S 6. — HISTOLYSE DES ORGANES LARVAIRES

Il a été déjà question, à propos de la structure de la larve, de modifications subies par quelques organes, occasionnant des différences plus ou moins accentuées entre la structure de l'embryon et celle de la larve en liberté, Parmi ces modifications, les plus importantes sont la résorption des membranes cellulaires latérales de la couronne el la transformation de l'épithélium de la partie profonde de la fente ciliée en une petile masse allongée de substance finement granuleuse, Les changements éprouvés par les noyaux dans ces deux parties de l'organisation larvaire sont, avec les précéden- Les transformations, autant de phénomènes caractéristiques de la dégénérescence dcs organes qui en sont le siège. Il ne sont pas limités, d'ailleurs, à la vie larvaire el se continuent dans la mélamorphose, mais avec une accélération beaucoup plus grande. Il s’ensuit que, peu de temps après sa formation, le cystide renferme quantité d'éléments qu'il serait très difficile, sans doute, d'attribuer à tel ou à tel autre organe de la larve, si on ne possédait pas les diverses modifications intermédiaires qui les relient.

En dehors de l'épithélium du manteau et du sac interne qui fournissent l'épiderme du eystide, du double épaississement mésoeclodermique qui entre dans la constitution du rudiment polypi-

dien, et des éléments libres, endodermiques ou mésodermiques, tous les autres organes larvaires subissent l'évolution rétrograde de la dégénérescence. Ils subissent l’histolyse. Tous se désagrègent et se transforment en petits corps sphériques qui, mêlés aux éléments de la cavité du cystide, constituent la «masse de globules » signalée par la plupart des auteurs dans les jeunes cystides.

Il m'a été permis de suivre quelques-unes des phases de cette évolution rétrograde des organes larvaires, et J'ai même pu en découvrir le sort final. La méthode des coupes a été employée concurremment avec les observations sur le vivant. Enfin, les colorations doubles à l'hématoxyline et à l'éosine sont d'une très grande utilité dans ce genre de recherches, par les différencialions qu'elles apportent dans les divers éléments; aussi ne s'agira-t-il ici que de coupes traitées par ces deux teintures combinées.

a. — Histolyse de la couronne el de l’ectoderme oral

Dans les stades un peu plus avancés que ceux représentés par les sections des figures 1 et 3 (PI. XII), le canal annulaire n'est plus aussi nettement délimité sur les coupes du cystide. A la place que ce canal occupait primitivement, 1l existe dans ces stades, un certain nombre de petits amas sphériques d'une poussière finement granuleuse, non limités par une membrane, qui, par leur silualion et par leur coloration, doivent être considérés comme le résultat de la dégénérescence complète des cellules coronales et de l'ectoderme oral.

Parmi ces amas granuleux, les uns, colorés en violet, sont formés par la destruction de la cuticule et des cils vibratiles de la couronne ; les autres, distribués autour des précédents, possèdent une coloration rose el proviennent, les plus internes, des cellules coronales, el les plus externes, des éléments de l’ectoderme oral. Tous ceux-ci montrent dans leur constitution trois, quatre, quelquefois cinq granulations violettes, se remarquant facilement sur la coloralion rose fondamentale, que l'on retrouve aussi dans quelquesunes des sphères granuleuses coronales, mais non dans toutes. Ces granulalions, qui représentent les restes du noyau cellulaire, sont le plus souvent groupées dans un même point de l'amas, mais elles sont aussi quelquefois plus ou moins dispersées. De la non-existence de ces granulations chromatiques dans toutes les sphères

dérivées de la couronne, on peut conclure que chacune des cellules qui constituent celte dernière ne forme pas un seul amas, et que les sphères granuleuses sont plus nombreuses que les noyaux et, par conséquent, que les cellules coronales.

