I. — FORMATION DU BOURGEON ET ORIGINE DU POLYPIDE

S 197. — CHÉILOSTOMES

Ainsi que je l'ai déjà dit dans les considérations générales sur la morphologie externe du bryarium (p. 153), tous les bryozoïdes d'une colonie ne donnent pas naissance qu'à un seul bourgeon, et

dans les différentes espèces, il existe toujours un certain nombre de bryozoïdes produisant deux et même trois bourgeons. Parmi les CHéiLosromes dont j'ai observé le bourgeonnement, l'Eucratea Lafontit est la seule dont tous les bryozoïdes produisent trois bourgeons, mais dont un et quelquefois deux d’entre eux avortent assez

souvent. Dans toutes les autres espèces, on ne constate qu'un ou deux bourgeons pour chaque bryozoïde et ce dernier cas ne se produit qu'au niveau des dichotomisations chez les espèces bisériées, tandis qu'il est réalisé en plusieurs points variables chez les espèces plurisériées.

Dans l'Eucratea Lafontii, quel que soit le nombre des bourgeons atteignant leur complet développement, chacun d'eux se développe séparément des autres et toujours d'une manière uniforme. I] n'en est pas de même pour les autres espèces où le bourgeonnement offre des caractères quelque peu différents, suivant qu'il y a formation d’un ou de deux bourgeons aux dépens d'un même bryozoïde.

a. — Cas où le bryozoïde ne produit qu'un seul bourgeon

Lorsque le polypide du blastozoïde terminal à atteint un certain développement, très variable suivant les espèces et suivant les époques de l’année, la cavité de ce blastozoïde se subdivise par un cloisonnement transversal en deux parties secondaires, l’une inférieure ou proximale, forme la cavité générale du bryozoïde subterminal, l'autre, supérieure ou distale, constitue la cavité du bourgeon. Ainsi se produit, par un simple cloisonnement, le bourgeon terminal, dans lequel apparaît bientôt un rudiment polypidien. Ce bourgeon s'accroît à son tour, le polypide se développe, et, par une nouvelle division de la cavité du bourgeon dans la partie distale, il se produit un nouveau bourgeon.

Ce mode de formation du bourgeon est de beaucoup le plus général, el je l'ai observé dans toutes les espèces, à l'exception de Bugula neritina. Dans celle-ci, et dans certains cas seulement chez les autres Bugules, alors que le bourgeonnement s'opère pendant la belle saison d'une manière Lrès active, on remarque dans la cavité du blastozoïde terminal, l'existence simultanée de deux polypides à des stades différents de développement : l'un, inférieur, d'un développement généralement assez avancé; l'autre, supérieur, rudimentaire (PI. XIT, fig. 4). Dans ces conditions, le cloisonnement ne

s'effectue que plus tardivement et, pendant un certain temps au moins, la cavité terminale renferme deux polypides.

Le bourgeonnement se trouve donc caractérisé par l'apparition d'une cloison transversale, délimitant la cavité du bourgeon de celle du bryozoïde qui l'a produit et qui est devenu subterminal, et par la différenciation d'un rudiment polypidien qui a lieu, soit avant, soit après la formation de la cloison.

Sur les coupes longitudinales et transversales pratiquées dans les bryozoïdes terminaux avant que le cloisonnement transversal ne se soit opéré et que le rudiment poiypidien n'ait apparu, ces bryozoïdes terminaux se montrent constitués dans leur portion distale par un épithélium périphérique, revêtu d’une cuticule en partie calcifiée, limitant la cavité du bryozoïde dans laquelle se trouvent, avec un polypide plus ou moins développé, de nombreux éléments mésenchymateux. Cet épithélium représentant l'épiderme est formé de cellules columnaires, ou tout au moins cubiques, qui sont le siège d'une prolifération très active, plus active sur les faces dorsale et latérales que sur la face frontale , donnant les éléments mésenchymateux de la cavité qu'elles limitent.

Le cloisonnement transversal qui forme la paroi inférieure du bourgeon ne s'opère pas de la même manière dans les différentes espèces. Il se produit toujours dans la région du blastozoïde terminal où les cellules épithéliales se divisent activement ; mais, tandis que dans toutes les espèces peu calcifiées, il m'a paru s'effectuer suivant le mode que j'ai déjà décrit à propos de la Bugula Sabatier (p. 124-125), chez toutes les espèces fortement calcifiées, au contraire, il a eu par une invaginalion de lépithélium.

Chez toutes les Bugules, en effet, et chez Scrupocellaria reptans, Caberea Boryi, Flustra securifrons el Membranipora pilosa, les éléments mésenchymateux provenant de la prolifération épidermique, se groupent de manière à constituer un bourrelet périphérique et subterminal qui, s'accroissant de plus en plus vers le centre de la cavité du blastozoïde, forme finalement un disque plein. Dans ce disque, les cellules s'orientent sur deux plans superposés entre lesquels la cuticule interzoéciale se développe.

