole

L’insertion des racines sur le pétiole même, qu’on a signalée indûment dans plusieurs genres de Fougères [Aspidium, Athyrium, etc.), n’est en réalité constatée que dans le Ceratopteris thalictroides Ërongn. (2).

(1) Cette espèce, qui croit dans l’Amérique tropicale, est considérée par Schrader comme une simple variété de VOsmunda regalis L.

(2) L. Kny : Oie Entwickelung der Parkeriaceen, (Nova Acta Leop. Car. Acad., Bd. XXXVll, 1875). Cette fougère aquatique et annuelle est ordinairement placée, avec le Parkeria pteridioides Hook. et Grév., dans les Poly-

INSERTION DES RACINES. ^21

Mais, môme dans cette espèce, ce mode particulier d insertion ne se manifeste qu’à partir du moment où la plante' a pris un certain développement. D’après Kny, la tige de la plantule, parcourue par un cylindre central, envoie un seul faisceau dans chacune de ses huit ou neuf premières feuilles, qui'demeurent simples et qui sont séparées par des entre-nœuds longs et fort grêles. Sous chacune de ces feuilles et loin de leur insertion, il naît une seule racine dont le cylindre central est relié perpendiculairement à celui de la jeune tige. Les feuilles suivantes sont plus rapprochées et deviennent plus grandes ; elles n’ont, comme les précédentes, qu’une seule racine ; mais celle-ci s’insère sur la base même du pétiole, au milieu de la face dorsale de cet organe. A mesure que le point végétatif s’amplifie, les feuilles successivement produites sont de plus en plus puissantes ; leurs pétioles reçoivent de nombreux faisceaux et portent, sur le côté dorsal et sur les flancs, plusieurs racines; quelques-unes de celles-ci peuvent même occuper la face interne ou supérieure des pétioles les plus développés ; ces dernières sont généralement fort grêles (Pl.^ V, fig. 4, 5, r). Leur cylindre central s’attache perpendiculairement sur les faisceaux pétiolaires périphériques, qui sont habituellement anastomosés entre eux (PI. V, fig. 4, 5).

Les exemplaires du Ceratopteris thalictroides que j ai eus à ma disposition étaient loin d’avoir attemt leur complet développement. Les plus gros pétioles n’avaient guère que cinq millimètres de diamètre, ils renfermaient une douzaine de faisceaux et portaient de lO à 15 racines, dont les plus élevées se trouvaient éloignées de un centimètre et demi environ du fond de l’aisselle foliaire (PI. V, fig. 4).

Le nombre des racines est probablement bien plus grand dans les individus âgés, qui, d’après Mettenius, peuvent

podiacées dont elle diffère par la positioa singulière ®

très particularités d'organisation jui Bjongiiiart areunir ces deux

genres dans une famille distincte à laquelle il a donne le nom de Parkena

produire des feuilles dont les pétioles atteignent près d’un •pouce de diamètre et renferment plus de trente faisceaux (1).

Le Ceratopteris thalitroides est annuel ; il cesse de croître et meurt après avoir produit les feuilles sporangifères (2). L’extinction du sommet végétatif est-elle due à' l’épuisement résultant du développement de ces feuilles, ou bien à l’absence de racines sur la tige? Cette dernière hypothèse est admissible puisque les racines qui sont, de bonne heure, toutes localisées sur les feuilles se détruisent en même temps que celles-ci. Il sera intéressant de voir : 1“ ce que devient le bourgeon terminal de la tige si l’on supprime les feuilles fertiles à mesure qu’elles deviennent reconnaissables comme telles (3) ; 2" comment ce bourgeon évolue pendant la période qui s’écoule entre l’apparition et la destruction des feuilles sporangifères. Ces recherches ofirent peu de difficultés, mais elles exigent une grande quantité de matériaux que j’espère me procurer sous peu, grâce à la construction récente d’un aquarium de serre chaude dans le jardin botanique de Lyon.

