S 2. — ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES EMBRYONS SECONDAIRES

Dans Crisia denticulata, chaque ovicelle fertile ne renferme, le plus généralement, qu'un embryon primaire ; mais, dans deux ou trois cas, sur une quarantaine d'ovicelles que J'ai examinées, j'ai rencontré deux embryons primaires distincts el provenant, sans aucun doute, du développement de deux œufs. La figure 15 (PI. X) représente la coupe longitudinale d'une ovicelle renfermant deux embryons primaires, eb,, eb,. Chacun d’eux est plus ou moins lobé à la périphérie distale, et c'est aux dépens de ces lobes que se sont constitués les embryons secondaires eb,, eb,, renfermés dans les mailles du réseau protoplasmique qui occupe la plus grande partie de l'ovicelle.

La structure de l'embryon primaire est simple. Elle comprend une substance protoplasmique fondamentale, finement granuleuse, dans laquelle baignent de nombreux noyaux cellulaires arrondis, présentant assez fréquemment des figures cinétiques (PI. X, fig. 16). Le protoplasme, qui n’est pas limité extérieurement, possède une structure beaucoup plus dense à la périphérie du massif, où il se colore un peu plus fortement que dans la partie centrale. Histologiquement, les noyaux internes ne peuvent être distingués des noyaux périphériques, au moins dans la partie non lobée de l’embryon ; cependant, tandis que les premiers sont distribués sans ordre apparent au sein du protoplasme commun, les seconds sont placés côte à côte et forment presque une couche externe régulière, qui devient surtout très distincte aux extrémités des lobes où les étranglements se produisent (PI. X, fig. 16).

A leur stade le plus jeune, les embryons secondaires, alors qu'ils sont encore en continuité avec le massif de l'embryon primaire, se montrent formés (PI. IX, fig. 16, eb,, eb,) d'une couche protoplasmique externe assez épaisse (cce), à noyaux volumineux, ne différant pas de ceux du massif de l'embryon primaire, et d’une couche interne relativement mince (ect), à noyaux plus petits, imitant une petite cavité centrale très distincte. Aux stades qui suivent la mise en liberté des embryons secondaires dans les lacunes du réticulum protoplasmique fondamental, cette cavité centrale persiste toujours et entre dans la constitution de la cavité générale de l’oozoïde, en lequel la larve se transforme.Sur les coupes, on rencontresouventdes

embryons secondaires pleins, dépourvus de cavité générale, pouvant faire supposer que l'état le plus jeune sous lequel se présente l'embryon secondaire est un stade morulaire. Il n'en est rien; et il suffit de suivre la série des coupes se rapportant au même embryon pour se convaincre que la cavité centrale existe dans tous les cas; les coupes pleines n’intéressent que les extrémités des embryons.

Les dispositions que je viens d'indiquer chez Crisia denticulata se retrouvent dans Diastopora suborbicularis et Lichenopora hispida. Les phases ultérieures du développement des embryons secondaires ne différent pas davantage.

L'embryon secondaire libre grossit et, de la forme ovoïde quil possède tout d'abord, passe à la forme semi-sphérique. L'une de ses faces qui va se différencier comme correspondant à la face ventrale des embryons des autres groupes de Bryozoaires, s'aplatit, tandis que l’autre conserve sa convexité (PI. X, fig. 17). Les deux couches constitutives deviennent de plus en plus distinctes l'une de l’autre et se limitent par une membrane. La couche externe s'épaissit au niveau de la face aplatie, ses noyaux se divisent activement; elle forme un épithélium cylindrique dans lequel on peut facilement reconnaître les limites cellulaires (PI. X, fig. 18) et un protoplasme plus finement granuleux que dans le reste de la couche. A une phase ultérieure (PI. X, fig. 19), cet épithélium s’est invaginé dans la cavité centrale qui s'était accrue au fur et à mesure du développement de l'embryon, et constitue une deuxième cavité s'ouvrant grandement à l'extérieur. La figure 21 qui se rapporte à Diastopora suborbicularis montre un stade semblable à celui de la figure 19 qui appartient à Crisia denticulata. Mais, dans ces deux figures, on peut déjà remarquer que la différenciation épithéliale qui, sur la figure 18, n'intéressait que la face aplatie ou ventrale de l'embryon, a gagné progressivement les parties périphériques et qu'à l'exception de la partie dorsale, la couche cellulaire externe est tout enlière transformée en un épithélium cilié. Enfin, à un stade encore plus avancé, Lel que celui représenté par la figure 20, pour Crisia denticulala, el par la figure 2? pour Lichenopora hispida, la couche externe de l'embryon se trouve subdivisée en trois parties auxquelles correspond une structure histologique spéciale. On peut y reconnaître, en effet : 1° une région dorsale, à protoplasme granuleux, prenant bien les colorants et renfermant des noyaux épars, assez nombreux, disposés sur plusieurs plans, mais dépourvue de