Dans les stades encore un peu plus avancés, alors que la double vésicule du rudiment polypidien est définitivement constituée, on remarque sur les coupes des cystides, des dispositions qui, au premier abord, paraissent ne pas différer de celles que je viens d'indiquer. Les amas granuleux n'ont peut-être pas exactement leurs relations primitives, quelques-unes des sphères périphériques étant devenues centrales et réciproquement, mais ils occupent encore les parties latérales des sections. Cependant, si on les examine avec un peu plus d'attention et qu'on emploie des grossissements convenables, on ne tarde pas à constater que ces amas granuleux ne se trouvent plus dans les conditions que je viens d'exposer. On remarque, en effet, qu'ils sont maintenant pour la plupart pourvus d'une membrane qui les entoure et qui renferme en même lemps un certain nombre de vésicules vitellines dont la coloration rose-vif permet de les distinguer très nettement de la poussière rose-clair ou violette des amas primilifs ; enfin, dans quelques-uns de ces éléments nouvellement constitués, on peut encore constater la présence d'un noyau pariétal. Les rapports des vésicules vilellines avec la poussière granuleuse sont très variables : tantôt celle-ci occupe un des pôles et les granulations vitellines sont disposées à sa périphérie, à la manière d'un croissant; Lanlôl elle est centrale et complètement entourée par les vésicules vitellines ; tantôt, enfin, cellesci sont irrégulièrement distribuées au sein de la masse granuleuse, De la comparaison de ces différentes conditions avec les autres éléments libres de la cavité du cystide, on est conduit inévitable ment à supposer que les sphères de dégénérescence des cellules coronales (cils vibratiles et cuticule compris) eLdes cellules de l'eetoderme oral ont été englobées, phagocylées, par les leucocytes du cystide. C'est, d’ailleurs, l'opinion à laquelle on s'arrête d'une manière définitive lorsque l'on approfondit les comparaisons dont je viens de parler ; car on assisle sur les QUES histologiques à l'englobement progressif, dirai-je, de ces amas finement granuleux par les éléments mésenchymateux. Ceux-ci, qui ne sont pas complètement différenciés en ce qu'ils renferment encore des granulations vitellines, se montrent pourvus, toutefois, de prolongements

amæboïdes et rappellent de très près les leucocyles vésiculaires.

Lorsque le jeune polypide a différencié ses tentacules, on reconnaîl encore, parmi les éléments de la cavité du cystide, les phagocytes précédents, dans quelques-uns desquels on peut distinguer les vésicules vitellines et les fines granulations des organes dégénérés. Dans la plupart, cependant, cette distinction est bien difficile, et 11 semble que la poussière de dégénérescence et les vésicules vitellines aient été dissoutes, de manière que le phagocyte se montre sur les coupes sous la forme d'une petite sphère à contenu homogène dans laquelle on constate une, deux, trois et jusqu’à six petits grains très réfringents se colorant en rose-vif. D'ailleurs, entre cette manière d'être des phagocytes et celle décrite plus haut, il existe toute une série de formes intermédiaires. Quant à la coloration, il est des phagocytes à contenu homogène, rose-violacé, venant des cils vibratiles et de la cuticule, et d’autres à contenu homogène simplement rose, provenant des cellules de l'ectoderme oral. Dans les formes intermédiaires, on ne retrouve pas le noyau des leucocytes et, non plus, les granulations chromatiques de quelques-uns des massifs de dégénérescence. Sans doute, les petits grains à coloration rose-vif représentent les restes chromatiques du leucocyte et de l'élément phagocyté.

Il résulte donc, de ce qui précède, que la couronne et l’ectoderme oral, dont la dégénérescence commence, pour la plupart des espèces, avant l’éclosion de la larve, se transforment dans la métamorphose en peliles masses granuleuses qui sont englobées par les éléments mésenchymaleux jouant le rôle de phagocytes, et dont le résultat final est la production d'une petite sphère à contenu homogène renfermant un petit nombre de granulations chromatiques éparses.

b. — Jistolyse de l'organe piriforme.

La dégénérescence granuleuse que l’on observe chez toutes les larves dans l’épithélium de la partie profonde de la fente ciliée, envahit, dans la métamorphose, les parois latérales de cette région else manifeste aussi dans l’épithélium de la fente ciliée. Comme pour la couronne et l'ectoderme oral, il se forme de petites masses arrondies d'une substance finement granuleuse, occupant la cavité el les parois du canal annulaire du cystide, où l'on ne peut plus les distinguer de celles constituées aux dépens de ces derniers organes

arvaires, dont elles ont la même coloration, la même structure, et partagent sans doute la destinée.