Conclusions. — Les observations qui ont fait l’objet des descriptions précédentes étant résumées au commencement de ce chapitre (p. 22), je me contenterai de formuler ici. les deux principes suivants concernant la corrélation qui existe entre la position des racines et la distribution du système fasciculaire de la tige :

1" Les racines sont disposées sans ordre défini {R. éparses) sur les tiges rampantes ou grimpantes, qui ont leurs faisceaux condensés en un seul cordon’ axile plein ou fusionnés latéralement en un cylindre creux, ou bien anas-

il] Filices hort. bm. Lips., . . ..

(2 La tige de cette Fougère ne se ramifie pas ; mais ses feuilles produisent dans les angles rentrants du limbe, des bourgeons adventifs (bulbilles) qui servent à multiplier la plante avec une extrême facilité.

(3) On sait qu’en supprimant les boutons à fleurs de certaines plantes annuelles, on peut les faire vivre pendant plusieurs années. C’est ainsi que les horticulteurs obtiennent des pieds vivaces du Réséda odorata.

INSERTION DES RACINES

tomosésen mailles inégales et irrégulières-ne correspondant pas aux feuilles ;

2“ Les racines sont au contraire localisées sous les feuilles {R. sous-foliaires), quelle que soit d’ailleurs la direction de la tige, lorsque celle-ci est parcourue par des faiscéaux unis en un réseau dont les mailles égales et régulières, mais plus,ou moins larges, correspondent aux

^ Toutefois ces deux règles ne sont pas absolument generales. Plusieurs Davallia (de la section Eudavalha) font exception à la première ; ils ont en effet un seystme caulinaire à mailles irrégulières et des racines localisées sous les bourgeons latéraux. La seconde souffre des exceptions plus nombreuses; ainsi dans Olfersia cervina, Onoclea senlihilis Allosorus crispus, Aspidium Serra, Pteris longifolia Aneimia fraxinifolia, Alsophila eriocai-pa etdans plusieurs Adiantum, les racines sont éparses bien les

mailles du système libéroligneux correspondent aux feuilles.

Valeur taxinomique de l’insertion des racines.

On connaît l’importance taxinomique que plusieurs ptéridographes accordent à la disposition des faisceaux dans les Fougères. Néanmoins, toutes les tentatives que I on a faites et que l’on pourrait encore faire en vue de substituer ce caractère anatomique aux caractères morphologiques, beaucoup plus commodes, qui sont actuellement en usage n’aboutiraient qu’à établir une classification absolument artificielle. Il en serait de même, à plus forte raison, en ce qui concerne la position des faisceaux radicaux, puisnu’elle est subordonnée à la disposition du système fasciculaire de la tige et de la feuille. Nôs recherches tout incomplètes qu’elles sont, suffisent à le démontrer. Jqme bornerai à rappeler que, dans le genre Adiantum dont l’homogénéité est si généralement reconnue, quon a rarement cherché à le démembrer (1), je n’ai pas trouve moins

(1) La synonymie bien moins compliquée dans ce genre que dans tout autre en est une preuve évidente.

de quatre modes différents pour l’insertion des racines (voy. p. 40). Est-ce à dire que ce caractère soit dépourvu de toute valeur? Nous ne le pensons pas, car ces mêmes modes d’insertion se retrouvent dans certaines espèces des genres Davallia, Cheilanthes et Pteris avec lesquelles les Adiantum dont il s’agit ont des affinités morphologiques incontestables. De plus, il semble exister une grande constance dans la disposition des racines chez les Hyménophyllacées, les Gleichéniacées, les Acrostichum, Polypodium,\es DamZifa vrais, etc. Il est certain que la disposition de l’appareil conducteur dans le corps de la plante, n’est pas un caractère indifférent, c’est peut-être même le plus important des caractères anatomiques, en raison de sa fixité habituelle.

Comparaison des Fougères avec les autres Cryptogames vasculaires.

Nous retrouvons dans les Cryptogames vasculaires actuellement vivantes plusieurs des modes d’insertion de la racine que nous avons décrits dans les Fougères.