membranes cellulaires limitantes. Dans cette région, on peut dis tinguer une partie centrale plus épaissie que le reste, à laquelle correspond un amas de noyaux faiblement colorés dans un protoplasme plus finement granuleux (onc) ; 2 une portion latéro-ventrale (co), constituée par un épithélium cylindrique cilié, à éléments très étroits dont le protoplasme, très faiblement coloré, a presque un aspect hyalin. Cet épithélium se continue jusqu'à l’orifice d'invagination qui à ce stade s’est fortement resserré ; 3° une partie correspondant à la face ventrale invaginée (si), formée encore par un épithélium cylindrique dont Jes éléments, moins étroits que dans la région précédente, sont plus hauts dans le cul-de-sac de l'invagination que sur les parois latérales ; ils forment un épaississement profond, faisant saillie dans la cavité d'invagination, et les uns et les autres renferment un protoplasme granuleux prenant bien les colorants.

Enfin, au stade qui précède immédiatement la mise en liberté de la larve, l'embryon, quelle que soit l'espèce, présente encore la structure précédente, avec la légère différence qui consiste dans l'invagination partielle de la région dorsale dans la cavité de l'embryon. La partie centrale de cette face continue encore à faire plus ou moins saillie dans l'orifice d'invagination, limitée par le bord supérieur de la région latéro-ventrale.

Quant à la couche interne, elle se retrouve à tous les stades du développement, formant un revêtement continu à la cavité de l'embryon et tapissant intérieurement la couche externe. Elle s'amincit en certains points, s'épaissit en d'autres, mais sans Jamais rien

perdre de sa continuité.

S 3 — RAPPROCHEMENT DES EMBRYONS DES Cyclostomes AVEC LES EMBRYONS pes Chéilostomes ET Des Cténostomes

Si on analyse maintenant les différents faits qui accompagnent la transformation des embryons secondaires en larves ciliées, el qu'on les rapproche de ceux observés dans le développement embryonnaire des CHÉILOSTOMES et des CréÉNosromess, il sera possible d'établir quelques rapprochements entre ces deux modes embryogéniques. |

La première différenciation que nous avons constatée dans le développement de l'embryon secondaire, est l'invagination de la

couche externe de la face ventrale. Il ne me paraît pas douteux que cette formation ne corresponde au sac interne des autres embryons. De même, l'épithélium cilié de la face latéro-ventrale des embryons secondaires des CycLosroMEs constitue un organe analogue à la couronne des CrérLosromes et des Crénosroues ; il en diffère, cependant, morphologiquement, par le grand nombre de rangées cellulaires qui entrent dans sa composition. Quant à la région dorsale, elle doit être considérée tout entière comme l’homologue de la moitié dorsale de l'embryon des CaéiLosromes et des CrÉNosroMEs. De même que dans cette dernière, elle se différencie, en effet, en une portion amincie (fig. 20 et 22, c) qui, par son invagination, formera un sillon, le sillon palléal, limité extérieurement par un épaississement (fig. 20, 22, cal) dont les homologies avec la calotte des autres embryons sont rendues plus frappantes encore, par l'existence d'un massif central qui ne peut être comparé qu'à l'organe nerveux central des CnéiLosromEs el des CTÉNOSTOMES.

