CHAPITRE III

Des racines gemmipares chez les Fougères.

La production de bçurgeons adventifs par la modification de jeunes mamelons radiculaires ou de l’extrémité de racines parfaites serait un phénomène assez fréquent dans les Fougères d’après H. Karsten et Trécul.

Le premier de ces botanistes dit en effet : « Dans leur état le plus jeune, les rudiments des racines sont de simples faisceaux cambiaux placés horizontalement ou obliquement dans le parenchyme cortical caulinaire récemment formé. Leur situation et la comparaison avec des racines parfaites permettent seules de reconnaître leur nature radiculaire et de les distinguer des bourgeons à feuilles » (1). Plus loin le même auteur ajoute : « On ne saurait discerner, sur un rudiment de racine à 1 état cambial dans le bourgeon terminal de la tige, quelle sera sa destinée future, puisque la transformation des cellules apicales en une coiffe n’est pas encore effectuée à ce moment. Ainsi, dans le Diplazium celtidifolium Kze, j’ai observé effectivement que les faisceaux cambiaux, qui occupent la place de la racine, n’avaient pas développé la coiffe caractéristique des racines, mais s’étaient prolongés sans coiffe en dehors 4e la tige grâce à un afflux très considérable de suc nourricier ; qu’ils étaient revêtus par les écailles épidermiques propres aux organes aériens de la plante et que leur tissu s’était gorgé de chlorophylle. Leur nature gemmaire était démontrée par la présence des écailles ; de plus d’autres bourgeons, plus âgés, qui occupaient une situation analogue, montraient déjà des rudiments de feuilles » (2)-

Sans nier la possibilité d’un tel changement dans la destination de l’ébauche radiculaire, on est en droit d’af-

(1) Die Vegetationsorgane der Palmen (Gesammelte Beitræge, p. 162).

Armer qu’elle n’est nullement démontrée par les observations de Karsten, qui sont d’ailleurs en désaccord avec ce que l’on sait de l’origine et du développement des racines latérales chez les Fougères (1). Les premières calottes de la coiffe s’organisent en effet sitôt que la cellule rhizogène, née dans le méristème terminal de la tige, fonctionne régulièrement, par conséquent bien avant que le cylindre central de la racine naissante soit visible sous la forme d’un cordon procambial. En réalité l’assertion de Karsten ne repose que sur ce seul fait qu’il a vu des bourgeons adventifs développés là où normalement il ne se produit que des racines.

M. Trécul, estimant sans doute que le lien d’insertion ne peut suffir à lui seul pour définir la nature morphologique d’un organe, jugea nécessaire de recourir en outre à des preuves tirées de la constitution anatomique de ces productions d’origine prétendue radiculaire. Dans plusieurs publications ce botaniste a annoncé que, dans certaines Fougères, les bourgeons naissent :

1“ De faisceaux qui ne produisent habituellement que des racines ;

2" De faisceaux à structure radiculaire ;

3® De la modification de l’extrémité des racines ellesmêmes ou de leurs rameaux (2).

1“ Le premier cas a été fourni par VAsplenum Serra. Mes observations à cet égard ne diffèrent essentiellement de celles de M. Trécul que sur deux points dont il a déjà été question plus haut (p. 107). J’ai vu très rarement quelques racines insérées directement sur le tube libéroligneux gemmaire même, avant son entrée dans le rameau correspondant (PI. IV, fig. 19). De plus, ce tube avait toujours une structure bien différente de celle du faisceau radicifère

(1) P. Lachmann ; Sur l’origine des racines latérales dans les Fougères (Comptes-rendus, GV 1887).

(2) Comptes rendus, LXX, 427, 489 et 589. — Ann. des sc. natur., 5» série, t. XII, p, 228, 241. — Comptes rendus, CI, p. 920, 1885 ; CV, p. .337,

DES HACINES GEMMIPARES.

qui, lorsqu’il existait seul sous une feuille, formait toujours, un peu au-dessus de son insertion, un tronc libéroligneux plein dont j’ai représenté plusieurs aspects à différents niveaux (fig. 10, p. 110). A plusieurs millimètres au-dessus de son insertion, ce faisceau présente en général la structure suivante : à l’extérieur un péricycle de deux ou trois assises que l’endoderme sépare du parenchyme fondamental épaissi; au-dessous, une zone libérienne entourant de tous côtés un massif ligneux irrégulier, annulaire ou fractionné, à protoxylème périphérique, à métaxylème entremêlé de cellules conjonctives, enfin, au centre, quelques éléments vasculaires non différenciés et plongés dans un tissu conjonctif assez abondant.

Fig. 18. — Asplenum Serra. Section transversale d’une portion du tube libéroligneux gemmaire.

a, écorce ou tissu fondamental externe; e, endoderme externe; p, péricycle externe; l, liber externe; a;, protoxylème localisé à la face externe de l’anneau ligneux ; oc’, tissu conjonctif; V, liber interne ;p’, pericycle interne ; e’, endoderme interne; a’ moelle ou tissu fondamentaljmterne, contenant de -petits cristaux d’oxalate de chaux.

La constitution du tube gemmaire est bien différente. Le corps vasculaire y forme un anneau continu ayant à sa face interne tout aussi bien qu’à sa face externe un

liber et un péricycle recouvert par un endoderme plissé (fig. 18).

ge — Comme exemple de bourgeons naissant de faisceaux à structure radiculaire M. Trécul cite le lUechnum occidentale et VAspidium quinquangulare.

La première de ces espèces produit fréquemment des rameaux adventifs qui servent à propager la plante et qui ont reçu de M. Trécul le nom de propagules. Ce botaniste a décrit, avec son talent habituel, la distribution du système fasciculaire de ces propagules qui sont produits, selon lui, « par la modification de l’extrémité d’un faisceau ordinairement radicigène inséré à la base de chaque maille du système vasculaire de la tige. Le faisceau par lequel chaque propagule s’insère sur la plante-mère ne diffère en rien par sa structure et sa dimension du faisceau qui donne ordinairement des racines à la même place ». C’est aussi ce que j’ai constaté ; mais, contrairement à l’opinion de M. Trécul, aucun de ces deux faisceaux n’a la structure d’un cylindre central de racine primaire, ni à son insertion sur le réseau caulinaire, ni près de sa sortie de la tige et encore moins dans la base rétrécie du propagule.

La coupe transversale du faisceau gernmaire, obtenue par une section sécantielle peu profonde de la tige-mère, a la forme d’une ellipse dont le grand axe est transversal. On y trouve la constitution suivante : 1“ au centre, un massif ligneux un peu allongé dont les deux pôles sont occupés par de petits vaisseaux primordiaux (protoxylème) ; 2“ autour de ce corps vasculaire central, une ceinture continue de liber, assez épaisse aux deux faces du massif •ligneux, beaucoup plus mince en regard des groupes de protoxylème, où elle est réduite à deux ou trois assises de liber primordial (protophloème) ; 3“ un péricycle généralement simple en dehors du protoxylème et double dans le reste de son étendue. Cet ensemble est recouvert par un endoderme bien caractérisé auquel fait suite le parenchyme fondamental de la tige (fig. 19, A) :

DES RACINES GEMMIPARES.

Les petits vaisseaux primordiaux se forment les der- ' niers, mais se différencient les premiers. A partir des deux pôles qu’ils occupent, la différenciation (épaississement et lignification de la membrane) progresse non pas rigoureusement de proche en proche vers le milieu du corps vasculaire, comme on le voit dans la plupart des racines de Fougères ; mais elle suit une marche moins régulière. Elle frappe d’abord çà et là quelques gros éléments vasculaires

Fig. 19. — Blechnum occiientale.

A, une moitié du faisceau gemmaire avant sa sortie de la tige mère.

B, cylindre central de la racine avec une portion de l’écorce interne sclérifiée.