Par suite de la coloration violette très foncée que présentent les deux systèmes glandulaires, supérieur et inférieur, leur évolution est plus facile à suivre. Les éléments cellulaires dont ils sont formés se désagrègent et se résolvent en un certain nombre de corpuscules arrondis. L'impossibilité dans laquelle on se trouve de distinguer le noyau, ne ma pas permis de constater si chacune des cellules glandulaires constitue un seul globule, ou bien s'il existe une sorte de fragmentation inégale de chacune d'elles, produisant un, deux ou trois corpuscules. Cependant, les dimensions très variées et très inégales de ceux-ci me portent à supposer que cette dernière hypothèse est la plus vraisemblable.

Quoi qu'il en soit, ces éléments de dégénérescence m'ont paru ne pas se comporter Lous également. Dans les stades du cystide postérieurs à la désagrégation de l'organe giandulaire, le plus grand nombre de ces corpuscules violets se montrent inclus au sein des leucocytes qui les ont phagocytés, landis que d’autres restent toujours isolés et indépendants. Les uns et les autres, d’ailleurs, perdent un peu de leur coloration, deviennent moins violets, les premiers beaucoup plus que les seconds, et se transforment finalement en un globule sphérique dont les caractères sont identiques, moins la coloration, à ceux des sphères résultant de la dégénérescence de l'ectoderme oral ou de la couronne. Comme eux, ils sont formés d'une substance homogène renfermant un pelit nombre de grains chromatiques très réfringents.

c. — Jistolyse du système neuro-musculaire.

Je ne puis dire que peu de chose sur la dégénérescence des différentes parties du système neuro-musculaire. Après l'invagination de la calotte, la cuticule et les cils vibratiles, ainsi que le représentent les figures 1 et 3 (PL. XIII), se réduisent en une poussière violacée (cv), tandis que l'organe nerveux central, entraîné par les tractus fibrillaires, passe au-dessous du double épaississement méso-ectodermique. Il est porté de plus en plus vers la périphérie et atteint le bord interne du canal annulaire du eystide, où il dégénère. à son tour. Mais, par suite de leur faible coloration, organe central, tractus et plexus sous-ectodermique se confondent avec les

produits de la dégénérescence de la couronne et de l’épithélium non glandulaire de l'organe piriforme, dont ils doivent partager l’évolution ultérieure.

En résumé, la métamorphose larvaire est accompagnée de la dégénérescence d'une partie des organes de l'embryon, caractérisée par la désagrégation ou histolyse des éléments constitutifs de ces organes, se résolvant en petites masses d’une substance granuleuse, les histolytes. Ceux-ci, dans la très grande majorité des cas, peutêtre même toujours, sont phagocytés par les leucocytes de la cavité du eystide et transformés en sphères, à contenu homogène renfermant un petit nombre de grains chromatiques, que j'appellerai d'ores et déjà corpuscules de rebut.

S 7. — ORIGINE ET FORMATION DU TISSU MÉSENCHYMATEUX. NATURE DU CORPS BRUN

Au fur et à mesure de l'accroissement du cystide, la double vésicule qui constitue le rudiment polypidien, devient de plus en plus distincte de la masse des éléments libres de la cavité du cystide dans laquelle elle était enfouie, et se transforme progressivement de manière à acquérir la structure définitive du polypyde. Mais, pendant que s'opèrent ces transformations, les éléments libres se groupent à leur tour en un massif de plus en plus réduit, en relation avec l'extrémité du cæcum sltomacal polypidien. Pendant ce temps aussi, quelques tractus se sont formés, reliant le massif à la partie inférieure des parois du cystide et possédant déjà la structure du tissu mésenchymateux, telle qu'elle a été décrite dans le bryozoïde adulte. Des éléments mésenchymateux, ayant tous les caractères des leucocytes, les uns des leucocytes vésiculaires, les autres des leucocytes sphérulaires, se montrent aussi plus ou moins nombreux dans la cavité du cystide en relation par leurs prolongements avec les mailles du plexus mésenchymateux.