Dans les espèces fortement calcifiées, l’épithélium s'épaissit suivant un cercle périphérique et s'invagine ensuite à ce niveau. L'invagination va s'accroissant de plus en plus sur les différentes faces du blastozoïde et les bords internes se rejoignant vers le centre, la

séparation de la cavité du bourgeon de celle du bryozoïde subterminaldevient complète. Les figures 8 et 9 (PI. XIIT) représentent une portion de section longitudinale du bryozoïde terminal de Lepralia Pallasiana, danslequelle cloisonnement transversal s'opère. Dans la figure 8, l'invagination est au début de sa formation ; dans la figure 9, elle est beaucoup plus avancée, et on peut remarquer dans la cavité d'invagination, la cuticule (c/) qui constiluera la paroi squelettique interzoéciale.

L'origine du rudiment polypidien, quel que soit le moment de son apparition, est encore la même que celle que j'ai décrite pour les bourgeons blastozoïdaux de la Bugula Sabatiert (p. 125), et, comme dans ces derniers, la situation primitive est soumise à quelques variations. Toutes les fois que le cloisonnement s'effectue avant l'apparition du rudiment, celui-ci est Loujours situé au niveau de la cloison contre laquelle il se forme ; au contraire, le rudiment polypidien se développe au niveau de la paroi dorsale du blastozoïde lorsque son apparition précède la formation de la cloison.

Quoi qu'il en soit, le polypide se présente toujours dans les stades les plus jeunes sous la forme d'un petit massif cellulaire, constitué par le groupement des éléments mésenchymateux produits par la prolifération épidermique, soit que ceux-ci ne se séparent pas tout d'abord de l’épithélium (PI. XIIT, fig. 4, rp), soit qu'ils deviennent complètement libres, pour ne se réunir entre eux que plus tard (PL XHE 7h}

A l'exception de l'Aelea anguina, chez laquelle il ne m'a pas été permis d'observer la formation du polypide, dans les trente et une autres espèces, J'ai pu constater le stade massif du rudiment polypidien el, dans aucun cas, je n'ai observé une forme pouvant rappeler une invagination des parois du bryozoïde. Les figures 4 et7 (PI XIII), que j'aurais pu d’ailleurs multiplier, sont suffisamment éloquentes pour qu'il devienne inutile d'insister à cel égard.

Lorsque le massif polypidien est formé, il devient libre par rapport à l'épithélium périphérique et, par simple écartement cellulaire, il se produit alors une cavité autour de laquelle les éléments du massif se différencient en deux couches cellulaires superposées : c'est le stade de la double vésicule.

Avant d'entrer dans le développement ultérieur du bourgeon, j'exposerai d'abord sa formation dans les autres cas.

b. — Cas où le bryozoïde produit deux bourgeons.

Ce cas diffère peu du précédent, et c'est encore par un cloisonnement lransversal que la cavité du blastozoïde terminal est subdivisée en deux parties secondaires : la cavité du blastozoïde subterminal, et la cavité marginale aux dépens de laquelle se consütuera la cavité des deux bourgeons. Un premier rudiment polypidien se forme dans les mêmes conditions que précédemment, suivi de près par un second rudiment de même origine, l’un à droite, l’autre à gauche de la portion inférieure de la cavité marginale. Mais, celle-ci ne tarde pas à être subdivisée à son tour par

une cloison longitudinale sagittale qui sépare ainsi nettement les

deux bourgeons issus d'un mème bryozoïde.

La formation de la cloison sagittale s'effectue dans tous les cas suivant le mème mode que la cloison transversale dans les espèces peu calcifiées, et il n'y a jamais invagination de l'épiderme. L'épaississement formé par la prolifération des cellules de ce dernier, débute tout à fait à la partie terminale de la cavité commune et s'étend de proche en proche entre la paroi frontale et la paroi dorsale, jusqu'à la rencontre de la parot interzoéciale inférieure.

c. — Cas de l'Eucralea Lafonli.

Dans cette espèce, les trois bourgeons, dont l'un est médian et les deux autres latéraux, se produisent par trois évaginations distinctes de la partie supérieure de la paroi dorsale du blastozoïde terminal. Ces évaginations, de forme tubuleuse, communiquent un cerlain lemps avec la cavité générale du blastozoïde dont elles dérivent, el s'en séparent plus lard par une cloison basilaire. Les trois bourgeons sont dès lors individualisés et aptes à subir leur développement ullérieur. Le plus souvent, deux d'entre eux seulement continuent leur évolution, landis que le troisième reste dans cet état rudimentaire.

L'épiderme du blastozoïde Lerminal conserve dans la partie supérieure el dorsale les caractères palissadiques, jusqu'au moment où il a formé les trois évaginalions Lubulaires. Celles-ci sont consti- Luées par un épithélium à éléments étroils, allongés el presque fusiformes, revètu d'une cuticule qui se calcilie de très bonne heure. Il limite une cavité dans laquelle on observe de nombreux