éc, écorce ; e, endoderme ; p, péricycle ; l, liber ; x, protoxyleme ; X, mctaxylème différencié ; X’, éléments vasculaires non différenciés; c, tissu conjonctif amylifère.

(La ligne ponctuée qui s’étend de c à deux vaisseaux scalariformes doit aboutir à la lettre X).

isolés, puis elle s’étend rapidement et presque simultanément à tout le reste dn métaxylèrne. La structure du faisceau gemmaire ci-dessus décrite est aussi celle du faisceau rhizogène ; elle n’est donc nullement radiculaire comme le pense M. Trécul. En effet le cylindre central de la ra-

cine du Blechnum occidentale, considérée à sàiase, c’està-dire à son insertion sur la tige, possède des caractères bien différents même lorsqu’il semble dû à la prolongation directe d’un faisceau rhizogène demeuré simple, comme il arrive le plus souvent.

Les principales différences consistent : 1” dans la continuité de la bande vasculaire diamétrale, sans interposition de cellules conjonctives entre les gros vaisseaux scalariformes, lorsque la différenciation, rigoureusement centripète, est achevée ; 2" dans Vinterruption du liber en regard des vaisseaux primordiaux qui sont adossés directement au péricycle simple dans toute son étendue (fig. 19, B).

Le second exemple invoqué par M. Trécul pour démontrer sa proposition, est VAspidium quinquangulare. Bien que je n’aie pu, faute de matériaux, vérifier les observations de M. Trécul sur cette plante, il ressort de la description même qu’il en donne, qu’elles sont inexactes en ce qui concerne la structure anatomique du faisceau raméal : « De même que dans Je Blechnum occidentale, le faisceau par lequel le bourgeon ou jeune rameau est attaché conserve à sa base exactement la constitution qu’il aurait eu s’il était resté à l’état radiculaire, c’est-à-dire la constitution d’un faisceau de racine à structure binaire. » Ici encore M. Trécul a confondu un faisceau à structure concentrique avec un cylindre central de racine à l’état primaire.

Il ne reste donc en faveur de la nature radiculaire des bourgeons adventifs sous-foliaires de ces deux plantes et de YAsplenum Serra que leur position et leur insertion semblable, d’après M. Trécul, à celle des racines des mêmes espèces. Quelle valeur peut-on accorder à ce caractère chez les Fougères? •

En ce qui concerne YAsplenum Serra dont M. Trécul n’a examiné qu’une seule tige, je rappellerai seulement 1“ que le tube liberoligneux raméal est souvent presque entièrement indépendant du tronc radicifère voisin, même lorsqu'il s’échappe de la tige au milieu d’une touffe de

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racines (PI. IV, fig. 19); 2“ qu’il peut aboutir dans un rameau inséré au-dessous de la plage l’adicifère et assez loin d’elle pour qu’on n’hésite pas à le considérer comme une production née et développée indépendamment des organes voisins (PI. IV, fig. 18); 3° que sa structure n’est pas comparable à celle d’un tronc radicifère qui ne produit que des racines.

Si le tube libéroligneux gemmaire était réellement dû à une transformation totale ou même seulement partielle d’un faisceau radicifère, la genèse et le développement du bourgeon devraient entraîner l’absence totale des racines à ce niveau ou du moins une réduction dans leur nombre. Or, on n’a jamais, que je sache, signalé rien de semblable dans VAsplenum Serra..

h'Aspidium quinquangulare ne se prête pas davantage à une- démonstration rigoureuse de la proposition de M. Trécul, à cause du nombre indéterminé et delà position variable de ses racines. Quelques Fougères qui produisent des bourgeons adventifs sous-foliaires et des racines dont le nombre et la position sont rigoureusement définis peuvent seules donner des exemples qui méritent d’être pris en considération et discutés (1).

Il est évident qu’on sera vivement tenté de croire à la possibilité des transformations signalées par H. Karsten et par M. Trécul, lorsqu’on verra un bourgeon accuper la place d’une racine qui manque, surtout quand il s’agira d’espèces dans lesquelles il n’existe sous chaque feuille qu’un seul faisceau radical à structure concentrique et inséré au bas de la maille foliaire comme dans le Blechnum occidentale et dans le Blechnum Spicant. Mais alors même que ces conditions, en apparence si probantes, sont réalisées, il est peut-être plus rationnel d’admettre que le développement d’un bourgeon près du lieu d’origine de la racine latérale, a empêché la naissance de celle-ci, car dans

(1) Je citerai notamment Aspidium cristatum et spinulosum, Struthiopteris germanica, Athyrium alpestre et Filix-femina, etc.

certaines espèces telles que VAthyrium Füix-femina, et VAthyrinm alpestre, M. Stenzel a toujours vu chaque rameau latéral inséré par une pédicelle fort grêle, immédiatement au-dessous d’une racine qui occupait toujours, dans ce cas, exactement la même situation que sous les feuilles non accompagnées d’un semblable rameau Cl). Hofmeister également a vu naître des bourgeons adventifs à la base des pétioles de la Fougère femelle, au-dessous du lieu d’insertion de la racine (2).

Troisième cas. — Modification de Vextrémité des racines elles-mêmes ou de leurs rameaux en bourgeons feuillés, — Suivant M. Trécul, ce phénomème est très fréquent chez les Nephrolepis. Les discussions auxquelles il a donné lieu m’obligent à entrer dans quelques détails.

La tige dressée des Nephrolepis porte au-dessous et à côté de ses feuilles, des organes considérés tantôt comme des stolons, tantôt comme des racines, par les botanistes qui ont décrit les espèces de ce genre. Ceux qui se sont occupés de l’anatomie de ces organes ont également émis des opinions différentes sur leur nature morphologique.

G. Kunze dit que la tige des Nephrolepis exallata et tuberosa, produitde nombreux stolons (Auslæufer, sarmenta) quelquefois longs d’une aune, d’un vert pâle et couverts d’écailles jaunâtres. Il ajoute que l’extrémité de ces stolons se renfle souvent en un tubercule ellipsoïde ou fusiforme terminé par un bourgeon qui, aprèsla mort du stolon, peut se développer en une plante nouvelle. Ces organes sont donc pour lui des tiges (3).

Hofmeister semble partager cette opinion puisqu’il constate que ces stolons sont d’origine exogène, qu’ils proviennent de bourgeons adventifs nés a sur la base des pétioles ï

(1) Untersuch. üb. Bauu. 'Wachsthum der Farne (Nov. ActaAcad. Leop. Car. Voi. XXVllI, 1861.

(2) Beüræge z.Kenntniss dcr Geffæiakrijptogamen. II, p. 650, pl. VIII, flg. 1.

(3) Botan. Zoitui g, 1849, p. 882.

DES RACINES GEMMIPARES.

et croissant par une cellule terminale : ils ont la valeur de rameaux adventifs (1).

D’autre part Brongniart a publié, dès 1839, deux figures de la coupe transversale d’un stolon à’Aspidium exaltatum {Nephrolepis exaltata) qu’il prend pour une racine à laquelle il attribue la même structure qu’à celle des Lycopodes (2).

M. Trécul s’est occupé plusieurs fois de ces organes. Dans un travail publié en 1869, il décrit en peu de mots la structure radiai forme des stolons de Nephrolepis platyotis et neglecta (3). Un peu plus tard, il cite et combat l’opinion de Kunze et celle de Hofmeister. Pour lui « ces prétendus stolons ont Vinsertion, la structure et le volume des vraies racines de la plante mère ». Ce sont des « racines sarmentiformes » (4 . Ailleurs il ajoute que ces organes « consistent en racines plus ou moins longues produisant latéralement de courts rameaux à structure radiculaire comme elles, mais dont l’extrémité se change bientôt en une tige véritable » (5). Enfin, dans deux communications récentes à l’Académie des sciences, ce savant botaniste défend l’opinion qu’il a « proclamée » il y a dix-huit ans (6).