Marattiacées. — Les Marattia ont, comme beaucoup d’Aspléniées, une seule racine médiane sous chaque feuille. Les Angiopteris en ont deux latérales qui se comportent comme celles des Osmondacées (p. 120). Dans ces deux genres la tige est dressée. La tige du Kaulfussia est au contraire un rhizome horizontal qui porte les racines sur sa face inférieure. Elle ressemble^en cela à celle de bon nombre de Fougères, mais à défaut d’indication plus précise il m’est impossible^de pousser la comparaison plus loin. On ne possède aucune donnée sur l’insertion des racines dans le genre Danæa.

Ophioglossées. Il existe une racine médiane audessous de chaque feuille dans les Ophioglossum, et audessous de la plupart des feuilles dans les Botrychium.

Dans les deux familles précédentes les racines corres-

INSERTION DES RACINES

pondent manifestement aux feuilles, excepté chez le Kaulfussia et le Danæa (?).

Equisétacées. — La correspondance est moins évidente chez les Equisetum. On admet que les racines de ces plantes naissent en verticilles aux nœuds, de une a six sous chacun des bourgeons qui occupent l’aisselle des feuilles soudées en gaîne à chaque nœud. Mais suivant M. Beijerinck (1), ces bourgeons, alternes avec les feuilles situées au même niveau, ne sont pas axillaires; ils correspondent non pas à ces dernières, mais à celles du verticille suivant au-dessous desquelles ils sont nés. Ils resteraient avec les racines, nées sur leur face inférieure, à la base de l’entre-nœud qui les a produits, tandis que le verticille foliaire correspondant occuperait le sommet de ce même entre-nœud fortement allongé par croissance intercalaire. Si l’on adopte cette manière de voir, on peut dire, avecM. Beijerinck, que les racines des^ Prêles occupent, par rapport aux feuilles, la même situation que celles des Ophioglossées, avec cette seule différence que, dans les Ophioglossées, il n’existe pas de bourgeon entre la feuille

et la racine correspondante (2).

L’opinion de M. Beijerinck est basée uniquement sur la situation réciproque des membres latéraux dans trois verticilles successifs. Pour quelle s’impose, il je crois, démontrer : 1“ que le bourgeon naît en effet de l’entre-nœud portant la feuille du verticille supérieur qui lui est exactement superposée ; 2“ qu’au lieu de rester rapprochés, comme dans plusieurs Fougères où la croissance intercalaire est presque nulle {Asplenum Serra, Blechnum occidentale, Balantium squarrosum, etc.), ces deux membres, nés presque au même niveau, s’éloignent lun de l’autre grâce à la croissance intercalaire active qui s opéré entre eux dans le méritballe générateur. Cette démonstra-

(1) Beobachtungen u. Betracht. über Wurzelknospen und Nebenwursein. Amsterdam, 1886, p. 19.

tion, établissant une ressemblance entre les Equisétinées et certaines Filicinées, serait d’autant plus importante que, jusqu’à ce jour, la comparaison des organes végétatifs dans ces deux classes n’a guère montré que des différences.

FIydroptérides. — L’insertion des racines chez les Hydroptérides présente une analogie frappante avec celle que nous connaissons dans les Eudavallia (p, 33).

On sait que le l’hizome rampant du Marsilia quadrifolia porte : 1“ sur sa face dorsale, deux rangs de feuilles alternes dont l’écart transversal est de 90“ environ ; 2" sur ses flancs, au niveau de chaque feuille et au-dessous d’elle (par rapport à la direction horizontale du rhizome), un rameau latéral ; 3” sur sa face ventrale des racines, au nombre de deux à quatre à chaque nœud fr. nodales) et, parfois, en outre, quelques racines internodales. Lorsque la feuille et le rameau extra-axillaire sont à peine ébauchés, il apparaît d’abord au même niveau, une première racine séparée de la feuille correspondante par une distance angulaire de 90“, puis une seconde un peu plus rapprochée de cette feuille, parfois enfin, dans la même direction, une troisième et même une quatrième, de telle sorte que ces racines forment, comme dans les Eudavallia, une série transversale, dont le dernier membre (c’est-à-dire parfois le quatrième, parfois aussi le troisième) est situé nettement sur la base même du rameau. La même disposition réciproque des feuilles, des rameaux et des racines existe dans le Püularia globulifera. Dans les deux genres de Marsiliacées on trouve parfois quelques racines internodales, qui occupent la ligne médiane de la face ventrale du mérithalle (1).

