S 4 — DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EMBRYONNAIRES

L'endoderme comprend dès lors huit cellules qui se multiplient au sein de la cavité de segmentation primitive, pendant que les cellules ectodermiques se multiplient à leur tour, mais moins activement que les précédentes qui occupent bientôt toute la cavité de segmentation et transforment l'embryon en une planula qui est de peu de durée. Pendant ce temps, il se produit une différenciation dans les cellules ectodermiques, par laquelle deux rangées équatoriales d'éléments prennent une grande prédominance sur les autres éléments et divisent extérieurement l'embryon en deux moitiés à peu près égales. De ces deux rangées, l’une, limitant la moitié ventrale de l'embryon, s'accroît beaucoup plus que l’autre qui ne tarde pas à se confondre avec le reste des éléments de la moitié dorsale. Celle-là détermine un épaississement annulaire faisant légèrement saillie à l'extérieur, que lon distingue nettement sur les coupes par la hauteur des cellules qui le constituent. Celles-ci se divisent suivant des plans méridiens et se recouvrent bientôt d'une cuticule ciliée qui fait déterminer cette rangée comme constituantla couronne de l'embryon.

Les autres éléments se sont multipliés aussi dans les deux moitiés de l'embryon, dont le volume augmente sensiblement. Mais cette multiplication ne se fait pas également dans les deux moitiés, de telle manière que la portion dorsale reste toujours plus fortement convexe que la portion ventrale. Les cellules ectodermiques ventrales diffèrent elles-mêmes, histologiquement, des cellules dorsales ; car, tandis que celles-ci sont irrégulièrement limitées du côté de l'endoderme, dans la moitié ventrale, au contraire, elles sont disposées en un épithélium cylindrique régulier, dans lequel se manifeste une dépression qui ne larde pas à être suivie d’une invaginalion dont le résultat est la formation du sac interne.

Les figures 2 et 5 (PL X) montrent l'invagination de l'ectoderme ventral (si). Dans la figure 2, qui représente la coupe suivant un méridien d'un embryon de Bugula turbinala, on peut remarquer que le sac interne ne se forme pas exactement au centre de la face

ventrale; l'orifice de l'invagination est beaucoup plus rapproché d'un côté des cellules de la couronne que de l’autre. Dans les coupes pratiquées suivant un méridien perpendiculaire à celui de la figure? (PI. X), au contraire, l'orifice d'invagination du sac interne est également distant des cellules coronales, et c'est ce que l'on peut voir dans la figure 12 (PLIV, si). La coupe représentée par la figure o (PI. X) se rapproche beaucoup d'une coupe méridienne perpendiculaire au plan de la coupe de la figure 2 (PI. X), et lorifice, bien qu'étant encore légèrement excentrique, peut être considéré comme occupant presque le centre de la face ventrale de l'embryon. C'est qu'en effet, l'invagination du sac interne ne s'effectue pas exactement au centre de la face ventrale de l'embryon, au point où, suivant quelques auteurs, a eu lieu la pénétration des initiales endodermiques. Les coupes démontrent que l'orifice de linvagination est situé sur un plan méridien que je considérerai désormais comme plan de symétrie de l'embryon, en un point de la face ventrale s'éloignant du pôle et beaucoup plus rapproché des cellules coronales de la partie qui doit être considérée comme représentant, d'ores et déjà, la face postérieure de l'embryon, que des cellules coronales de l'autre partie qui en constitue la face antérieure.

in même temps que se forme le sac interne, l'ectoderme de la région aborale se différencie, el on peut y reconnaître bientôt deux régions principales : une région centrale et une région périphéphérique, qui, dans les préparations colorées à lhématoxyline et à l'éosine, se distinguent nettement, au premier abord, avant même d'en avoir observé la structure histologique. La région centrale, dont la coloration est principalement violacée, est formée d'éléments cylindriques, terminés du côté de l'endoderme par une extrémilé conique, pourvue d'un noyau prenant bien la coloration violette : c'estl'ébauche dela calotte. Quelques-uns de ces éléments, plus centraux que les autres, se montrent un peu plus faiblement colorés el se continuent intérieurement par un prolongement fibrillire qui disparait au sein de la masse endodermique. La région périphérique possède, au contraire, une coloration fondamentale rose; elle se montre riche en granulations vitellines, colorées en rose vif et masquant en partie les noyaux cellulaires dont la teinte est violacée. Ceux-ci y sont plus ou moins régulièrement distribués, plus où moins nombreux et on n’y distingue jamais les membranes cellulaires de séparation. Cette partie périphérique,s'étendant entre

la région centrale qui donnera la calolte, et la couronne, formera le manteau.