En 1873, M. Russow admet que « le faisceau central des pousses aphylles des Nephrolepis acuminata et tuherosa est construit suivant le type d’un véritable faisceau de racine primaire ». Néanmoins, il considère ces pousses comme des tiges (7).

Enfin, de Bary dit que « par la structure, la forme et le développement centripète de son corps vasculaire, » le cylindre central de ces organes ressemble entièrement au faisceau radial de la racine des Fougères. « De même que

(1) Beitrœge, etc., II, p. 651, 1857.

(2) Archives du Muséum, t. I, pl. 32, flg. 11 et 12.

(3) Aun. des so. nat., .5° série, X, p. 352.

(4) Ann. des sc nat , 5= série. XII, p. 245.

(5) Ramification de l’Aspidium quinquangulare (Ann. des sc. nat., 5= sérié, XII, p. 365.

(6) Comptes rendus, .CI, p. 920, 1885 et G,V p. 337, 1887.

(7) Vergleichende Untersuchungen, etc. (Mém. de l’Acad. de Saint-Pétersbourg, XiX, 1873, p. 100).

dans celle-ci, des groupes libériens avec de larges tubes criblés alternent avec les rayons vasculaires ». Toutefois il émet un doute au sujet de cette alternance du liber et du bois et se demande si les petits éléments libériens primordiaux (protophloème de M. Russow) n’entourent pas complètement le corps vasculaire central. Il conclut que de nouvelles recherches sont nécessaires pour déterminer la nature morphologique des stolons des Nephrolepis (I).

En résumé, ces stolons sont considérés comme de véritables racines par Brongniart et par M. Trécul.

D’autre part, leur nature caulinaire est si évidente pour Kunze et Hofmeister que l’idée de les comparer à des racines ne vient même pas à l’esprit de ces botanistes.

M. Russow et de Bary partagent cette dernière opinion tout en attribuant une structure radicale au cylindre central des « stolons aphylles » des Nephrolepis.

Ces divergences d’opinion ont depuis longtemps attiré mon attention sur ce sujet. L’étude des Nephrolepis tuberosa Presl, exaltata Schott (= neglecta Kze = tuberosa Hort.), Duffii Moore, davallioides Splitg. (= acuminata Kuhn), Pluma Moore, philippinensis m’a fourni quelques résultats qui tranchent la question controversée et qui offrent par conséquent quelque intérêt pour la Morphologie et l’Anatomie comparée des Fougères en général.

Caractères morphologiques de la tige principale et des stolons. — La tige principale des Nephrolepis, cultivés en terre, provient habituellement, si ce n’est toujours, d’un stolon qui a modifié son extrémité même ou celle d’un de ses rameaux. De là vient qu’elle se prolonge en général inférieurement par une portion cylindrique fort grêle et quelquefois longue de plusieurs centimètres (PI. V, fig. 8, 9, S). Cette région stoloniforme est dépourvue de feuilles, mais elle porte pendant longtemps de nombreuses racines. Celles-ci n’atteignent jamais la longueur et la

(l) Vorgleichende Anatomie, p. 36), 1877.

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grosseur qu’ont celles de la plupart des Fougères voisines des Nephrolepis ; leur diamètre dépasse rarement un demi millimètre (PL V, fîg. 10, r). Elles produisent deux rangées de radicelles très fines. Lorsque le bourgeon feuillé est puissamment développé ces racines cessent de fonctionner et finissent par se désorganiser.

Le système fasciculaire de la région inférieure stoloniforme est condensé en un cordon axile et sans moelle : la structure est monostélique.

Au-dessus de cette région, on voit la tige légèrement renflée et couverte par les tronçons basilaires des pétioles d’anciennes feuilles, d’abord très , écartés, puis de plus en plus rapprochés à mesure qu’on s’élève sur la tige. A ce niveau les racines deviennent plus rares, mais au-dessous ou à côté de chaque feuille, il s’échappe de la tige même et non de la base du pétiole, comme le dit Hofmeister, un stolon qui s’allonge dans le sol ambiant.

En même temps que la tige s’est élargie le système fasciculaire s’est divisé et a formé un réseau dont les premières mailles sont longues et irrégulières, tandis que les suivantes deviennent de plus en plus courtes et régulières à mesure qu’on le considère plus haut dans l’axe principal (PL V,fig. 11).

Le volunie de celui-ci augmente ensuite graduellement, ses nouveaux entre-nœuds s’élargissent, mais demeurent plus courts, de telle sorte que, dans sa région supérieure dressée hors du sol, la tige ressemble finalement à celle de mainte autre Fougère de petite taille. Sa surface est alors cachée par les bases persistantes des pétioles d’entre lesquelles s’échappent des stolons et quelquefois des racines issues directement de la tige.

Telle est l’allure habituelle de la tige feuillée lorsque rien n’a contrarié l’évolution du bourgeon qui l’a engendrée. Mais le développement n’est pas toujours aussi régulier.

Dans certaines conditions difficiles à préciser, la végétation ne poursuit pas son cours normal. Le sommet d’une

tige feuillée, tout en continuant de croître, peut cesser, pendant un certain temps, de produire des feuilles. J’ai observé des tigés dont la partie inférieure stolo'niforme (PI. V, fig. 9, S) était surmontée par une région plus large portant trois ou quatre tronçons de pétioles'. Ceux-ci avaient appartenu à des feuilles normalement développées, comme le prouvaient la disposition et le degré de diflférenciation des faisceaux qui les parcouraient (PI. V, fig. 9, p). Dans cette région feuillée les faisceaux caulinaires formaient un réseau à longues mailles; au-dessus, les éléments de ce réseau se réunissaient de nouveau en un seul cordon axile et la tige reprenait tous les caractères d’un stolon (S'). Un peu plus haut celui-ci se renflait de nouveau pour former un axe épais, à entre-nœuds courts supportant une rosette de feuilles en pleine végétation.

Examinons maintenant de plus près les caractères extérieurs des stolons nés sur la région souterraine et sur la région aérienne de l’axe principal. Ceux qui émanent de la première s’allongent modérément dans le sol et y circulent dans toutes les directions, montrant ainsi qu’ils sont moins influencés par le géotropisme que les racines de la plupart des Fougères. Ils produisent un grand nombre de rameaux latéraux qui demeurent le plus souvent courts et qui peuvent dans certaines espèces {Nephrolepis tuherosa, exaltata, Pluma) se renfler en tubercules sphériques, ovoïdes ou claviformes (PL V, fig. 12, 13, 14 ). Parfois aussi le stolon principal, ou l’un de ses rameaux, se divise en deux branches égales, simulant une dichotomie vraie. Dans ce .cas, le cylindre central se partage en deux cordons à peu près égaux qui cheminent en divergeant lentement dans une enveloppe corticale commune. Les deux branches ne deviennent libres qu’à six ou huit millimètres au-dessus de la division du cylindre central. Généralement, il naît une racine au niveau de la bifurcation (PI. V, fig. 17 à 20) (1).

(1) Ce modo de ramification rappelle celui qu’on observe dans les Sélaginelles.

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La partie principale et les rameaux des stolons souterrains émettent de nombreuses racines grêles et courtes disposées sans ordre sur autant de rangées longitudinales qu’il y a de groupes vasculaires initiaux à la périphérie du corps vasculaire central.

