CHAPITRE I

Morphologie externe et biologie de la racine des Fougères.

Existence et absence de la racine. — Des racines latérales existent dans toutes les Fougères, à l’exception de certains Trichomanes, où elles sont remplacées fonctionnellement par la tige mère et surtout par ses rameaux, qui développent un grand nombre de poils absorbants. Ces rameaux, dépourvus de feuilles visibles, prennent l’apparence de racines et méritent le nom de rameaux radiciformes qu’on leur a donné (1).

Dans les Nephrolepis, les racines manquent ou sont rares sur la tige principale et sur ses branches dressées et feuillées ; mais elles existent en grand nombre sur des stolons souterrains dont la nature caulinaire a été mise en doute par quelques botanistes et niée par d’autres.

Ces organes radiciformes ou d’origine prétendue radicale sont assez répandus chez les Fougères, pour que nous ayoni cru devoir leur consacrer un chapitre spécial à la fin de ce travail. Nous nous contentons de mentionner ici leur existence.

Dans toutes les autres Fougères, les racines s’implantent tantôt manifestement sur la tige mère, tantôt en apparence sur la base des pétioles ; très rarement, elles sont portées sur le pétiole même, à une certaine distance de son insertion (Parkériacées). Mais avant d’étudier leur implantation sur leur support, voyons rapidement leurs caractères extérieurs, les circonstances qui favorisent ou arrêtent leur développement.

(1) Faute de matériaux vivants et d’échantillons d’herbier en bon état, j’ai renoncé à entrer dans de longs détails sur les racines et les rameaux radiciformes des Trichomanes, pour la connaissance desquels je renvoie aux travaux do Mettenius et de Prault.

Volume des racines. — Les premières racines d’une piantule de Fougère sont toujours fort grêles et simples. Pendant quelque temps, à mesure que la jeune plante devient plus forte, ses nouvelles racines naissent de plus en plus volumineuses et atteignent bientôt un diamètre définitif qu’aucune des racines suivantes ne pourra dépasser, quelle que soit la puissance du sommet de la tige qui les produit. Ce fait est surtout facile à constater sur les Fougères arborescentes. Si l’on examine, par exemple, un Alsophila ou un Cyathea jeune, dont la tige, haute de 7 à 8 centimètres, ne mesure encore que de 3 à 4 centimètres de diamètre au niveau du départ des feuilles épanouies, on voit que les racines formées à ce niveau sont déjà comparables pour la grosseur, à celles qui enveloppent le gros tronc d’une forte plante de la même espèce ; mais , sur la portion basilaire de la tige, très atténuée et toujours un peu arquée inférieurement, on trouve d’anciennes racines de plus en plus minces à mesure qu’on se rapproche de la pointe du cône renversé formé parla base dé la tige. Cette observation peut être répétée sur toutes les Fougères adultes de petite taille, dont les premières racines ont résisté à la décomposition.

La grosseur des racines est variable suivant les espèces ; mais elle est en général constante dans chaque espèce à partir d’un certain âge. Le plus fréquemment leur diamètre est de 1""" à l"’”l/2. Souvent elles sont beaucoup plus grêles. Ainsi, chez les Hymenophyllum, leur grosseur varie de 0'"'”2 à Elles sont tout aussi grêles dans

beaucoup de Trichomanes. Elles sont également peu volumineuses dans la plupart des Polypodium; dans tous les Nephrolepis ; dans les Davallia de la section Eudavallia; dans les Odontoloma ; dans un grand nombre d'Adiantum de petite taille; dans plusieurs Asplenum, et, d’une façon générale, dans la plupart des espèces qui poussent de préférence sur les troncs d’arbres, sur les rochers moussus ou sur les vieux murs. Dans ces cas, les racines atteignent rarement un millimètre de diamètre et pénètrent, par suite.

MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE. H

facilement dans les moindres crevasses ou fissures du substratum. Elles sont plus volumineuses dans certains Blechnum, Lômaria. et Diplazium à tronc court ei dans les Cyathéacées arborescentes, où cependant leur diamètre dépasse rarement 2""°. Les plus grosses racines que j ai observées, et qui avaient S”™ environ, provenaient d’un Saccoloma indéterminé et d’un Diplazium proliferum très robuste. On voit que ces organes n’atteignent dans aucune Fougère les dimensions qu’ils peuvent acquérir dans les Marattia et les Angiopteris.

Généralement les racines de même âge ont sensiblement le même volume dans une espèce donnée. Le Ceratopteris thalictroides fait seul exception à cette règle. Dans cette Fougère, les racines sont insérées sur le pétiole même; les unes, qui s’échappent principalement au côté dorsal de cet organe, sont très grosses (l“”’l/2 à 2“"" de diamètre) et portent des radicelles simples excessivement fines; les autres, nées au côté interne du pétiole, sont très grêles : elles ont le même volume que les radicelles des racines dorsales. Cette différence de grosseur entre des racines de môme ordre doit probablement être attribuée à ce fait q.ue les racines ventrales grêles sont, dès le début, gênées dans leur développement par la pression du bourgeon terminal sur le côté interne du pétiole qui les porte.

Conditions qui empêchent ou favorisent le développement des racines. — Les nombreuses racines développées sur le tronc des Cyathéacées arborescentes l’enveloppent souvent d’un manchon plus ou moins épais et parfois très solide (1). Dans les Alsophila et les Cyathea, cette enveloppe peut n’exister que sur la région inférieure du tronc, là où les racines ont trouvé des conditions favorables à leur croissance. Plus haut, toutes les racines sont parfois

(1) Il existe au Conservatoire du Jardin botanique do Lyon, une planchette compacte, longue de 18 centimètres, largo do 12 et épaisse de 1, qui a été découpée à la scie dans le revêtement radical du tronc d’un Cyathea reçu dé la Martinique, sous le nom de C. arborea.

arrêtées dans leur développement dès que leur sommet a percé l’écorce de la tige ; elles forment alors, sur les coussinets foliaires ou sur toute la surface du tronc (Alsophila eriocarpa,, etc.), des verrucosités hautes de 1 à 2 millimètres, bien visibles partout où le revêtement pileux de la tige a été accidentellement détruit. Cet avortement. de^ racines que l’on constate généralement sur les.Alsophila et les Cyathea élevés dans les serres, s’observe moins fré^ quemment sur les gros troncs des mômes espèces, qui ont poussé dans leur station naturelle.

Ces différences entre individus d’une même espèce proviennent évidemment des conditions différentes dans lesquelles leur développement a eu lieu. Beaucoup de Fougères arborescentes croissent, dans les forêts tropicales, sous un dôme de feuillage que les rayons du soleil ne traversent jamais et où régnent, par suite, une demi-obscurité et une humidité constantes. A ces conditions éminemment propices à la croissance des racines, il vient s’en ajouter d’autres qui ne le sont pas moins. Les troncs de ces plantes ont une surface très inégale : leurs cicatrices foliaires, hérissées de ,saillies dues aux faisceaux pétiolaires et aux lames scléreuses qui les accompagnent, semblent faites pour retenir les débris organiques et les poussières qui y tombent accidentellement, en même temps que des spores et des graines de toutes sortes. Ils se couvrent bientôt de petites Fougères herbacées (1), d’Orchidées, d’Aroïdées, de Broméliacées entremêlées de Lycopodes, de Sélaginelles, de Mousses et de Jungermannes, dont on retrouve parfois des restes sur les troncs de Fougères conservés dans les Musées botaniques. Tous ces végétaux trouvent là un terrain favorable à leur propre développe-

(1) Je rappellerai à cette occasion un curieux exemple d’adaptation de certaines Fougères à un hôte déterminé. Le Trichomanes sinuosum, qui est abondant aux Antilles, y végète exclusivement sur des troncs de Fougères arborescentes. [Voy. A.-F. W. Schimper : Ueber Bau u. Lebensweise der Epiphyten (Botan. Centralbatt, t. XVII, 1884).—Grisebach :

Végétation der Erde\. D’après M. MüUer, de Melbourne, il en est de même des Tmesipteris^ Voyez Bertrand : Recherches sur les Tmesiptéridées, (Archives bot. du nord de la France, t. 1, p. 4(î9J-

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ment, en même temps qu’ils procurent à leur hôte le moyen de développer toutes ses racines et d acquérir par suite une vigueur dont les Cyathéacées cultivées en serre ne peuvent donner qu’une faible idée.