Ainsi que je l'ait déjà fait remarquer dans la métamorphose de Bugula Sabalieri (p.117 et 118), on ne manque pas d'être frappé, dans l'observation des cystides sur le vivant, par la relation conslante qui existe entre la réduction du « massif des globules » de la plupart des auteurs et l'importance de plus en plus grande du tissu mésenchymaleux. Sur les coupes des jeunes cystides, il est facile

de distinguer dans ce massif, des éléments endodermiques en voie de différenciation mésenchymateuse, des cellules mésenchymateuses et des corpuscules de rebut. On observe même, au centre du massif, un cordon funiculaire le reliant au cæcum polypidien, à la périphérie duquel les éléments mésenchymateux se disposent , encore incomplètement différenciés, et entrent dans sa constitution. Aux derniers stades du développement de l'oozoïde, le massif, alors plus communément désigné sous le nom de corps brun, ne comprend essentiellement que des corpuscules de rebut avec les mêmes caractères histologiques que précédemment. Les éléments endodermiques, qu'il était toujours aisé de reconnaître aux nombreuses granulations vitellines qu'ils renfermaient, ne se retrouvent plus, ainsi que les cellules mésenchymateuses. Evidemment, à l’exception des corpuscules de rebut qui sont toujours représentés dans le corps brun, tous les autres éléments libres de la cavité du cystide ont été employés à la formation du tissu mésenchymateux.

Mais le tissu mésenchymateux n'est pas seulement constitué par les éléments dérivés de la différenciation des cellules endodermiques. Les éléments mésenchymateux produits par la différenciation des cellules palissadiques de l’épiderme terminal du cystide entrent aussi pour une grande part dans la constitution de ce tissu ; et,sur le vivant, on peut se rendre facilement compte de la réunion de ces éléments entre eux par leurs prolongements, ainsi qu'avec les anastomoses funiculaires déjà produites par les globules du massif.

Ainsi donc, le tissu mésenchymateux de l'oozoïde est formé en partie d'éléments mésenchymateux dérivés des cellules endodermiques, et en partie d'éléments mésenchymateux provenant de la prolifération des cellules épidermiques dans la région terminale du cystide.

$S 8. — CoNSTITUTION DÉFINITIVE DE L'OOZOÏDE

Il serait beaucoup trop long d'entrer maintenant dans l'étude des dernières modifications subies par le cystide pour acquérir la structure définitive de l'oozoïde, Ces modifications, variables avec les espèces que l’on considère, intéressent, les unes le développement du polypide, les autres les parois zoéciales et la formation de l'orifice zoécial. Les unes et les autres sont les mêmes, qu'il s'agisse de l'oozoïde ou d'un blastozoïde, et seront brièvement indiquées avec le développement de ce dernier.

Dans son Mémoire sur l'embryologie des Bryozoaires, Barrois (77) a fait un historique très complet de la question de la métamorphose dans les Bryozoaires. Avant lui, les transformations de la larve des CycLosromes en oozoïde avaient été complètement négligées; mais, en ce qui concerne les CnéiLosrouEs et les CTÉNOs- TOMES, les opinions émises étaient déjà assez nombreuses et avaient rapport, soil au mode de formation de la loge zoéciale, soit à l'origine du polypide. Elles ont été résumées par Barroïis en un tableau (p. 101) et je n'insisterai pas à cet égard. Il en sera de même pour les observations de ce dernier auteur qu'il a remaniées dans des publications ultérieures dont je vais m'occuper plus spécialement.

Dans son travail sur les Mélamorphoses des Bryozoaires (79-80), qui se rapportent surtout à la Lepralia {Schizoporella) unicornis, Barrois décrit très minutieusement la dévagination du sac interne, à l’aide duquel la larve se fixe, et le retournement de la couronne, simultanément avec la dévagination du manteau qui transforment la larve en un cystide. Il constate la dégénérescence de tous les organes larvaires, à l'exception des cellules radiaires sous-épidermiques de la calotte et d'un organe pair, sur l'origine et la nature duquel on est bien peu fixé après la lecture de la description qu'en fait cet auteur. |

Quoi qu'il en soit, Barrois assise à l'invagination des cellules radiaires de la calotte, entraînant à leur suite une portion de la peau, par laquelle le rudiment polypidien que constituent les cellules radiaires se trouve suspendu dans la cavité du cystide. L'organe pair se réunit à ce rudiment dont il forme la couche externe, el ainsi se trouve obtenu le stade vésiculaire à double paroi du polypide.