Les stolons issus de la région aérienne de la tige mère ne s’appliquent pas contre celle-ci, comme le font les racines des Fougères à tige dressée dans l’air. Ils s’en écartent souvent au contraire un peu en remontant d’abord obliquement, puis se recourbent vers le sol,- y pénètrent et se comportent alors comme les précédents. Certains d’entre eux ne s’enterrent pas, mais rampent sur le substratum et s’y fixent par quelques racines. D’autres pendent librement dans l’air. Ce sont alors de longs organes flagelliformes, peu ou point ramifiés, ne portant habituellement qu’un petit nombre de racines simples, courtes et transitoires. Ces stolons aériens existent principalement sur les exemplaires qu’on fait végéter sur des troncs d’arbres, c’est-à-dire dans une station que les Nephrolepis affectionnent dans leur patrie. Parfois aussi, surtout dans les plantes cultivées en pot, ils sont dus à la prolongation d’un stolon souterrain qui a porté hors du sol son extrémité ou celle d’un de ses rameaux.

Qu’il soit aérien ou souterrain, le stolon et ses rameaux ont leur extrémité couverte de poils écailleux imbriqués autour du sommet végétatif qu’ils protègent. A peu de distance de cette extrémité les poils sont écartés les uns des autres par suite de l’élongation du stolon; en même temps, ils sont soulevés, avec leur court pédicelle, sur une émergence qui persiste, après leur chute, sous la forme d’une dent conique à pointe tournée vers la base du stolon (1). Ces émergences sont à peine perceptibles à l’œil nu, de sorte que le stolon dépouillé de bonne heure de ses poils paraît entièrement lisse. Si de plus sa surface

(1) Ces émergeaces ressemblent à celles que MM. Naegeli et Leitgeb ont décrites et figurées sur le tronc principal des racines de Sélaginelles/’Baitræges. wiss. Botanih. HeftIV).

est brime ou jaune foncé, comme on le remarque surtout dans les parties souterraines, il aura une resseiiiblance extérieure frapjpante avec certaines racines de Fougères.

Structure du stolon. — L’épiderme comprend un seul rang de cellules étroites sur la section transversale, mais très allongées suivant l’axe du stolon. Il diffère de l’assise corticale sous-jacente par l’épaississement un peu plus prononcé de sa paroi externe qui est revêtue d’une cuticule luisante.

Dans sa région moyenne, l’écorce est composée d’éléments très larges. A mesure qu’on se rapproche de l’épiderme d’une part et du cylindre central d’autre part le volume des cellules corticales diminue et l’épaisseur de leur membrane augmente. Dans la zone externe, la différenciation est centripète, les cellules ont leur membrane épaissie uniformément et n’ont pas de méats entre elles. Dans la zone interne, la différenciation est centrifuge et les cellules laissent entre leurs arêtes de petits méats triangulaires ou quadrangulaires. L’assise corticale contiguë à l’endoderme se distingue de bonne heure du reste de l’écorce interne par un épaississement plus prononcé de la paroi interne de ses éléments. Finalement, l’écorce peut épaissir et brunir ses membranes dans toute son étendue. L’endoderme seul échappe à cette différenciation ; ses cellules ne s’épaississent pas, mais prennent des plissements échelonnés sur leurs parois radiales qui se subérifient de très bonne heure. Plus tard, cette subérification s’étend à tout le reste de la membrane (fîg. 20 et 21).

Le péricycle est formé de deux à quatre assises dont les cellules sont souvent exactement superposées k celles de l’endoderme. Au-dessous s’étend une ceinture continue de liber, qui commence par un anneau complet de cellules étroites et allongées, à contenu granuleux grisâtre, à paroi blanche et nacrée, s’épaississant par les progrès de l’âge. Cet anneau est composé de très petits tubes grillagés et correspond au tissu qui a reçu, de M. Russow, le nom ,de

DES RACINES GEMMIPARES.

protophloème. Sous cet anneau on trouve de larges tubes grillagés, mélangés de quelques cellules conjonctives, et formant des bandes étendues en arc tangentiellement. Ces bandes ne sont pas continues, mais leurs interruptions ne correspondent nullement toujours, comme on pourrait le croire, aux espaces situés en dehors des groupes vasculaires initiaux. Elles s’étendent souvent par dessus ce| groupes dont elles sont séparées par du tissu conjonctif peu développé (fig. 20).

a une puiuuu uu ujf

Les éléments vasculaires sont tous lignifiés; le liber est beaucoup plus

déveloDoé que dans les stolons aériens. . ,

(Les lettres ont la même signification que dans les figures precedentes).

Tout l’espace enfermé par le liber annulaire est occupé par le corps vasculaire dont le contour varie suivant le nombre de groupes périphériques de bois primordial (protoxylème) qui en occupent les angles. Ce nombre est toujours supérieur à deux. Il varie de trois à huit dans la même espèce selon la grosseur des stolons et selon qu oii les considère avant ou après une bifurcation.

A ces groupes de protoxylème,. composés de vaisseaux réticulés ou rayés, se rattachent, sur les côtés et sur la face

interne,des vaisseaux scalariformes d’autantplus gros qu’ils sont plus rapprochés du centre du corps vasculaire. Ces larges vaisseaux sont souvent séparés les uns des autres et des groupes vasculaires primordiaux par des cellules conjonctives à membrane mince et non lignifiée, avec lesquelles ils constituent ce qu’on peut appeler le métaxylème ou second bois primaire, en raison de leur différenciation tardive.

Fig. 21. — Nephrolepis exaltata. Section transversale d’un stolon aérien, éc’, écorce interne dont l’assise sus-endodermique a ses parois internes fortement épaissies. Les autres lettres ont la même signification que dans les figures précédentes. Le métaxylème et le liber sont moins développés que dans les stolons souterrains.

La structure que nous venons de décrire est celle des stolons souterrains âgés non loin de leur insertion sur la tige mère, par conséquent à un niveau où la différenciation est poussée aussi loin que possible (fîg. 20). Celle des stolons aériens est un peu différente. Dans ceux-ci le péricycle est composé de cellules généralement plus aplaties. Le protophloèmc y forme également un anneau complet, mais

DES RACINES GEMMIPARES. lo5

les gros tubes grillagés constituant le métaphloèrne y sont plus rares et un peu moins larges, ce qui explique le doute exprimé par de Bary au sujet de la continuité de la ceinture libérienne. Le bois enfin y est souvent réduit aux groupes vasculaires initiaux, les larges éléments vasculaires centraux du métaxylème ne s’étant pas différenciés (fig. 21 On voit que les réductions frappent surtout les éléments conducteurs et qu’elles sont, évidemment en rapport avecles autres propriétés des stolons aériens, qui, ainsi qu on

l’a vu plus haut, ne produisent que peu de racines transitoires et se ramifient bien moins que les stolons souterrains chargés de conduire l’eau absorbée par leurs nombreuses racines.

Le stolon naît au sommet végétatif de la tige principale aux dépens d’une cellule superficielle en forme de pyramide quadrangulaire tronquée dont la grande base légèrement bombée est tournée en dehors. Cette cellule forme, par trois cloisons obliques, une cellule mère tétraédrique ou cellule terminale qui produira les tissus du stolon.

Quand le stolon produit des rameaux latéraux, ceux-ci naissent comme le stolon lui-même d’une cellule superficielle et non pas d’une cellule épidermique comme on l’admet généralement. Au moment où la cellule mère du stolon ou d’un de ses rameaux se constitue l’épiderme n est pas encore isolé à la périphérie du méristème terminal. Il se sépare d’une assise initiale qui donne en outre une partie de de l’écorce externe (1).

Tubercules. — Les tubercules sphériques, ovoïdes, claviformes ou plus rarement lobés qu’on rencontre dans plusieurs espèces sont dus au renflement de l’extrémité d’un stolon principal ou d’un de ses rameaux (PL V, fig. 12, 13, 14). Leur surface, d’un jaune pâle, est parsemée de petites taches brunâtres, disposées avec une certaine régu-

(1) L’apparition des productions latérales meaux) précède la spécialisation de l’épiderme phrolepis, mais aussi dans les autres Fougères,

exogènes (poils, feuilles, ranon seulement dans les JVe-

156 DE LA BACINE DES FOUGÈHES.

larité sur les tubercules âgés. Ces taches sont dues aux pédicelles flétris des poils tombés.

