I. — DÉVAGINATION ET INVAGINATION DU POLYPIDE

$ 197, — DÉVAGINATION

La sortie du polypide dans le milieu extérieur est toujours limitée à la région tentaculaire qui, seule, peut faire saillie à la surface du bryozoïde. Nous avons vu, dans Bugula Sabalieri (p. 63), la dévagination du polypide se produire sous l'action des muscles pariétaux, des muscles pariéto-diaphragmatiques et des bandes musculaires pariéto-vaginales ; l'invagination, au contraire, sous l’action du muscle grand rétracteur, des bandes musculaires pariéto-vagrnalés et des muscles pariéto-diaphragmatiques, complétée par le muscle constricteur du diaphragme. Or, tous ces muscles consti-

tuent autant d'organes que nous avons retrouvés dans le bryozoïde de tous les Ecroprocres et, sauf les bandes musculaires pariétovaginales, avec les mêmes rapports. Il en résulte que ces muscles, dont les connexions sont les mêmes, doivent avoir des fonctions analogues.

La sortie du polypide s'effectue en effet, dans tous les cas, par la contraction des museles pariétaux et des muscles pariéto-diaphragmatiques, à laquelle il faut joindre, pour les CnéiLosromes et les CyeLosromes, celle des bandes musculaires pariélo-vaginales. La contraction des muscles pariétaux a pour résultat de rapprocher la paroi frontale des parois latérales sur lesquelles ils s’insèrent ; la paroi frontale s'infléchit, devient concave extérieurement, et, grâce à l'obliquité des fibres, le liquide de la cavité générale se trouve graduellement comprimé de la partie inférieure du bryozoïde vers la partie supérieure. Par l'intermédiaire de l'orifice du canal circulaire, il s'échappe dans ce dernier et, par là, dans le canal des tentacules qui, dilatés et rendus turgescents, compriment à leur tour le liquide de la portion sous-diaphragmatique de la gaine. Celui-ci complète ou détermine, peut-être, l'action des muscles pariétodiaphragmaliques dans la dilatation de l'orifice du diaphragme, à travers lequel liquide el tentacules passent, écartant les parois de la portion sus-diaphragmatique de la gaine et forçant finalement l'ouverture de l'orifice zoécial, dont ils soulèvent l’opercule quand il en est pourvu. La contraction des muscles pariétaux continuant toujours à s'exercer, le polypide se dévagine complètement et agite ses tentacules dans le milieu extérieur.

Dans les CHéiLosroues, les CrÉNosTonMEs et les CYcLosToMEs, les bandes musculaires pariéto-vaginales, ou les muscles pariéto-vaginaux pour ces derniers, contribuent sans doute à faciliter la sortie du polypide. Par leur contraction, les bandes musculaires soulèvent le polypide el le portent ainsi au niveau supérieur de la cavité générale; les muscles pariéto-vaginaux des CTÉNosroMEs dilatent, au contraire, le canal sus-diaphragmatique et favorisent le passage des tentacules. Enfin, le liquide renfermé dans le canal digestif du polypide, sous la pression que reçoivent les parois de ce dernier de la part du liquide de la cavité générale, est rejeté dans la cavité de la gaine tentaculaire, augmentant ainsi la poussée que le contenu de cette dernière exerce contre le diaphragme et contre les parois de l’orifice zoécial.

AOTE

$ 2. — INVAGINATION

La rentrée du polypide est soumise à l’action successive du muscle grand rétracteur, des bandes où muscles pariéto-vaginaux et des muscles pariéto-diaphragmatiques. Le premier, en se contractant, entraîne après lui le disque tentaculaire et, par conséquent, tout le polypide dans la cavité générale ; mais il est secondé en cela par les deux autres groupes de muscles dont la contraction a pour effet d'invaginer la gaine tentaculaire. Les muscles pariétaux ne se détendent qu'au fur et à mesure de la pénétration du polypide dans la cavité générale, et leur contraction ne prend fin que lorsque le muscle constricteur du diaphragme a lui-même supprimé toute communication entre la cavité de la région sous-diaphragmatique de la gaine et le milieu extérieur. Dans les espèces du genre Bugula et dans les Crénosromes, les parois du bryozoïde se plissent au niveau de l'orifice zoécial qu'elles forment ; dans les CrÉéILosToMEs operculés, les muscles operculaires entrent en jeu, rabattent l’opercule sur l'orifice zoécial et cessent alors leur action.