Lorsque dans les cultures une Cyathéacée arborescente menace de périr, les horticulteurs cherchent à imiter la nature en donnant à la plante un placage de Sphagnum. Pour devenir aussi efficace que possible, celui-ci doit être, à mon avis, appliqué de préférence a la base du bourgeon terminal, au niveau des feuilles épanouies de la plante qu’on désire sauver. Dans cette région où les racines commencent à poindre au dehors, il est toujours très facile d’assurer, par ce procédé, leur croissance ultérieure. Néanmoins les verrucosités radiculaires des parties âgées du tronc sont capables de reprendre vie, après être restées stationnaires pendant nombre d’années. Nous avons vu ce phénomène se produire à la base d’un tronc de Cyathea meclullaris, dénudé plus haut sur une longueur de plus de deux mètres. C’est probablement l’observation de faits analogues qui fit croire àKarstenqueles Fougères peuvent produire de véritables racines adventives (V. p. 4).

Les placages naturels ou artificiels sont moins utiles à ces Fougères arborescentes qui, grâce à leur organisation môme, développent normalement toutes leurs racines. Tels sont les Balantium et les Cibotium dont les poils mous, très longs et très fins, forment une toison laineuse assez dense sur le tronc et sur la basé persistante des pétioles. De là vient que la tige, parfois très haute, de ces plantes, se couvre régulièrement de nombreuses racines de la base au sommet. Ces racines n’arrivent pas toutes au sol. La plupart s’insinuent entre celles qui se sont dévelop- •pées antérieurement et entre les tronçons basilaires des pétioles, où elles trouvent un milieu favorable à leur crois sance.

Les conditions requises pour le développement des racines sont quelquefois réalisées par d’autres procédés naturels qui ont été étudiés récemment par plusieurs

DE LA HAGINE DES FOUGERES.

botanistes (1). C’est grâce à ses larges feuilles nidulantes, formant ensemble un entonnoir qui retient des détritus végétaux transformés rapidement enhumus, que 1 ’Asplenum Niclus peut, dans sa patrie, prospérer sur des troncs d’arbre et même sur des lianes à tige mince. Dans d’autres espèces épiphytes, certaines feuilles ont modifié profondément leur forme et constituent des sortes de « niches ou de coquilles » [Nischenblœtter, (Gœbel)], dans lesquelles la terre végétale s’accumule en quantité souvent considérable {Pohjpodium quercifolium, etc.) ou des revêtements appliqués étroitement sur le substi atum [Mantelblætter (Gœbel)], qui se trouve ainsi protégé très efficacement contre la dessication (Platycérium). -

Un des plus curieux exemples de l’influence du milieu sur la production des racines nous est fourni par les Nephrolepis dont les stolons radiciformes se couvrent de nombreuses racines quand ils sont enterrés dans un sol humide, tandis qu’ils en restent dépourvus complètement ou n’en émettent que fort peu lorsqu’ils se développent dans l’air.

Radicelles ; conditions de leur développement. — Les radicelles du premier degré sont on général un peu moins grosses que la racine mère ; quand elles se ramifient à leur tour leurs dernières divisions peuvent être d’une extrême ténuité.

Les radicelles naissent toujours d’une cellule endodermique située exactement en regard du protoxylème d’un faisceair ligneux de la racine mère ; ce fait est trop connu pour qu’il soit utile de nous y arrêter (2).