Dans les Azolla, les racines naissent de la tige, isolées ou par groupes de six à vingt, à côté des rameaux latéraux, parfois aussi de la base même de ces rameaux (2).

(1) Naegeli : Beitrœge z. wiss. Botanik, Heft I, p. 54. — A. Braun : Nachtrœgliche Mittheil. üb. d. Qattungen Marsilia u. Püularia. (Monatster. d. Akad. d. wiss., Berlin, 1872). — Beijerinok : L. c., p. 20.

(2) Strasburger : üeber Azolla, lena, 1873.

INSERTION DES RACINES

Lyoopodinées. — La disposition des racines n’est bien connue que dans les Phylloglossum et dans les Selaginella,.

Celles des Phylloglossum naissent sous les frondes inférieures de la plante, sur tout le pourtour de la région postérieure de la pousse fructifère issue d’un tubercule parenchymateux. On trouve le plus souvent deux grosses racines égales et symétriques, insérées sous chacune des deux frondes inférieures placées à droite et à gauche de la fronde médiane postérieure. Il peut en outre exister des racines plus grêles que les deux précédentes : une ou deux sous la fronde médiane postérieure et une sous chacune des frondes latérales antérieures. On pourrait être porté à voir dans cette correspondance des racines avec les feuilles une affinité évidente des Phylloglossum avec les Ophioglossées, dont ils sont souvent encore rapprochés, malgré leur ressemblance avec les Lycopodiées, si bien mise en lumière par M. Bertrand (1).

Chez les Isoetes la position des racines semble égalernent liée à celle des feuilles; mais on ne sait rien de précis à cet égard.

Les racines assez rares àes Lycopodium semblent naître, sans ordre déterminé, soit de la région inférieure d’une tige dressée (L. Selago), soit plus souvent de la face ventrale d’un rhizome rampant sur le sol. Néanmoins, elles ont peut-être une tendance marquée à se localiser près de l’insertion des rameaux latéraux ; un examen attentif révèle assez fréquemment (toujours, d’après Beijerinck, dans L. inundatum) l’existence d’un bourgeon rudimentaire à côté des racines insérées loin de toute ramification apparente. Le peu que nous savons de cette insertion permet de supposer que les Lycopodium h tige rampante pourvue de racines rares, seraient peut-être comparables, sous ce rapport, à certains Trichomanes qui portent habituellement une racine à la base de chaque rameau latéral (voy.’ p. 36).

(1) Bertrand : Phylloglossum, p. 91, 119, 185 et 203. (Archives bot. du Nord de la France, t. II).

L’insertion des racines a été mieux étudiée chez les Selaginella. La relation si constante et si évidente de ces organes avec les rameaux latéraux est connue dans les moindres détails depuis les remarquables recherches de M. Van Thiegem sur ce sujet (1). Comme ces racines sont indépendantes des feuilles et qu’elles naissent de la tige au-dessus de la branche correspondante (r. surgemmaires), les termes de comparaison nous manquent actuellernent non seulement dans les Fougères, mais encore parmi les autres .Cryptogames vasculaires (2) où les racines, correspondant à un rameau normal, sont toujours insérées audessous ou à côté de ce rameau {Eudavallia, Marsiliacées), ou sur ce rameau lui-même (Equisetum). On connaît^ au contraire plusieurs exemples de racines surgemmaires parmi les Phanérogames {Lysimachia verticillaia, Lythrum Salicaria, etc. (3).

Comparaison avec les Phanérogames Angiospermes (4).