L’extrémité du tubercule, c’est-à-dire le point diamétralement opposé à son insertion sur le stolon, est couverte de poils scarieux imbriqués sur un sommet végétatif saillant comme celui des stolons normaux.

En passant dans le tubercule, le système libéroligneux central du stolon se ramifie en une dizaine de branches fines qui s unissent en un réseau à mailles assez régulières (PI. V, fig. 16) et qui, sur la section transversale, sont disposées sur un seul cercle (PI. V, fig. 15). Chacun de ces faisceaux est recouvert par un endoderme spécial et possède une structure le plus souvent concentrique, rarement bicollatérale. Vers le sommet du tubercule, les cordons du réseau se concentrent de nouveau en un cylindre central qui se prolonge dans le mamelon apical.

Fig. 22. — Nephrolepis cxaltata. Sect^oa transversale d’un faisceau du tubercule.

Le parenchyme fondamental renferme des sphéro-cristaux, cr.

Le parenchyme fondamental qui forme la masse principale du renflement est composé de très grandes cellules qui renfermaient, dans les exemplaires que j’ai examinés, quelques grains d’amidon assez rares et très petits fit de

DES RACINES GEMMIPARES.

plus des masses d’aspect cristallin qui avaient la forme et les caractères des sphérocristaux figurés et longuement décrits par M. Russoav dans le parenchyme du Ma.ra.ttia, cicutifolia, de VAngiopteris evecta et du Selaginelia Martensii (fig. 22, cr) (1).

Racines. —Nous avons dit plus haut que la partie principale et les rameaux du stolon souterrain portent de nombreuses racines grêles et en général assez courtes, disposées en plusieurs séries longitudinales correspondant aux groupes vasculaires primordiaux du cylindre central. De semblables racines s’échappent également des stolons aériens, parfois aussi des flancs d’un tubercule et même delà tige principale feuillée (PI. V, fig. 8, 10, 12, 13).

Ges dernières ont toujours le volume et la structure binaire de celles qui naissent habituellement en grand nombre sur les stolons souterrains avec lesquels on ne saurait par conséquent les confondre.

Leur assise pilifère est formée de cellules inégales près de deux-fois plus nombreuses que celles de l’écorce externe qui est réduite à une seule assise. Dans ces deux couches les membranes restent relativement minces, mais brunissent fortement (fig. 23).

L’écorce interne, non compris l’endoderme, est composée de cinq à douze files rayonnantes de cellules dont le volume diminue vers l’intérieur, en même temps que l’épaisseur de leur membrane augmente. Assez fréquemment, la cellule interne d’une file et celle qui la recouvre immédiatement sont dédoublées par une cloison radiale. L’endoderme est nettement caractérisé, dans le jeune âge, par les plissements de ses parois radiales; plus tard, ses membranes se subérifient totalement.

Le péricycle est généralement simple. Ses cellules sont souvent un peu allongées radialement. Un arc libérien s’étend de chaque côté d’une bande vasculaire diamétrale

(IJ Vergleichende Untersuch., p. 110, pl. VU, fig. 140 et 145.

dont les vaisseaux primordiaux sont, ici de même que dans toute racine à l’état primaire, adossés au péricycle,.

Cette constitution anatomique est donc essentiellement conforme à celle que l’on considère comme caractéristique

Fig. 23. — Sections transversales de racines parfaites. ex, assise pilifère ; éc, écorce externe réduite à une seule assise ; bc’, écorce interne à membranes épaissies et brunies ; e, endoderme ; p, pericyele simple ; a;, protoxylème; X, métaxylème; l, liber; c, tissu conjonctif.

de l’état primaire de la racine eu général. Quoi qu en dise M. Trécul, les racines binaires que je viens de décrire sont les seules racines des Nephrolepis. Elles diffèrent absolument des stolons que ce botaniste prend pour les racines primaires de ces plantes ; elles n ont jamais, comme il le prétend, cette « zone libérienne continue.

DES BACINES GEMMIPARES.

qui, dans les Fougères et dans les Nephrolepis en particulier, estle seul produit del’anneau de cambium (1). » Dans toutes les Fougères, le cylindre central de la racine montre cette alternance du bois primordial et du liber qui caractérise la racine primaire en général, qu’elle soit construite suivant le type binaire, comme dans les Nephrolepis et dans la plupart des autres Polypodiacées, ou suivant un type supérieur, comme dans la plupart des Trichomanes (fig. 23).

J’ajouterai que les racines des Nephrolepis naissent dans l’intérieur du méristème terminal du stolon et que, dès leur premier début, elles développent une coiffe, qui se regénère sans cesse et recouvre leur extrémité aussi longtemps qu’elles existent.

Bien que M. Trécul me mette au « défi (2) » de lui montrer une seule racine sur une tige feuillée de Nephrolepis et qu’il m’accuse « de me dérober à toute discussion (3), » je crois inutile de répondre ici aux arguments sans portée qu’il oppose à ma manière de voir, et j’ose croire que la démonstration de la nature caulinaire des stolons des Nephrolepis ne laisse plus rien à désirer, après les développements que je viens de donner à ce sujet.

Toutefois, je suis loin de nier, je le répète, la possibilité de l’origine radicale des rameaux adventifs sous-foliaires de certaines Fougères ; je constate seulement que les raisons alléguées en sa faveur ne constituent pas une démonstration et que les exemples cités à l’appui sont discutables. En l’absence de preuves positn es, il est toujours prudent de n’admettre une telle origine qu’avec la plus grande réserve et, seulement, lorsque tout autre interprétation serait moins rationnelle.

Racines gemmipares de .l'Anisogonium seramporense. — Les cas où la modification de l’extrémité de la racine

(1) Comptes rendus, CV, p. 338, 1887.

(2) Comptes lendus, CI, p. 920, 1885.

(3) Comptes rendus, GV, p. 337, 1887.

en une tige portant feuilles soit bien démontrée, sont très rares. Elle a été dûment constatée, parmi les Cryptogames'vasculaires, dans 'Ophioglossumvulgatum (par Mettenius, Van Tieghem, Holle), Oph. pedunculosum (Hofmeister), Oph. nudicaule (Fée), Botrychium Lunaria (Lecoq, Duval-Jouve), dans plusieurs Sélaginelles (Pfefïer) ; parmi les Pharénogames dans le Neottia Nidus-Avis (Vaucher, Irmisch, Prillieux, 'Warming), dans VAnthurium longifolium {Godhel) et dans Balsamina hortensia (Karsten).

A ces exemples il convient d’ajouter celui qui m’a été fourni par YAnisogonium seramporense Presl, de la tribu des Aspléniées.

Ce mode de propagation s’est renouvelé trois fois sur un fort exemplaire de cette plante enterré dans le sol meuble d’une serre chaude. Des trois bourgeons observés (PI. V, fig. 21, 22, 23), l’un émergeait du sol à l^bO cent, environ du pied-mère ; les deux autres s’étaient développés à l’extrémité de racines plus courtes. Ces racines s’étendaient horizontalement dans la terre à une faible profondeur et dans les trois cas il a été facile de les suivre jusque près de leur insertion sur la tige, mais sans qu’il fût possible de voir si cette insertion avait lieu comme celle des racines ordinaires ; pour éclaircir ce point, il eût fallu sacrifier la plante entière et en isoler le système fasciculaire au niveau du départ des racines gemmipares. Celles-ci avaient exactement le volume des racines normales de la même plante. Leur diamètre ne dépassait guère deux millimètres.