Les causes (obstacles mécaniques, insuffisance d’eau, etc.) qui empêchent ou ralentissent l’allongement de la

(1) A.-F.-W. Schimper.r c,— Burck : Contributions to the Fern Flora of Borneo{Aün. du Jardia botaii. do Buitenzorg., t. IV.. If-Sé. — Gœbel : Morphologische u. biologische Studien. I. Ueb. ep'iphytische Farne und Muscineen (Ana. du Jard. bot. do Buitouzorg, t. Vlî, 1''“ p., 1887).

(2) Naegeli U. Ijoitgeb : A'ntste/ïunt/ und Wachsthum der Wurzdn .— Van Tieghem : l. c.

MOBPHOLOGIE ET BIOLOGIE. 15

racine mère, exercent également une influence considérable sur la production des radicelles. Cette notion acquise par les physiologistes (Sachs, Mer, Nobbe, etc.) à . la suite de nombreuses expériences, peut être également vérifiée par l’observation des plantes à l’état de nature.

Ainsi, dans les Fougères arboricoles et saxicoles, les radicelles sont souvent plus longues et plus abondantes que dans les Fougères terricoles. Dans celles-ci les racines mères s’allongent, parfois, beaucoup avant de se ramifier; elles ne tendent à produire des radicelles en grand nombre que lorsque leur pointe rencontre un obstacle tel que cailloux, fond ou bord d’un vase en terre cuite. Toute lésion de nature à mettre un terme à la croissance du sommet de la racine mère, favorise la production des radicelles qui peuvent alors naître en assez grand nombre immédiatement en arrière de l’extrémité tronquée de la racine mère (pl. I, fig. 2). Nous avons de plus fréquemment remarqué qu’elles naissent de préférence aux points où la racine, excitée par le contact d’un corps solide, s’infléchit légèrement et qu’elles occupent presque toujours dans ce cas, la convexité de la courbure (pl. I, fig. 3). Ces remarques nous ont servi maintes fois pour découvrir plus facilement l’origine première des radicelles avant leur sortie de la racine mère.

De Candolle, Sachs, Vœchting et surtout Nobhe ont démontré expérimentalement l’influence de l’humidité et de la lumière sur la production et le développement des racines et des radicelles. L’action de ces agents est facile à constater dans les Fougères arborescentes. On trouve toujours le long du tronc de ces plantes des racines exposées à l’air et à la lumière qui ne produisent des radicelles que sur le côté interne le moins éclairé et le moins exposé à la sécheresse. Lorsque l’on suit ces mêmes racines, après qu’elles ont pénétré dans le sol ou dans le revêtement parfois très épais qu’elles forment autour de la tige, on les voit s’y ramifier plus abondamment et produire des radicelles sur deux rangées opposées.

IC DE LA EACINE DES FOUGERES.

L’observation suivante est la plus curieuse de toutes celles que j’ai eu l’occasion de faire sur ce sujet. Je m’étais procuré, au printemps, un pied très âgé et très volumideux à’Osmunda. regalis qui venait de passer l’hiver, sous un abri, dans un vase trop petit pour un exemplaire de cette taille. Quoique son bourgeon terminal parût bien constitué, cette plante semblait peu disposée à déployer rapidement une couronne de feuilles. La tige, qui dépassait de 20 centimètres la terre du pot, était revêtue d’un inancbon épais et compacte formé par de vieilles racines recouvrant les tronçons pétiolaires des anciennes feuilles. Pour activer sa végétation on pouvait essayer soit le rempotage dans un vase plus grand, soit préférablement l’application d’un placage de Sphagnum. Une couche de cette mousse, comprimée par des liens, fut plaquée autour du tronc et maintenue constamment humide par l’arrosement de sa face externe. Peu de jours après ce traitement les nouvelles feuilles commencèrent à s’épanouir. Les racines, nées à leur base, cheminèrent à la surface du manchon formé par les anciennes racines, sous le placage toujours modérément imbibé d’eau. Au bout de 5 mois, j’examinai la tige et je pus constater que parmi les nouvelles racines, la plupart de celles qui s étaient fortement appliquées sur le support n’avaient produit qu’une seule série de radicelles le long de leur face externe, qui s’était trouvée directement en contact avec le placage humide. Ces radicelles généralement très nombreuses, assez rapprochées et longues seulement de 1 à 2 centimètres, pénétraient presque horizontalement dans la couche protectrice qui avait favorisé et peut-être même provoqué leur développement. La figure 1 delà planche I représente en grandeur naturelle, un tronçon d’une de ces curieuses racines avec quelques radicelles.