Les documents relatifs à la disposition des racines latérales chez les Angiospermes sont nombreux, mais disséminés pour la plupart dans une foule de publications où l’on ne s’occupe qu’incidemment des rapports de ces organes avec les autres appendjces. Quelques rares morphologistes, notamment Thilo Irmisch, Vochting, Ch. Royer et surtout MM. Clos et Beijerinck (5) ont accordé une

(1) Mémoire sur la Racine. (Ann. des sc. 5 ser., XUI, 187iy

(2) A part les Lycopodes où l’on découvrira peut-etre des dispositions coin

parables à celles qu’olfrent les SSaginelles. t.^lnomioue à ce

^ (3) Il va sans dire que nous n’attaclions aucune valeur taxinomique a ce

rappro^chemeat. lieu de mentionner le sous-embranchemeut des Gvmnosnermes où l’on ne connaît pas d’espèce produisant des racines latérales Zrmales. Plusieurs espèces de ce groupe f ^référeMeCx

alors des racines latérales adventives qui semblent naître de preterence aux Doints d’insertion des rameaux latéraux (Beijermek : . c., p. ^à).

^ 51 Thilo Irmisch : Aforp/ioi. der Knollen u. Zwiebelgewœchse, Berho islo : Morph. u. Biologie der Orchideen, 1853 et nombre d’autres travau x publiés dans différents recueils. — Vochting

Ch. Royer : Flore de la Côte-d’Or. 1883 (avec déterminations le® souterraines). - Clos : Des Racines caulinaires, 1883. - Beijerinck .

INSERTION' DES RACINKS. 129

altention toute spéciale à cette question intéressante (1).

J’emprunterai à leurs travaux quelques exemples comparables aux Fougères.

Lorsque le rhizome est faiblement enterré ou en contact avec le sol par la face inférieure seulement, les racines se développent de préférence {Acorus Calamus) ou même exclusivement sur cette face (divers Iris). Elles sont, dans ce cas, souvent distribuées sans ordre (éparses ou vagues) comme dans bon nombre de Fougères à rhizome dorsiventral.

Le plus fréquemment (suivant Beijerinck) les racines ont une tendance bien marquée à se localiser aux nœuds, près d’un rameau axillaire bien développé ou demeuré rudimentaire. Elles sont, dans ce cas, parfois latéro-raméales ou latéro-gemmaires (Clos) comme dans les Eudavallia et les Marsiliacées (Ex : Zanichelliâ palutris et autres Naiadées, Paronychia capitata, etc.) ou, plus rarement, sous-gemmaires comme dans les Equisétacées (Ex : Menispermum canadense ; Glaux maritima, plusieurs Rosacées).

L’insertion sous-foliaire, si fréquente chez les Fougères, paraît au contraire très rare chez les Phanérogames. Elle a été signalée depuis longtemps dans le Nuphar luteum, par M. Trécul (2), qui a insisté sur la ressemblance frappante qui existe, à cet égard, entre cette plante et certaines Fougères. On les trouve par groupes de trois ou quatre à la base dès feuilles. Elles existent toujours sous toutes les feuilles, ad moins à l’état rudimentaire. J’ai constaté la

(1) « Il y a là, dit M. Clos, pour longtemps, matière à d'importants travaux » Après avoir établi plusieurs types bien distincts, il ajoute : « Et ces types établis, il y aurâ lieu de rechercher en vertu de quelle structure interne ils se dévoilent à l’extérieur. Les importantes investigations dont les racines ont été l’objet, dans ces dernières années, disent assez haut ce qu’on peut encore attendre de semblables études guidées par la rhizotaxie ». Le savant professeur de Toulouse cite, à ce propos, la thèse de M. Mangin, qui venait de paraître. Il convient d’y ajouter les travaux plus récents faits par M. Van Tieghem et plusieurs de ses élèves. (Voy. Bulletin de la Société botanique de France, années 1886, 1887 et 1888).