La limite entre la racine et le bourgeon qui la termine est nettement indiquée par une saillie circulaire (PL V, fig. 21, 22,23, b), dont la production semble due aux tensions antagonistes des tissus de ces organes, ainsi que les faits suivants tendent à le prouver. En deçà de la saillie, sur la racine, le cylindre central des radicelles, au lieu de s’insérer perpendiculairement, comme d’habitude, suit, pendant son trajet intracortical, une direction oblique ascendante ; au-delà de cette saillie, dans la base du bour-

DES BACINES GEMMIPABES. 161

geon, le cylindre libéroligneux des racines latérales prend au contraire une direction oblique descendante. On peut en conclure que vers l’extrémité de la racine la tension est positive dans l’écorce, qui tend à s’allonger davantage, et négative dans le cylindre central, qui résiste à cet allongement. A la base du bourgeon, la tension change ; elle devient positive dans le cylindre central et négative dans l’écorce. De là, dans l’écorce des deux organes, une poussée en sens inverse, qui détermine la formation d un bourrelet à leur limite (fig. 24).

Fig. 24. — Anisogonium Seramporense. Section transversale asile passant par le bourrelet cortical qui trace la limite de la racine et du bourgeon.

R, écorce de la racine; B, écorce du bourgeon ; c, assise sus-endodermique à membranes épaissies sur les faces latérales et sur la face externe, e, endoderme;;», péricycle ; l, liber.

Cette limite, tracée à la surface de l’écorce et visible à l’œil nu, ne se manifeste par aucun signe extérieur perceptible à la surface du système fasciculaire, ainsi qu’on

le voit dans la figure â4, pl. V. Ce seul fait démontre clairement que c’est bien l’extrémité même de la racine qui s’est transformée pour produire le bourgeon. Néanmoins la limite entre les deux organes est tout aussi tranchée dans le cylindre central que dans l’écorce.

En deçà de la saillie corticale, dans la racine, le cylindre central a la même structure que celui des racines normales de VAnisogonium. L’assise sus-endodermique a ses parois externes et latérales fortement épaissies, tandis que les parois internes demeurent minces, de même que les membranes de l’endoderme qui est bien caractérisé (fig. 25).

Fig. 25. — Anisogonium Seramporense. Une moitié de cylindre central de la racine binaire coupée transversalement.

éc, écorce interne; e, endoderme; péricycle; l, protophloème ; L, métaphloéme; c, tissu conjonctif amylifère; x, protoxylème; X, métaxylème différencié; X’, éléments vasculaires non différenciés.

Le péricycle est formé de deux assises ; le liber est très net et se distingue, à sa limite externe, du péricycle par la petitesse de ses éléments primordiaux, à sa limite interne, du tissu conjonctif par son contenu cellulaire hyalin.

DES BAGINES GEMMIPARES.

Le bois présente deux pôles de protoxylème adossés au péricycle ; le métaxylème y est très développé et renferme du tissu conjonctif intervasculaire abondant. La différenciation des deux faisceaux ligneux est rigoureusement centripète; elle gagne rarement les éléments vasculaires ■ qui sont situés tout à fait au céntre du massif ligneux. A mesure que l’on se rapproche du bourrelet séparateur, le volume du massif ligneux augmente ; le nombre des éléments vasculaires s’accroit aussi bien au centre qu’à la périphérie ; mais le protoxylème demeure au contact du péricycle ; jusqu’à la limite des deux organes superposés la structure est radiculaire.

Fig. 26. — Anisogonium Seramporense.

Bord du cylindre central, immédiatement au-delà du bourrelet cortical, dans la base du bourgeon.

Le protoxylème, œ, est séparé du péri-, cycle, yj, par du tissu libérien, dont les éléments externes commencent à se différencier en protophloème, l. e, endoderme; c, assise sus-endodermique.

A ce niveau [apparaît un troisième groupe de protoxylème, appliqué contre de gros vaisseaux scalariformes, sur les flancs du corps vasculaire qui prend bientôt la figure d’un triangle inéquilatéral dont les sommets sont occupés par des groupes de bois primordial puissamment développés (fig. 26). Deux de ces groupes sont dus à la prolongation de ceux de la racine-mère (PI. V, fig. 26, x). Dès ce moment on constate l’existence d’éléments libériens entre le péricycle et les petits vaisseaux périphériques : la structure est devenue caulinaire.

Il apparait ensuite de nouveaux groupes de protoxylème au pourtour de la masse ligneuse qui arrondit ses faces et tend à devenir circulaire (PI. V, fig. 27, 28), en même temps les gros vaisseaux scalariformes disparaissent de son centre et sont remplacés par un îlot de tissu conjonctif (PL V,, fig. 29). Un peu plus loin, ce corps vasculaire tubuleux s’ouvre d’un côté et prend sur la section transversale la forme d’un fer à cheval, dont le contour externe est occupé par des amas de protoxylème qui, à l’extrémité des branches du fer à cheval, sont plus développés qu’ailleurs et parfois adossés au péricycle. Celui-ci se déprime un peu entre les deux branches de l’arc ligneux et tend à pénétrer dans sa concavité (PI. V, fig. 30).

A quelques, millimètres de sa base, l’axe du bourgeon placé jusqu’alors dans le prolongement de la racine-mère, se coude, se dresse verticalement et produit des feuilles. Vers l’insertion de la première feuille, le fond de la gouttière vasculaire est renforcé par le développement d’un grand nombre de larges vaisseaux scalariformes, les lames qui en forment les bords s’allongent en s’atténuant vers leur extrémité et se préparent à émettre deux faisceaux foliaires (PI. V, fig. 31).

Au-dessus de cette première feuille, la gouttière vasculaire présentant dès lors du liber sur la surface interne de ses parois, se partage en deux faisceaux lamellaires, qui ouvrent la maille qui soutient les deux faisceaux de la feuille suivante. Plus haut, chacun des deux faisceaux lamellaires se divise à son tour pour ouvrir de nouvelles mailles foliaires. Les faisceaux caulinaires qui en résultent se subdivisent encore à des hauteurs différentes, à mesure que le bourgeon devient plus puissant ; puis ils se rapprochent deux à deux, et, en s’anastomosant, ferment les mailles foliaires.

La plupart des individus cultivés de VAnisogonium seramporense proviennent vraisemblablement de bourgeons nés sur des racines. Il en est du moins ainsi pour ceux qui existent dans les serres de la ville de Lyon et qui, bien

DES RACINES GEMMIPARES. 165

que très vigoureux, produisent très rarement des feuilles fertiles. Cette propagation par bourgeons radicaux, qui paraît habituelle dans cette espèce, a-t-elle la même importance biologique que dans plusieurs Ophioglossum chez lesquels on ne connaît pas encore d’autre mode de multiplication? Aurait-elle pour but d’assurer la durée de l’espèce à défaut de spores parfaites et capables de germer comme on peut le présumer pour les Ophioglosses dont il s’agit.

L’on peut tirer de la modification de l’extrémité d’une racine parfaite en un bourgeon feuillé la conclusion suivante, qui n’est pas sans importance : il suffit que ce phénomène se produise dans un jeune mamelon radiculaire encore inclus dans la tige-mère pour que l’on se trouve en présence d’un cas analogue à ceux que H. Karsten et M. Trécul ont signalés, mais sans preuves suffisantes, dans le Diplazium celtidifolium, le Blechnum occidentale, etc.

CONCLUSIONS

A l’exception d’un certain nombre de Trichomanes, toutes les Fougères actuellement connues produisent des racines latérales.

Ces organes naissent toujours, sauf dans le Ceratopteris thalictroides, en même temps que les autres membres latéraux, en des points habituellement déterminés, dans le méristème primitif qui constitue le sommet de la tige : ce sont par conséquent des racines latérales normales.