Une racine soustraite à l’action des causes multiples qui peuvent ainsi modifier sa croissance et sa ramification, se développe avec une régularité surprenante, comme le démontre le fait suivant que j’ai observé sur un Alsophila

MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE

Moorei J. Sm. Cette Fougère, plantée dans un grand vase, fut placée sur un autre vase à fleurs, vide, renversé, de manière que les orifices pratiqués au centre du fond des pots fussent exactement superposés. Une racine vigoureuse ayant pénétré, par ces orifices, dans le vase inférieur, se développa avec une régularité parfaite dans cette atmosphère obscure et constamment humide. Sa partie principale, longue d’environ trente centimètres, était parfaitement verticale et portait de nombreuses radicelles disposées sur deux rangs, également distantes, étalées dans un même plan et formant avec la racine mère un angle d’environ 60“. La longueur de ces radicelles allait en décroissant régulièrement depuis les plus âgées jusqu’aux plus jeunes, de telle sorte que, en joignant de chaque côté leurs sommets par une ligne droite, l’ensemble de ce système radical se trouvait inscrit dans un triangle isocèle dont la médiane ou bissectrice de l’angle sommet était formée par la racine mère qui prolongeait son extrémité, dépourvue de radicelles, assez loin au-delà de cet angle (PI. I, fig. 41.

Couleur des Racines. — Les racines de la plupart des Fougères prennent à peu de distance de leur sommet, une coloration brune ou noirâtre due à de l’acide filicitannique qui imprègne les membranes des cellules épidermiques et des cellules corticales (1). Celles des Cystopteris de nos pays ont une couleur rougeâtre due à l’assise sous-épidermique fort épaissie. Dans certains Adiantum et dans les Osmunda, qui aiment les stations humides, leur teinte est jaunâtre. Celles des Fougères aquatiques (Parkériacées) dépourvues de sclérenchyme, sont blanc grisâtre ou blanc jaunâtre et translucides.

Durée des Racines. — La durée des racines n’est pas

(IJ L’acide filicitannique a été extrait des racines de Fougères par M. Luck et par M. Malin. Cet acide peut être décomposé en glucose ôt en roùge filicique analogue au rouge cinchonique.

aussi limitée que celle des feuilles des Fougères. Tant que la région caulinaire où elles s’implantent, n’est pas désorganisée, elles peuvent conserver leur vitalité. Elles meurent le plus souvent, parce que leur sommet a été exposé à une sécheresse trop prolongée ou parce que des racines plus récentes rendent les anciennes inutiles et détournent à leur profit les sucs nourriciers.

La longévité de ces organes est parfois surprenante. On peut voir, dans toutes les grandes collections de Fougères vivantes, des Alsophila ou des Cyathea puiser l’eau nécessaire à l’aide des seules racines bien développées qui, s’échappant de la région inférieure du tronc, s’enfoncent dans la terre et s’y ramifient très abondamment. En sachant le nombre de feuilles épanouies chaque année et en comptant les cicatrices foliaires, visibles sur la tige nue, au-dessus de la région radicifère, on peut calculer approximativement l’âge des racines en question. Nous en avons, vues qui fonctionnent certainement depuis 20, 30, 40 et même 50 ans. Ce fait curieux, sans exemple dans les Phanérogames vivaces à'racines primaires grêles, s’explique par la résistance que les racines des Fougères offrent à la désorganisation, résistance due à la présence de l’acide filicitannique, qui rend leurs tissus protecteurs imputrescibles.