(2) Structure et développement du Nuphar lutea (Ann. des sc. nat., 3* sérié, IV, 1845). — Origines des Racines latérales {id. V, 1846).

même disposition dans VEuryale ferox, dans plusieurs Nymphæa. et dans le Pistia Stratiotes. On cite encore avec des racines latérales sous-foliaires les espèces suivantes : Cynodon dactylon, Arctotis repens, Batatas edulis, Polygonum Persicaria, Muehlenbeckia complexa , Crassula lactea eiperfossa, Trapa natans (plantule), Lathyrus tuberosus, Oxalis Acetosella et corniculata, Betonica officinalis. Ce mode d’insertion paraît, en somme, fort peu répandu chez les Phanérogames et il convient même de remarquer que le plus souvent il n’existe pas seul dans les plantes citées. Ainsi, par exemple, sur une même branche de Crassula perfossa, on peut trouver des racines sousfoliaires, des racines axillo-foliaires et des racines internodales.

Raccord du système radical avec le système caulinaire

La plupart des observations qui précèdent ont, il est vrai, nécessité l’emploi de procédés anatomiques (dissection, etc.), mais elles embrassent la distribution du système fasciculaire considéré dans son ensemble, indépendamment de sa constitution intime, et ont principalement pour objectif la détermination des rapports de position des membres de la plante. On peut donc dire qu’elles sont d’ordre purement morphologique.

Reste à examiner le côté anatomique de la question, c’est-à-dire le raccordement des différents tissus de la racine avec ceux de la tige. Ici se posent plusieurs problèmes intéressants dont la discussion exigerait de longs développements. Il y a lieu en effet, de se demander .

1“ A quelles causes est due la perpendicularité du faisceau radical (Polypodiées) ou son obliquité lorsqu’il est ascendant (Aspléniées, Aspidiées) ou descendant (Osmondacées) à travers l’écorce de la tige ?

Nous montrerons que sa direction dépend de plusieurs facteurs parmi lesquels l’énergie plus ou moins grande de la croissance terminale de la tige et les tensions qu’elle détermine, l’apparition précoce ou tardive, superficielle ou

INSERTION DES RACINES

profonde des membres latéraux et leur différenciation anatomique plus ou moins rapide, jouent un rôle prépondérant.

2" Doit-on, suivant l’opinion généralement admise en Allemagne, considérer le cylindre central de la racine primaire, comme un simple faisceau radial, ou bien y voir, avec la plupart des botanistes français, un ensemble de plusieurs faisceaux distincts ?

De prime abord, le raccord de l’appareil conducteur de la racine des Fougères avec un faisceau radical bicollatéral ou concentrique dont il semble être la continuation directe, paraît militer en faveur de la première opinion. Mais les preuves abondent en faveur de la seconde. Sans parler de celles que l’on peut tirer de l’histogénèse, de la différenciation et de la structure anatomique, il suffira de rappeler l’isolement des faisceaux dans les racines dichotomes des Lycopodiacées et dans les radicelles tuberculeuses de plusieurs Papilionacées, de même que la division du cylindre central de la racine en plusieurs branches qui s’attachent sur plusieurs faisceaux de la tige chez bon nombre de Monocotylédones (grosses racines des Pandanées et de certains Palmiers).

L’autonomie des faisceaux ligneux et libériens de la racine étant admise, on est amené naturellement à se poser cette autre question :

3“ Peut-on attribuer la valeur d’un cylindre central plurifascicülé au faisceau radical à structure caulinaire et par extension à tous les faisceaux caulinaires des Fougères dont la tige serait, dans ce cas, polystélique ? .

Cette manière de voir est admissible et peut seule, suivant son auteur, M. Van Tieghem, expliquer la constitution, en apparence si diverse, de la tige des Fougères (1).

La solution définitive de ces questions exige une connaissance approfondie de la formation et de la différenciation des organes et des tissus dans le point végétatif de la

(1) Sur lapolystèlie (Ana des se. nat.,1887).

iige ét de la racine. Guidé par la rhizotaxie, sulyant l’excellcnt conseil de M. Clos, j’ai pu faire, dans ce domaine., quelques découvertes qui feront le sujet d’une publication ultérieure. Pour aujourd’hui, je veux me borner à indiquer brièvement quelques faits relatifs au procédé que la racine emploie pour s’échapper de la tige et à la structyré de la racine ou du faisceau radical dans sa portion intrg,caulinaire.