La couche cellulaire externe de l'embryon secondaire des CycLo- STOMES correspond donc à l'ectoderme embryonnaire des CHÉILOSTo- MES et des CTÉNOSTOMES, et, à l'exception de l'organe piriforme qui fait défaut dans les larves des CycLosromes, elle fournit les mêmes organes que lui. La couche cellulaire interne ne peut être considérée, d'autre part, comme différente de l’endoderme qu'elle représente ; mais, contrairement à ce qui a lieu chez les CrÉNos- TOMES et les CakiLosrouess, elle forme une membrane continue.

S 4. — HisTORIQUE

C'est Barrois qui, le premier, s'est occupé de l'évolution embryonnaire des CycLosromes. Dans son grand Mémoire sur l'embryologie des Bryozoaires (77), il a donné une description du développement de Phalangella (Tubulipora) flabellaris qu'il a corrigée dans la suile, par ses nouvelles observations sur les embryons des Frondipores et des Discopores (82 et 86). Ne tenant compte que de sa dernière publication, l'embryon des CycLosromess, à son stade le plus jeune, se présente, suivant cet auteur, sous la forme d'une morula dans laquelle les éléments périphériques représentent l’ectoderme, et les éléments centraux, l'endoderme. La phase morula est suivie d'une phase pseudo-blastula, obtenue par disparition complèle des cellules endodermiques, remplacée elle-

même par une phase pseudo-gastrula produite par l'invagination orale qui donne le sac interne. Barrois a encore observé la différencialion de la couronne ainsi que l'enfoncement de la région aborale pour former la cavité palléale, en partie occupée par une saillie de la face aborale, à la place même de la calotte des Escharines.

Ostroumoîff (87) a fail une étude assez complète des métamorphoses de la larve des Cyclostomes, ultérieurement à sa fixation, dans laquelle il donne quelques observations relatives au développement embryonnaire. Dans les stades les plus jeunes qu'il a observés chez Crisia, Discoporella et Tubulipora, l'embryon comprend un endoblaste et un épiblaste, et dans ce dernier, il distingue déjà trois grandes cellules qui, par leurs. divisions, produisent la couronne. D'accord avec Barrois et Repiachoff, cet auteur reconnait que l'endoblaste se forme par épibolie. Il constate la formation de la ventouse (« saugnapf») ou sac interne, et remarque que la cavité du manteau ne se produit pas par un enfoncement du pôle végétatif, mais bien par l'accroissement du pli circulaire qui entoure la couronne. L'absence de cils vibratiles dans la région végétative l'empêche de considérer l’épaississement de lépiblaste à ce niveau comme représentant la calotte des autres EGTOPROCTES.

Ce même auteur observe la disparition par régression progressive des éléments endoblastiques qui, dans la larve, sont remplacés par des cellules mésenchymateuses occupant toute la cavité de l'embryon, à l'ensemble desquelles il donne le nom de « Funiculargewebe ».

Harmer, à qui nous devons de connaître l’origine des prétendues morules embryonnaires des CycLosromes, à fort bien établi dans plusieurs publications successives (90, 93, 95, 96 et 98), que chez Crisia, Lichenopora hispida, 1dmonea serpens el Tubulipora, les embryons libres que l'on rencontre dans la cavité de l'ovicelle de ces espèces, proviennent de la division d'un embryon primaire, issu lui-même de la segmentation d’un œuf primitif. Bien qu'il ne s'occupe pas spécialement des changements subis par les embryons secondaires pour se transformer en larves ciliées, il donne cependant, à propos de Crisia (93), quelques renseignements sur la couche cellulaire interne de l'embryon (p. 25). Celte couche, que l'auteur distingue dès la séparation de l'embryon secondaire de l'embryon primaire, forme, dit-il, un épithélium plus ou moins uni à la surface

interne des cellules ectodermiques, entourant complètement la cavité interne. Elle ne disparaît pas, mais aux derniers stades de l’évolution embryonnaire, les éléments dont elle est constituée envoient des prolongements à travers la cavité qu'ils découpent en espaces irréguliers. Harmer discute enfin la valeur embryologique de cette couche cellulaire interne, et conclut en disant qu'elle représente plutôt un mésoderme qu'un endoderme.