Depuis 1845, époque à laquelle Van Beneden (45) publia ses recherches sur l'organisation de Laguncula repens, on connaît l'action des muscles pariétaux (son muscle extenseur) dans la dévagination du polypide, ainsi que celle des muscles pariélo-vaginaux (son muscle rétracteur angulaire), des muscles pariélo-diaphragmatiques (son muscle rétracteur de la gaine) et du muscle grand rétracteur (son muscle rétracteur de la couronne tentaculaire) dans l'invaginalion du polypide. Van Beneden a encore considéré comme muscles rétracteurs, lecordon funiculaire (son muscle rétracteur de l'estomac) auquel il a attribué une nature musculaire, et un second muscle (son muscle rétracteur de l'æsophage) dont je n'ai retrouvé l'équivalent dans aucune des espèces que J'ai observées.

Nitsche (71, p. 436 et 437) a précisé encore davantage el avec une très grande exactitude les causes qui président à lextension el à la rétraction du polypide ; mais, ayant méconnu l'existence de l'orifice du canal circulaire, il attribue presque entièrement la

sortie du polypide à la pression exercée par le liquide de la cavité générale sur le polypide lui-même.

Jullien (88, p. 67 et 68) a donné pour ses Bryozoaires chéilostomiens monodermiés une description de la rentrée et de la sortie du polypide dans les zoécies, que je crois devoir donner {in extenso, tellement l'explication de ces mouvements me parait ingénieuse :

« Quand un Polypide veut sortir de sa loge, il faut qu'il cède la » place à une quantité d'eau équivalente à son volume, mais la » zoécie est rigide, elle ne cède la place sur aucun de ses côtés ; 1l » faut cependant que le vide produit par la sortie du polypide soil » comblé ; cette opération s'effectue par le bord postérieur de » l'opercule, ainsi que j'ai pu le voir sur une zoécie de Catenicella » ventricosa qu'on a bien voulu me donner au Muséum. L'exem- » plaire était conservé dans l'alcool ; cette zoécie avait l'opercule » entr'ouverl,son bord postérieur ne touchait pas la paroi calcaire. » L'opercule des Chéilostomiens n'est pas articulé par son bord » postérieur ; il s'articule latéralement, au-dessus du niveau de ce » bord, et fait jouer à l'opercule un double rôle ; 1l clôt la gaine » tentaculaire antérieurement et clôt postérieurement une seconde » cavité qui est la poche dans laquelle pénètre l'eau de mer pen- » dant la sortie du Polypide. Chez les espèces que Th. Hincks a » placées dans son genre Schizoporella, l’opercule porte sur sa » lèvre inférieure une petite dent, qui s'abaisse pendant la sortie » du Polypide, el maintient grandement ouvert l'orifice de cette » chambre à eau. Quand le Polypide rentre dans sa loge, l'eau est » chassée de celle-ci, et l'opercule se referme sur tout l'orifice. » L'orifice est donc non-seulement l'ouverture de la gaine tentacu- » laire, mais encore l'ouverture de la chambre à eau de compen- » sation. »

Pergens (89, p. 507-509) à critiqué l'opinion émise par Jullien et a donné une descriplion toute différente de la manière dont s'accomplissent les mouvements de sortie du polypide. L'auteur a éludié la dévagination et linvaginalion du polypide dans Ælustra carbasea el Flustra securifrons, el suppose qu'elle s'effectue par les mêmes procédés dans les autres espèces qui possèdent une structure semblable à celle des précédentes. I a constaté que les mensurations faites sur des colonies de Ælustra carbasea anesthésiées étaient toujours les mêmes, soit que le polypide fût en état d’'extension, soit qu'il fût à l'état de contraction. Il n'a jamais observé