J’ai montré ailleurs que les racines latérales des Fougères débutent toujours dans le point végétatif caulinaire, en

même temps que les feuilles, par une cellule (cellule rhizogène). située, à l’origine, sous l’assise superficielle du 'raéristème terminal de la tige (1).

(ij Recherches sur l’origine des racines latérales chez les Fougères. Comptes rendus, 1887. .

INSERTION DES RACINES. 133

'On peut distinguer dans'le développement intracaulinaire de la racine, deux modifications bien trancliées ne rapport avec les conditions de croissance de la tige et des

membres latéraux. .

r Lorsque la tige est volumineuse, que sa croissance longitudinale est peu active et que l’évolution de la racine naissante est lente {Aneimia, Osmondacées, Cyathéacées, etc.), l’assise superficielle qui recouvre la cellule rhizogène a le temps de se diviser par des cloisons radiales et tangentielles en une couche plus ou moins épaisse que la racine devra percer pour apparaître à l’extérieur. Il se

Fig. 13. — Aneimia fraxinifolia.

Section longitudinale sécantielle de la tige coupant une racine transversalement.

t, écorce de la tige ; éo, écorce de la racine.

forme alors, en regard de la pointe du mamelon radiculaire, une lacune par dissociation et résorption. (Fig. 12, A, d.). Si, en même temps, la croissance transversale de la tige l’emporte sur sa croissance longitudinale, la racine prendra dans-l’écorce caulinaire, une direction oblique, descendante {Aneimia,, Osmunda, PI. V, fig. 3 et 7). Dès son insertion sur le 'système caulinaire, le cylindre central de

cette racine est constitué comme celui d’une racine libre ; de plus, il est enveloppé par une couche corticale propre, dont les éléments s’allongent suivant son axe et brunissent de bonne heure leur membrane, La racine se distingue

ainsi très nettement du tissu cortical caulinaire qu’elle traverse, en le désorganisant. (Fig. 13 et 14; PI. V, fig. 6, 7, r).

2" Quand, au contraire, le sommet de la tige et les

INSERTION DBS RACINES.

membres latéraux qu’il produit (feuilles et racines) évoluent rapidement, la cellule rhizogène se cloisonne activement dès le début et produit un mamelon conique qui s’allonge à mesure que l’écorce de la tige mère gagne en épaisseur. Ce mamelon distend fortement les cellules superficielles du méristème terminal placées en regard de sa pointe. Dans ce cas, l’assise superficielle protectrice demeure souvent simple ; elle ne se divise que par quelques cloisons radiales qui lui permettent d’augmenter sa superficie et de supporter ainsi la poussée de la jeune racine sans se rompre prématurément. Bientôt, cédant sous la pression, elle se rompt par simple disjonction des cellules qui en. occupent le point le plus saillant (fig. 12, B). Ces faits sont faciles à constater dans bon nombre de Fougères, surtout dans celles dont la tige s’allonge rapidement et n’acquiert qu’une faible grosseur. Si, dans ce cas, la croissance longitudinale de la tigè l’emporte sur sa croissance transversale ou si l’évolution de la racine est influencée par le voisinage des feuilles, les tissus formés par la cellule rhizogène contractent des relations intimes avec l’écorce de la tige mère, et les tissus des deux organes évoluent en commun. C’est en partie à ces causes quil faut attribuer la direction oblique ascendante de la portion basilaire du système libéroligneux des racines latérales, à laquelle nous avons donné précédemment le nom de faisceau radical (1).

Nous avons dit que le faisceau radical possédait une structure caulinaire. Cela est très net dans les cas où ce faisceau forme un gros tronc divisé à son extrémité en plusieurs brandies qui s’échappent dans autant de racines distinctes. Sa structure est toujours alors bien différente de celle d’une racine primaire quelconque. Les nombreux groupes périphériques de protoxylème ne sont pas, en

(1) La démonstratioa rigoureuse de ces faits ue pourrait être beaucoup de détails sur la marche de la dififerenciatiou tissu , sur 1 elongatiou variable des éléments corticaux et les tensions qu elle détermine a la limite inférieure du méristème terminal de la tige.

effet, adossés, aa péricycle, comme dans la racine, mais en sont séparés par des éléments qu’on doit rattacher au tissu Whénen {Asplenum Serra, ûg. 10, p. 168).