$ 5. — Discussion

Du mode même de formation des embryons secondaires, il résulte que les opinions de Barrois et d'Ostroumoîf sur la formation de la couche cellulaire interne ne sont pas fondées. Cette couche, ainsi que l'a annoncé Harmer, et ainsi que je l'ai constaté dans deux ou trois autres espèces cyclostomes. dérive immédiatement des cellules centrales de l'embryon primaire, tandis que la couche externe provient, au contraire, des éléments périphériques de ce dernier. Elle ne diparaît pas, non plus, au cours du développement embryonnaire, contrairement aux observations de Barrois et d'Ostroumoîf ; elle existe encore au moment de la mise en liberté des larves, époque à laquelle elle se transforme en éléments mésenchymateux distribués dans la cavité larvaire.

Quant à la valeur embryologique de cette couche interne, je ne partage pas l'opinion de Harmer, et je la considère comme représentant l’'endoderme ilarvaire des autres Ecroprocres. J'aurai, d’ailleurs, l'occasion de discuter plus longuement cette opinion dans la suite.

Tous les auteurs ont reconnu les parties principales en lesquelles la couche ectodermique de l'embryon se transforme : sac interne, couronne ciliée et manteau. Mais, en ce qui concerne l'épaississement aboral qui, dans la larve, se trouve logé dans la cavité palléale, les auteurs éprouvent une certaine difficulté, dirais-je, à la considérer comme l'homologue de la calotte des larves chéilostomes et cténostomes.

Ilest vrai que le massif central, que je considère comme l'équivalent de l'organe nerveux central de ces dernières, a échappé, en tant que partie nettement différenciée du reste de l'épaississement, à la sagacilé de ces observateurs. Cette différenciation est cependant très évidente sur les coupes colorées à l’hématoxyline et à

ur E

l’éosine, où la partie périphérique de l'épaississement aboral se montre colorée en violet foncé, tandis que le massif central est assez faiblement coloré en violet; de plus, les noyaux ont dans celui-ci, une coloration pâle, tandis que dans la partie périphérique ils sont, au contraire, fortement colorés. L'absence de cils vibratiles ne saurait empècher de regarder cette formalion ectodermique aborale comme l'homologue de la caloite, de même que l'absence de prolongements fibrillaires ne saurait faire considérer le petit massif central autrement que comme l'homologue de l'organe nerveux central des larves chéilostomes et clénostomes.

Les seules différences que l’on puisse établir entre ces dernières et les larves des CycLosromes, résident dans la morphologie de l’endoderme, dans l'absence d'organe piriforme et dans la réduction du système neuro-musculaire chez les larves des CycLosromess.

Chez les CycLosromes, l'œuf fournit par sa segmentation une masse cellulaire, l'enbryon primaire, aux dépens de laquelle se forment par simple division, un certain nombre de petits corps à cavité centrale et à double couche cellulaire, les embryons secondaires, qui, par leur évolution ultérieure, donnent chacun une larve ciliée.

Les différencialions dont la couche cellulaire externe de l'embryon est le siège ont pour résultat la formation d'un sac interne, d'une couronne ciliée, d'un manteau et‘ d'une calolte, homologues des organes de même nom de l'embryon des CHéiLosromes et des Cré- NOSTOMES.

La couche externe de l'embryon secondaire doit être considérée comme représentant l'ectoderme, tandis que la couche interne représente l'endoderme de l'embryon des autres Ecroprocres.

Les larves des CycLosromes ne différent, enfin, des autres larves d'EcroprocTes que par l'absence de l'organe piriforme, la réduction du système neuro-musculaire et la morphologie de l'endoderme.