On peut voir les modifications de l'ectoderme aboral dans les figures ? et 5 (PI. IX), où les distinctions sont bien moins marquées que dans les préparalions,par suite du défaut des colorations caractéristiques. Dans la figure 2, qui se rapporte à Bugula turbinata, la partie du manteau offre une structure bien différente de celle de la calotte; et il en est de même dans la figure 5, qui est la coupe d'un embryon de Cellaria fislulosa; mais, dans celle-ci, on peut déjà constater que la partie centrale de la calotte présente des aractères différents de ceux de la partie périphérique; c’est elle qui donnera l'organe nerveux central.

Ces différenciations de l’ectoderme dorsal ne sont pas encore complètes que, dans la portion antérieure de l'endoderme ventral et au niveau du plan de symétrie, cet ectoderme se modifie en deux points distincts mais rapprochés, de manière à constituer deux groupes de cellules qui pénètrent de plus en plus dans la cavité occupée en grande partie par lendoderme. Ces cellules, rétrécies à la périphérie, sont légèrement renflées à leur extrémité profonde où l'on distingue le noyau. Sous l'action de l'hématoxyline et de l'éosine, elles se colorent graduellement par l'hématoxyline, el, sur les coupes, se montrent distinctes de Lous les autres Lissus par une forte coloration violette. Ce sont les deux parties de l'organe glandulaire : lune est supérieure el en contact avec la couronne; c'est le système glandulaire supérieur; l'autre, séparée de la précédente par quelques cellules ectodermiques, forme le système glandulaire inférieur.

Les différents organes qui se sont formés aux dépens de lectoderme, vont se différenciant de plus en plus, de manière à prendre progressivement les dispositions et la suucture qu'ils possèderont dans la larve libre. Le sac interne, dont l'orifice d'invagination s'oblitère par le rapprochement des cellules qui le limitent, s'accroit dans l'intérieur de la cavité de l'embryon, refoulant les éléments endodermiques, et, le plus généralement, sa partie profonde s'invagine dans sa cavité propre. La calotte se revêt d'une cuticule ciliée, tandis que l'organe nerveux central devient de plus en plus distinct du reste et émet des prolongements fibrillaires pénétrant entre les éléments endodermiques. Le manteau acquiert lui-même une importance graduellement plus grande. Les cellules ectodermiques

séparant les deux systèmes glandulaires forment un épithélium cilié à éléments cylindriques s’effilant par leur extrémité profonde. Elles constituent la papille du plumet vibratile. La partie antérieure de l'ectoderme ventral situé entre lorifice du sac interne et le système glandulaire inférieur, se transforme dans la région voisine de ce dernier en un épithélium cylindrique cilié, comparable à celui de la papille du plumet vibratile. Une légère dépression s'effectue à la surface de l'embryon suivantle plan de symétrie, d'abord dans la région correspondant au système glandulaire supérieur où elle forme la fosselle antérieure, se continue peu marquée sur la papille du plumet vibratile, et s'accentue dans la partie correspondant au système glandulaire inférieur où elle constitue la fente ciliée, pour s’atténuer ensuite insensiblement jusqu'au point où l'épithélium cilié disparaissant, elle disparaît à son tour. Mais, pendant que ces transformations s'opèrent, des changements surviennent dans la manière d’être de la couronne, dont le résultat est la forme définitive de l'embryon. Les cellules coronales ont continué à se diviser suivant des plans méridiens ;

ge,

elles ont accru rapidement leurs dimensions longitudinales, et comme si les faces ventrale et dorsale ne pouvaient s'éloigner l'une de l’autre, l'épithélium palléal s'est invaginé autour de la calotte et a formé le sillon palléal. L'accroissement des cellules coronales ne s'est pas effectué dans les mêmes proportions sur tous les points de la surface de l'embryon : dans la région antérieure, elles sont restées relativement courtes et il en est résulté un déplacement de la partie ectodermique ventrale vers la région antérieure. Ce déplacement qui est très variable suivant les espèces, est surtout accentué dans les embryons des CrÉNOosToMEs, où la face antérieure est à peu près totalement occupée par les parties dérivées de lectoderme primitivement ventral. Ces variations ont servi à Barrois à grouper les différentes formes larvaires et j'y reviendrai avec l'étude des larves.