Chez les Cyathea et les Alsophila, placés dans des conditions de végétation défavorables, les racines nées sur la partie aérienne de la tige, peuvent cesser de croître peu de temps après leur naissance. Tantôt, elles se développent si lentement dans le tissu cortical de la tige quelles n’arrivent pas à le traverser complètement avant la différenciation de sa couche périphérique en une gaîne scléreuse brune : elles demeurent alors indéfiniment latentes. Tantôt, leur croissance intracaulinaire plus rapide leur ■ permet de traverser rapidement toute l’écorce encore parenchymateuse du sommet végétatif caulinaire ; mais elles cessent de s’allonger sitôt que leur extrémité fait légèrement saillie à l’extérieur : elles peuvent alors demeurer stationnaires fort longtemps sous la forme de petites verrucosités brunâtres visibles sur les' coussinets infrapétiolaires. C’est le développement tardif de ces racines stationnaires, sur des parties âgées du tronc des Cyathé-

CONCLUSIONS. lO'

acées, qui a fait croire à la production de véritables racines adventives, signalées chez ces plantes par Karsten.

La végétation normale des' racines, après leur production à la surface de la tige, est favorisée tantôt par des conditions climatologiques particulières (humidité, obscu-rité, etc.), tantôt par l’organisation même de la plante qui les a produites (persistance des pétioles et de la toison laineuse des Balantium et des Cibotium, niches foliaires de VAsplenum Nidus, feuilles recouvrantes des Platycerium).

Chez les Phanérogames vivaces par leur système souterrain (rhizome) les anciennes racines se désorganisent rapidement et sont remplacées chaque année ; chez beaucoup de Fougères, au contraire, ces organes ont une longévité remarquable. C’est ainsi que j’ai observé des Cyathéacées dont les seules racines développées s’échappaient de la base d’une tige très âgée et fonctionnaient évidemment depuis nombre d’années. Elles résistent à la décomposition grâce, sans doute, à l’acide filicitannique qui imprègne et colore en brun les membranes de leur appareil tégumentaire.

Les racines des Fougères sont peu volumineuses. Leur diamètre varie généralement de 1”” à l'““ 1/2; il atteint rarement 3'""’ {Saccoloma spec.). Chez la plupart des Hyménophyllacées il ne dépasse pas Leur grosseur

varie d’ailleurs non seulement dans des espèces différentes mais aussi parfois dans les individus de la même espèce suivant leur âge et leur plus ou moins de vigueur. .

Leur nombre est relativement peu considérable dans les Fougères dont la tige grêle, longuement traçante ou grimpante, porte des feuilles petites ou peu nombreuses (plusieurs Hyménophyllacées, Acrostichacées, Niphobolus Lingua, Lithobrochia Vesperlüionis, Davallia vrais, etc.); ainsi que dans celles dont les feuilles, grandes et nombreuses, sont garanties contre une transpiration active par un épiderme villeux ou cireux interrompu seulement par de rares stomates (plusieurs Acrostichacées, Polypodium

glaucum, crasslfolium, etc.). Dans ce cas les racines sont, le plus souvent, disposées sans ordre défini.

Dans les Fougères à tige oblique ou dressée, dont les racines occupent une position déterminée par rapport aux feuilles, nous aurons deux cas à considérer :

Tantôt le nombre de ces organes, correspondant à chaque feuille, est absolument constant. Ainsi l’on trouve une seule racine chez les Athyrium et chez plusieurs Asplenum, deux chez les Osmunda et les Todea, quels que soient d’ailleurs l’âge et le développement des individus considérés. Certains Aspidium en produisent toujours trois, dès que la croissance terminale de la tige et la production des membres latéraux ont pris une allure régulière.

Tantôt le nombre des racines, correspondant à chaque feuille, augmente à mesure que le sommet de la tige devient plus puissant et développe des feuilles plus grandes. Il peut varier de deux à vingt chez divers Pteris et Gym~ nogramme, et s’élever jusqu’à deux cents et au-delà chez les Cyathéacées arborescentes.

Les racines latérales des Fougères tirent leur origine de la tige. Le Ceratopteris thalictroides fait seul exception à cette loi. Dans cette espèce annuelle et aquatique, originaire des régions tropicales, ces organes naissent sur les feuilles, sur la base du pétiole, et leur cylindre central émane.des faisceaux pétiolaires. On attribue souvent la même- origine à toutes les racines latérales de la plupart des Fougères de nos contrées, et tous les traités didactiques de botanique citent un ou plusieurs exemples de ce cas (Aspidium filix-mas, Athyrium filix-femina, etc.). J’ai démontré que cette opinion est erronnée et j’ai indiqué les causes qui l’ont accréditée jusqu’à ce jour. Néanmoins, le cas signalé par les auteurs classiques subsiste, mais le Ceratopteris devra seul, pour le moment, remplacer les exemples cités habituellement.

C’est en isolant de grandes portions du système fascL

CONCLUSIONS

culaire qu’on évite le plus facilement les erreurs du genre de celle que je viens de signaler. Dans ce but, la dissection de matériaux frais ou macérés dans l’alcool doit être préférée aux autres procédés que nous avons indiqués et que nous conseillons d’employer seulement dans quelques cas particuliers où l’organisation de la tige rend la dissection impossible ou excessivement difficile.

Les différents modes d’insertion de la racine sont indiqués sommairement dans un tableau qui précède leiir description détaillée (p. 22); je puis donc me borner ici à formuler les deux règles suivantes qui sont la généralisation, aussi judicieuse que possible, des dispositions qu on observe le plus fréquemment.

1“ Les racines sont disposées sans ordre défini (iî. éparses) sur les tiges rampantes ou grimpantes qui ont leurs faisceaux concentrés en un seul cordon axile, ou fusionnés latéralement en un cylindre creux ou bien anastomosés en mailles inégales et irrégulières ne correspondant pas aux feuilles. Le plus souvent, dans ce cas, les racines occupent exclusivement ou de préférence le côté ventral de la tige.

2“ Les racines sont au contraire localisées sous les feuilles {R. sous-foliaires) , quelle que soit d’ailleurs la direction de la tige, quand celle-ci est parcourue par des faisceaux unis en un réseau dont les mailles égales et régulières, mais plus ou moins étendues, correspondent aux feuilles.

Les Osmondacées, qui rentrent dans ce deuxième cas, méritent une mention particulière. On sait depuis longtemps que les plantes de cette famille émettent deux racines à chaque feuille ; mais l’on croyait que ces organes émanaient de traces foliaires unies en sympodes isolés et enroulés en hélice, disposées, par conséquent, suivant un mode très répandu chez les Dicotylédones. Nous avons montré que cette analogie surprenante n’existe pas et que les faisceaux caulinaires des Osmondacées ou, du moins, les cordons ligneux de ces faisceaux sont anastomosés en

mailles correspondant aux feuilles, conformément à ce que l’on observe dans la plupart des Fougères à tige dressée.

Il convient de remarquer que les deux règles précédentes ne sont pas absolues. Ainsi, plusieurs Davallia (de la section Eudavallio) ont un système fasciculaire à mailles irrégulières avec des racines localisées sous les bourgeons latéraux {R. sous-gemmaires) , au voisinage des feuilles. D’autre part les racines sont éparses bien que les mailles du système fasciculaire correspondent aux feuilles, dans Olfersia cervina, Onoclea sensibilis, plusieurs Adiantum,, Allosorus crispus, Aspidium Serra, Pteris longifolia, Aneimia fraximifolia, Alsophila eriocarpa.

Cette dernière espèce constitue une exception remarquable parmi les Cyathéacées. Tous les autres Alsophila et Cyathea, étudiés jusqu’à présent, même ceux qui possèdent un réseau fasciculaire intracortical, ont toutes les racines localisées sur les coussinets pétiolaires. Dans VAlsophila eriocarpa au contraire, ces organes sont dispersés sur toute la surface de la tige et reliés aux faisceaux externes d’un double système fasciculaire intracortical, qui forme un réseau radicifère très développé.