Lorsque, au contraire, le faisceau radical aboutit au cylindre central d’une seule racine, le nombre des groupes de protoxjdème se réduii souvent • à trois, dont l’un est situé au bord externe du massif ligneux tandis que les deux autres en occupent les extrémités latérales. De même que dans le cas précédent, ce faisceau est alors souvent manifestement concentrique ; son corps vasculaire plus ou moins régulièrement elliptique est environné complète-

Fig. 15. — Phegopheris calcarea.

A, section transversale d’une racine à son émersion de la tige.

éc, écorce; e, endoderme; p, péricycle; /. protophloème ; L, métaphloème ou second liber primaire ;'a;, protoxylème ; X, métaxylème; c, tissu conjonctif amylifère.

B, section transversale du faisceau radical au milieu de son trajet intracaulinaire ascendant.

ment par un anneau libérien continu. Mais il peut arriver que le liber soit interrompu en deux ou trois points qui correspondent précisément aux groupes vasculaires initiaux. Si, de plus, comme cela se voit fréquemment, le groupe externe de protoxylème disparaît, on aura un faisceau bicollatéral qui, à première vue, -présentera une certaine ressemblance avec un cylindre central de racine binaire à structure primaire.

Parmi les innombrables racines des plantes vasculaires cryptogames et phanérogames dont la constitution pri-

INSERTION DES RA.CINES

maire est connue, on pourrait à la rigueur en découvrir quelques-unes dont la structure serait sinon identique, du moins très voisine de celle que possèdent certains faisceaux radicaux de Fougères et en conclure que ces derniers ont la structure radiculaire. Une telle découverte ne prouverait rien et la conclusion qu’on voudrait en tirer serait inadmissible, car, pour décider de la nature d’un membre ou d’un système, en s’appuyant sur la morphologie ou l’anatomie, il ne suffit pas de s’en rapporter uniquement à l’idée aèstraiteque nous nous faisons de ses propriétés dans les végétaux pris en général', il faut avant tout tenir compte

éc, tissu fondamental ; e, endoderme; p, péricyole/, l, protophloeme ; L, me tâphloème; X, métaxylème; x, protoxyleme situe sur le milieu de la lace externe du bois.

des caractères particuliers qu’il présente habituellement dans le groupe (ordre, famille, genre ou espèce) auquel il appartient. Partant de ce principe, dont la valeur me semble incontestable, on peut dire que le faisceau qui raccorde le cylindre central de la racine latérale avec le système fasciculaire de la tige ne possède jamais la constitution d une

racine, mais que, sous ce rapport, il se rapproche bien davantage d’un faisceau caulinaire voire même parfois d’un faisceau foliaire.

Parmi les nombreux dessins que nous pourrions publier à l’appui de notre opinion, il suffira de donner ceux qui sont empruntés au Phegopteris catcarea. Ils sont d’autant plus démonstratifs que cette espèce est l’une de celles X)ù la structure du faisceau radical considéré isoZement pourrait •prêter à la discussion. La simple lecture des figures cicontre (fig. 15,-16, 17) montrera bien mieux qu’aucune

Fig. 17. — Phegopheris calcarea.

Section transversale d’un faisceau pétiolaire.

éc, tissu fondamental ; g, endoderme ; les autres lettres ont la même signification que dans la figure précédente.

description d’une part la différence profonde qui existe entre le cylindre central de la racine {A) et le faisceau radical {B), d’autre part la ressemblance frappante de ce dernier avec un faisceau caulinaire simple (fig. 16) exempt de toute complication due à la décurrence des faisceaux foliaires ou à la jonction avec un faisceau homologue. On y voit en outre que le faisceau radical est entouré par un tissu fondamentàl en tous points semblable à celui qui enveloppe également les faisceaux caulinaires et les faisceaux pétiolaires. (Fig. 17.)

DES RACINES GEMMIPARES.