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non plus la chambre à eau de compensation décrite par Jullien, el, supposant les parois du brvozoïde rigide, il ne croit pas à l'action des muscles pariétaux. Par suite, il attribue la sortie du polypide à la communication de la cavité de la gaine tentaculaire avec la cavité générale et s'exprime ainsi :

« Das Diaphragma wirkt wie eine Pumpe ; venn das Thier sich » auslülpen will, dehnen sich die Längsmuskeln aus, die Ringmus- » keln ebenso. Die Zoæciumhühle communicirt alsdann durch das » Diaphragma mit der Scheidenhühle und in beiden ist der Druck » gleich ; das Diaphragma schlieszt nun seine Ringmuskeln und s0 » sind Zoæciumhôühle und Scheidenhôühle von einander abgeschlos- » sen; die Längsmuskeln des Diaphragmas werden contrahirt, » wodurch ein Volum Wasser aus der Scheidenhühle entfernt und » der Zoœæciumhôühle zugeführt wird; hierdurch ist der Druck in » beiden ungleich und wird die Scheide sammt Inhalt gegen den » locus minoris resistentiæ, hier das Operculum, gedrängt, bis der » Druck wieder gleich ist; dieses Pumpen kann ôflers geschehen, » und während dessen contrahiren sich die Muskeln der Tenta- » kelscheide ; dabei drückt üdie Tentakelkrone das Operculum » offen ; hierdurch kommt Wasser in die Scheide und das Dia- » phragma pumpt dieses dann in die Zoæciumhôhle, um den Druck » im Gleichgewicht zu halten. Bei der Retraction der Krone, wel- » ches durch die Groszen Retractoren geschieht, flieszt das Wasser » der Zoæciumhôühle durch Diaphragma - und Opercularüffnung » nach auffen. »

Il existe, par conséquent, trois opinions distinctes sur la manière dont s'effectuent les mouvements de sortie el d'entrée du polypide dans le bryozoïde. La première, émise par Van Beneden, el légèrement complétée et modifiée par Nitsche, suppose que la paroi frontale jouit d'une certaine flexibilité et attribue essentiellement la dévagination du polypide à l'action des muscles pariétaux, tandis que l’invagination s'opère par la contraction du muscle grand rétracteur du polypide. Les deux autres, quoique bien différentes l'une de l'autre, ont cependant un même point de départ. Jullien et Pergens supposent que les parois du bryozoïde sont rigides dans certaines espèces, el que, dans ces cas, l’action des muscles pariétaux ne peut intervenir dans l'explication des mouvements de sortie du polypide. La nature a horreur du vide, pense Jullien, et il entrevoit alors la nécessité d'une chambre à eau de

NOTES compensation qu'il trouve réalisée dans une zoécie de Caltenicella ventricosa, dont « l'opercule entr'ouvert ne touchait pas la paroi calcaire par son bord postérieur.» Il retrouve les mêmes dispositions dans les espèces du genre Schizoporella, et sans faire une coupe, sans décalcifier un échantillon, il conclut à l'existence d'une chambre à eau de compensation. Pergens n'a pas retrouvé cette dernière dans les espèces qu'il a examinées el reproche à Jullien, injustement d'ailleurs, de n'avoir pas tenu compte de la résistance qu'offrent les muscles operculaires. Il explique la poussée que reçoit le polypide de la part du liquide de la cavité générale, par une différence de pression entre ce dernier et le liquide de la cavité de la gaine tentaculaire, occasionnée par le passage de la plus grande partie de celui-ci dans la cavité générale, à travers l'orifice du diaphragme jouant le rôle de pompe.