Le nombre de ces exceptions augmentera sans aucun doute à la suite de nouvelles recherches, mais il est permis de croire que ce ne sera pas en raison directe du nombre des espèces qui seront étudiées. On peut donc espérer non seulement que les deux règles établies subsisteront toujours, mais encore qu’elles approcheront de plus en plus de la rigueur exigiblq de toute généralisation.

Les exceptions signalées constituent précisément des types intermédiaires entre les deux types principaux. Des transitions existent également entre les divers modes secondaires qni se groupent autour d’un même type principal. Parfois, il existe un enchaînement remarquable entre certaines tribus d’une même famille (entre Aspléniées et Aspidiées, Adiantées et Ptéridées, Balantiées et Cyathéées) que l’on s’accorde à rapprocher dans les classifications basées sur les caractères morphologiques extérieurs si faciles à constater.

CONCLUSIONS. 1 '1

Dans certains cas, l’anatomie aide à trancher des questions litigieuses : ainsi, elle confirme l’opinion des botanistes qui ont séparé les Phegopteris des Polypodiées pour les placer dans les Aspidiées; elle impose la réunion du Polypodium alpestre Hoppe (P. rhœticum L.) avec VAthyriura filix femina Roth, ou tout au moins, le rapprochement de ces deux plantes, si l’on accorde à la première le rang d’une bonne espèce.

D’autre part, des groupes qui paraissent parfaitement homogènes et fondés sur des affinités morphologiques incontestables, montrent dans la distribution du système fasciculaire caulinaire et radical une variabilité surprenante : témoin les Adiantum chez lesquels nous avons trouvé quatre modes différents d’insertion ne concordant nullement avec les divisions établies dans ce genre d’après la continuité ou la discontinuité des sores marginaux.

On voit que la connaissance des caractères anatomiques des Fougères peut être parfois très avantageuse pour la classification ; mais il est permis d’affirmer qu’une application trop large des données quelle fournit serait téméraire et prématurée dans l’état actuel de la science.

Plusieurs des modes d’insertion de la racine des Fougères se retrouvent, comme on devait s’y attendre, chez les autres Filicinées (Marattiacées, Ophioglossées, Hydroptérides). Sous ce rapport, la ressemblance est moins évidente avec les Équisétacées ; et nous la voyons s’effacer à peu près complètement chez les Lycopodinées.

On rencontre également des termes de comparaison parmi les Phanérogames ; mais le type des racines sousfoliaires, si fréquent dans les Fougères, paraît, au contraire, des plus rares parmi les végétaux vasculaires supérieurs. Il existe avec une constance remarquable chez la plupart des Nymphéacées et chez plusieurs Aroidées.

Le raccordement du système fasciculaire de la racine avec celui de la tige soulève des problèmes difficiles et dé-

pend de phénomènes compliqués, dont la solution et l’explication exigent la connaisance approfondie de la formation et de la différenciation des tissus de la tige et des membres latéraux. Depuis deux ans nos recherches ont eu pour but d’éclairer ces questions auxquelles nous consacrerons un mémoire assez étendu. Dans le présent travail nous nous sommes borné à signaler les faits suivants :

1" Tantôt le cylindre central de la racine se raccorde directement avec le système fasciculaire de la tige. Il est alors entouré par une zone corticale propre à partir de sa hase et pendant son trajet intracortical qui est oblique descendant {Aneimia, Osmunda, Todea), ou bien il est limité, dans la partie basilaire de son trajet, par l’écorce de la tige mère qu’il traverse à peu près perpendiculairement (plusieurs Adiantum, certaines Cyathéacées, etc.) ;

2“ Tantôt le cylindre central d’une seule racine ou de plusieurs racines se raccorde avec le système caulinaire par Vintermédiaire d'un faisceau radical à structure caulinaire, enveloppé directement par le parenchyme fondamental de la tige mère qu’il traverse en prenant habituellement une direction oblique ascendante. La racine est alors portée sur une sorte de pédicule comparable à certains égards à celui que M. Ph. Van-Tieghem a signalé récemment à la base des radicelles de plusieurs Fougères.

Ces deux cas correspondent le plus souvent à deux procédés bien différents que la racine naissante emploie pour apparaître à l’extérieur. Dans le premier cas (surtout chez VAneimia, VOsmunda et les Cyathéacées) le mamelon radiculaire se fraye un passage en désorganisant peu à peu le tissu cortical assez épais qui recouvre son extrémité. Dans le second cas, il devient libre en disjoignant le plus souvent simplement le tissu cortical caulinaire réduit à une ou deux assises superficielles en regard de sa pointe (plusieurs Adiantum, Asplenum, etc.).

De là vient qu’un examen superficiel peut faire croire que les racines de beaucoup de Fougères sont exogènes et Ton comprend que Karsten ait pu dire que le cône de

CONCLUSIONS

tissu générateur, qui constitue l’ébauche des rameaux ou des racines dans le méristème terminal de la tige, est de nature indéterminée et peut donner indifféremment un rameau ou une racine.

Cette assertion de Karsten est basée principalement sur l’observation de rameaux allongés, à base très étroite, ‘ qui, dans certaines Fougères occupent la position quont habituellement les racines de ces plantes. L’opinion de M. Trécul sur le même sujet n’est pas mieux fondée. Ce botaniste a décrit les « rameaux adventifs d’origine radiculaire » de plusieurs Fougères {Blechnum occidentale, Asplenum Serra, Aspidinm quinquangulare, divers Nephrolepis).

Il nous a été facile de montrer que l’argument tiré de la position de ces organes ne saurait, à lui seul, suffire pour décider de leur nature morphologique.

Pour rendre sa démonstration aussi rigoureuse que possible, M. Trécul prétend que, parmi ces productions, les unes ont la structure radicale au moins à leur base {Blechnum occidentale, Aspidium quinquangulare), les autres dans toute leur étendue (stolons des Nephrolepis). Or, il ressort des descriptions mêmes de ce botaniste et il résulte de nos propres recherches que, dans les premières, la structure est manifestement caulinaire, même au niveau de leur insertion sur la tige. Il était donc inutile d’insister longuement sur ce sujet.

Quant aux stolons radiciformes des Nephrolepis, il nous a paru nécessaire de les décrire avec plus de détails, parce que leur structure radicale a été « proclamée » non seulement par M. Trécul, mais encore décrite par plusieurs autres botanistes éminents.

La nature caulinaire de ces stolons est démontrée :

1" Par leur origine aux dépens d’une cellule superficielle de la tige mère : ils sont exogènes ;

2® Par le mode de formation et le fonctionnement de leur méristème terminal : ils sont dépourvus de coiffe et produisent souvent des feuilles et des racines latérales

naissant, comme celles des autres Fougères, très près de leur sommet;

3“ Par leur structure anatomique : ils renferment un corps ligneux central entouré d’une zone libérienne continue ;

• 4“ Par l’existence de poils scarieux analogues à ceux

qu’on rencontre sur la tige principale ;

5“ Par leur ramification, qui simule parfois une dichotomie analogue à celle qu’on observe dans la tige de plusieurs autres Fougères.

Après avoir montré que les arguments invoqués par MM. Karsten et Trécul ne constituent pas une démonstration de leur opinion touchant la modification de l’extrémité de la racine en un bourgeon feuillé, nous avons signalé une Fougère, VAnisogonium seramporense, dans laquelle ce phénomène de gemmiparité par les racines paraît assez fréquent. Dans cette espèce, nous avons observé plusieurs fois des racines bien développées dont l’extrémité même s’était modifiée en un bourgeon portant plusieurs jeunes feuilles.

Rien n’empêche d’admettre que ce phénomène, constaté sur des racines parfaites et déjà très longues, ne puisse également se produire dans le jeune mamelon radiculaire encore inclus dans les tissus de la tige mère. Ce cas échéant, l’on aurait des rameaux offrant, à leur insertion, la structure’caulinaire comme ceux auxquels Karsten et Trécul ont attribué, mais sans raisons suffisantes, une origine radicale.