Un peu plus tard, ce mème auteur (82) apporte le résultat de ses observations sur la métamorphose de la larve dans les différents groupes des Bryozoaires, et passe successivement en revue les ENroprocrTes et les Ecroprocres. Parmi ces derniers, il donne de la métamorphose des Æscharines et des Cellularines une description identique à celle de Lepralia unicornis, en ce qui regarde la formation du cystide, mais, sur l'origine du polypide, dans lequel les cel-

lules radiaires de la calotte forment la vésicule interne du rudiment, les faits ne sont pas toujours semblables en ce qui concerne la vésicule externe. Barrois signale encore, chez Lepralia ciliata et Lepralia Pallasiana, l'existence dans la larve de deux petits bourrelets formés par de simples épaississements de la peau, placés immédiatement au-dessous de l'organe piriforme, qui, dans le cystide, se réunissent à la calotte invaginée pour former la couche externe du rudiment polypidien. Quant à la constitution de cette dernière couche chez les Cellularines, l'auteur ne possède pas des observations suffisamment complètes.

La métamorphose des CrénosromEs s'opère de la même manière : fixation par le sac interne qui, ici, ne se dévagine pas, et retournement du manteau occasionnant un plissement de la couronne. Barrois n'a pu suivre la formalion du polypide, mais, cependant, il est très affirmatif quand il annonce que la calotte ne s’invagine pas.

Chez les CyYcLosToMEs, la mélamorphose ressemble beaucoup à celle des Escharines et, comme chez ces dernières, la calotte s’invagine pour constituer le feuillet interne du rudiment. Autour de celui-ci se développe un feuillet externe sur l'origine duquel l'auteur n'est pas fixé.

Enfin, dans sa dernière publication, Barroiïs (86) retrace, avec des détails encore plus minutieux, les différentes phases de la métamorphose dans Bugula flabellala, Serialaria (Amathia) lendigera et Discopora, parmi les Ecroprocres. Mais sa descriplion, qui a surtout pour but de préciser certains faits embryogéniques, n'apporte que peu de renseignements nouveaux dans le chapitre de Ja métamorphose. Toutefois, il signale dans le cystide de Sertalaria la présence de deux masses cellulaires et émet l'hypothèse que le rudiment polypidien pourrait être formé par ces dernières. De même, à propos des CycLosromes, il rapporte le feuillet interne du rudiment polypidien à l'invagination de l'ectoderme aboral et suppose que le feuillet externe se forme aux dépens du feuillet interne, par simple délamination.

Ostroumoîf (86) s'occupe de la mélamorphose des larves de Lepralia Pallasiana et Vesicularia stationis, el la description qu'il donne des premiers phénomènes diffère peu de celle de Barrois. Dans Lepralia Pallasiana, la calotte entière s’invagine et constitue

le revêtement ectodermique du futur polypide. Il constate la pré-

sence à ce stade de deux groupes cellulaires qu'il rapproche de l'organe pair de Barrois, mais, contrairement à l'opinion de ce dernier, il suppose que ce sont des cellules mésodermiques qui produiront plus tard les muscles pariétaux. Ostroumoîff ne recherche pas l'origine du feuillet externe du rudiment; il le dessine dans une des figures qui accompagnent son Mémoire et conclut, de la manière dont il se présente sur la préparation, qu'il provient des cellules mésodermiques distribuées dans la cavité de la larve. Il signale aussi « la destruction des organes larvaires (l'histolyse) », la transformation des cils vibratils de la couronne en une masse finement granuleuse et celle des cellules coronales en « globules d'albumine ».

D'accord avec Barrois, Ostroumoff dit que chez la Vesicularia, 11 n’y a pas invagination de la calotte. Le rudiment ectodermique polypidien apparaît plus tard et se présente d'abord sous l'aspect d'une lame qui se courbe en tube, autour duquel se forme ensuite un revêtement mésodermique, constitué par les cellules de la cavité de la larve.

Un peu plus tard, Ostroumofïf{87) a publié les résultats de ses observations sur les métamorphoses de quelques CYcLoSTOMES (Crisia et Tubulipora). La dévagination de la ventouse ( — sac interne) et le retournement du manteau s'y opèrent comme chez les CHÉILOSTOMES. Il n'y a pas invaginalion de la calotte, contrairement à l'opinion de Barrois, el le rudiment ectodermique du polypide est formé par une délamination des cellules ectodermiques aborales, qui viennent entourer les éléments mésodermiques du cystide.

Vigelius (88), qui, dans un premier travail sur l'embryogénie de Bugula calathus, n'avait pu donner que des renseignements très vagues sur la métamorphose de la larve, vient confirmer en grande partie les conclusions de Barroïis. Cependant, chez Bugula calathus, 1 n'existe pas d'organe pair el cet auteur suppose que la couche externe du rudiment polypidien est. constituée par les éléments du tissu mésodermique de la larve.

Prouho (90), dans la métamorphose de la larve de Flustrella hispida, décrit la formation du eystide suivant un procédé analogue à celui signalé par Barrois chez les larves de Bugula et Lepralia. Mais, dans la larve de Flustrella hispida, il existe déjà, avant la fixation, un épaississement ectodermique entourant l'or-

gane aboral et une lame mésodermique sous-jacente qui, après

l'invagination de ce dernier, constituent un disque ellipsoïdal, le

disque méso-ectodermique, par le plissement duquel se forme le

rudiment polypidien à deux couches.

Cet auteur s’occupant, le premier, de l'histolyse de la couronne,

de l'organe glandulaire et des muscles larvaires, constate que le

résultat de leur dégénérescence est la production de sphères nucléées ou histolytes. Enfin, Prouho, recherchant le sort dévolu aux éléments libres renfermés dans le sac mésodermique du ceys-

üde, s'exprime ainsi (p. 451-452) : « Il ne peut y avoir de doute à ce

sujet, ces éléments, dont l'ensemble constitue «la masse des globules » des auteurs, et dont nous avons fait l'analyse, fournissent aux tissus de la zoécie primaire les matériaux nécessaires à leur développement. Ils disparaissent au fur et à mesure que le polypide s'accroît, et si, au stade de la figure 29, nous voyons encore une masse de globules considérable, plus tard, lorsque le polypideestsusceptible de s'épanouir, il ne reste plus que quelques globules épars. Mais, s'il ne peut y avoir de doute sur le rôle physiologique et le sort final de cette masse de globules au sein de laquelle se forme le polypide, nous ignorons par quelle série de phénomènes elle est mise en œuvre. Cette masse de globules se compose, nous l'avons vu, de sphères vitellines, de cellules embryonnaires libres et de tous les histolytes résultant de la désorganisation d'une partie de la larve. Elle renferme donc deux ordres d'éléments bien distincts, dont les uns ont continué sans arrêt leur évolution depuis la segmentation de l'œuf, tandis que les autres ayant une première fois atteint leur état parfait pendant la vie larvaire, en temps que cellules et fibres nerveuses, cellules sensitives, glandulaires ou musculaires, ont subi, après la fixation, une évolution rétrograde qui les a ramenés à l'état d'histolytes et mèlés avec les premiers.

» La zoécie primaire profile des uns et des autres, mais est-ce au mème titre ?

» Dans cet amas qui nous paraîl si embrouillé, où sont mélangés, au milieu de globules vitellins, des histolytes provenant, les uns des Lissus ectodermiques, les autres de tissus mésodermiques, le polypide fait-il un choix judicieux ? Tel organe s'alimente-t-il aux dépens de tel élément déterminé ? C'est ce que nous ignorons de la façon la plus complète.

$ 10. — Discussion

Ainsi qu'on peuten juger par ce rapide exposé, la métamorphose de la larve, sa transformation en oozoïde, est une question sur laquelle il était nécessaire d'apporter quelques éclaireissements. Je ne disceuterai pas les opinions qui ont élé émises par Barrois el Ostroumoff sur la métamorphose des larves chez les CTrÉNosTo- Mes et les CycLosromes, bien que je sois persuadé qu'elle ait lieu suivant des processus identiques à ceux que j'ai décrits pour les larves des CHÉiILoSTOMES vivipares et qui ne différent pas de ceux indiqués par Prouho dans la larve de Flustrella hispida. Mais, en ce qui concerne la formation de l'oozoïde des CHÉILOSTOMES, Je suis surpris que la plupart des phénomènes importants de la métamorphose aient pu passer inaperçus à l'observation, si subtile pourtant, de Barrois el d'Ostroumoff.

Depuis Barrois, tous les auteurs reconnaissent que la larve se fixe par la face orale et que le stade du cystide est oblenu par la dévagination du sac interne, le retournement de la couronneet ledéplissement du manteau. De même, ils sont d'accord sur l'origine de la vésicule interne du rudiment polypidien qu'ils attribuent à l'invagination de la calotte ou de l'épaississement ectodermique aboral pour la Flustrella hispida. NW n'en est pas de même quand il s'agit de la vésicule externe que Barrois rapporte à un organe pair(?) dans Lepralia el qu'Ostroumoîff dit être formée aux dépens des cellules mésodermiques de la cavité du cystide. Prouho a, comme moi, observé l'épaississement mésodermique dans Flustrella el l'a retrouvé dans la constitution de la couche externe du rudiment. Cet épaississement mésodermique existe, cependant, dans toutes les larves des CnéiLosromEes, plus où moins développé, el Vigelius (86) l'a fort bien représenté dans Bugula calathus (v. fig. 14, PI. 26 de son Mémoire). Mais, contrairement aux observations de Prouho, ce rudiment perd, avant même qu'il ne soil complètement formé, toute adhérence avec l'épiderme et ce n'est que beaucoup plus tardivement qu'il se trouve relié à ce dernier par les tractus mésenchymateux de la gaine tentaculaire.

Quant à l'origine du tissu mésenchymateux, les différents auteurs ne donnent aucune indication précise à cet égard. Prouho signale l'existence d'une membrane mésodermique pariétale transmise par

la larve au cystide, et suppose que tous les éléments entrant dans la constitution de la « masse de globules » servent à la nutrition du polypide pendant tout le temps de son développement. Cependant, Barrois, qui ne s’est pas occupé spécialement de l’évolution de la « masse de globules », n'a pas démenti l'opinion de Repiachoîf sur le rôle des globules dans la nutrition des tissus du polypide, mais il a observé que, dans quelques cas, ils pouvaient être employés au développement des cellules étoilées qui forment le funicule (79-80, p. 52). À mon avis, toutes les cellules mésenchymateuses dérivées de la différenciation des éléments endodermiques entrent dans la constitution du tissu mésenchymateux, et les corpuscules de rebut ne servent pas à l'alimentation du jeune polypide. Ceux-ci, en effet, conservent, une fois formés, leur structure et leurs dimensions primitives pendant toute la durée du développement du polypide ; leur nombre paraît ne pas varier, et par suite, il est bien difficile de supposer qu'ils puissent servir à la nutrition du polypide.

Prouho a été le premier à rechercher la destinée des organes larvaires dégénérés, et en a suivi l'évolution pour la couronne, l'organe piriforme et les muscles, sans assister à un phénomène de phagocytose. Toutefois, au sujet des cils vibratiles de la couronne, ils lui «ont paru être englobés par le protoplasme des cellules embryonnaires »,etil s'est demandé s’il n'en était pas de même pour les autres organes larvaires devenus inutiles. Mes préparations ne laissent aucun doute à cet égard et j'ai toujours constaté la phagocytose de tous les éléments dégénérés, sauf dans quelques cas assez rares, où le phénomène ne m'a pas paru être évident pour quelques corpuscules dérivés de la dégénérescence de l'organe glandulaire.

& 11. — Concrusions

Il résulte de cette étude de la métamorphose des larves des CHÉILOSTOMES, que :

L'épiderme de l’oozoïde est essentiellement constitué par l'épithélium palléal déplissé et l'épithélium régénéré du sac interne dévaginé de la larve;

Le rudiment polypidien, à double vésicule, est obtenu par linvagination du double épaississement méso-ectodermique, auquel se

joignent des éléments différenciés aux dépens des cellules endodermiques de la larve;

Le {issu mésenchymateux et les leucocytes sont formés par la différenciation des éléments endodermiques qui se transforment en éléments mésenchymateux et par les cellules de même nature produites par l'épithélium épidermique.

Tous les organes larvaires non utilisés dans la constitution de l'oozoïde : couronne, ectoderme oral, organe piriforme et système neuro-musculaire subissent une dégénérescence granuleuse et une désagrégation les converlissant en petites masses sphériques qui sont phagocylées par les cellules mésenchymateuses et transformées en corpuscules de rebut, dont le groupement constitue le corps brun.