LOUE

éléments mésenchymateux issus de la prolifération des cellules épidermiques. La séparation de chaque bourgeon de la cavité générale du bryozoïde devenu subterminal, est produite par un disque cellulaire formé d'éléments mésenchymateux groupés entre eux el s'orientant suivant deux plans entre lesquels se développe la cloison interzoéciale.

La cavité du bourgeon, d'abord très réduite, est bientôt envahie par les éléments mésenchymateux qui se réunissent dans le voisinage de la cloison en un massif cellulaire constituant le rudiment du polypide. Mais cette cavité s'accroît alors rapidement et forme un long prolongement tubuleux (PI. XII, fig. 10) qui ne tarde pas à se renfler distalement, de manière à acquérir progressivement la forme qui caractérise le bryozoïde adulte (PI. VIII, fig. 9). Le rudiment polypidien (PI. XIII, fig. 10, rp) passe successivement du stade massif au stade creux et au stade de la double vésicule, après quoi il subit les mêmes transformations que les jeunes polypides des autres espèces.

S 2. — CTÉNOSTOMES STOLONIFÈRES

Dans ce groupe des CréNosrouEs, les bourgeons blastozoïdaux, sont produits par des évaginations des parois du stolon dans les parties les plus jeunes de ce dernier. Ils se présentent tout d'abord comme de simples saillies qui deviennent de plus en plus volumineuses el prennent la forme d'une grosse vésicule légèrement alloncrée:

À ce stade, ces bourgeons se montrent constitués par un épithé- Hum columnaire, revêtu d'une mince cuticule, entourant une cavité dans laquelle se trouvent un grand nombre d'éléments mésenchymaleux, el qui communique avec la cavité du stolon. Un celoisonnement s'effectue à la base de l'insertion du bourgeon sur le stolon el ainsi s'individualise le bourgeon. L'épithélium de ce dernier, l’'épiderme, dont les cellules se multiplient très activement, fournit sans cesse des éléments mésenchymateux qui occupent bientôt toute la cavité du bourgeon. Pressés les uns contre les autres, ces éléments se groupent et constituent un massif central autour duquel continuent à se disposer des cellules mésenchymateuses. Ce massif cellulaire, qui n’est autre chose que le rudiment polypidien, devient de plus en plus distinct des cellules mésenchymateuses qui

l'entourent et passe du stade massif au stade creux (PI. XII, fig. 11, rp). Un peu plus tard, les cellules du rudiment se différencient autour de la cavité centrale, en deux couches concentriques dont l'externe reste en relation avec les éléments mésenchymateux qui lui font occuper des positions diverses dans la cavité du bourgeou (PI XII, fig. 13, rp). Il est parvenu au stade de la double vésicule.

I résulte donc que dans les CHéiLosromEs à colonie non unisériée, le bourgeon blastozoïdal se sépare simplement du bryozoïde terminal par un simple cloisonnement. Chez les Cnéirosrosmes unisériés, tels que l'Eucratea Lafontii et chez les CrÉNosromEs sro- LONIFÈRES, par suite même de l'indépendance des bryozoïdes entre eux, le bourgeon se forme par une invagination des parois du blastozoïde terminal pour £ucratea, ou du stolon pour les Srocont- FÈRES. Quant au rudiment polypidien, quelle que soit l'espèce, il apparaît toujours sous la forme d'un massif cellulaire constitué par les éléments mésenchymateux résultant de la prolifération de l'épithélium épidermique. Ce n'est que dans les stades ultérieurs qu'il se montre pourvu d'une cavité centrale et des deux couches cellulaires classiques.

S 3. — HisroriQuE

Peu d'auteurs se sont occupés du mode de bourgeonnement proprement dit et, à l'exception des travaux de Smitt (65), Nitsche (71) et Barrois (77), on ne trouve que bien peu de renseignements sur ce sujet. Il n'en est pas de même en ce qui concerne l'origine du polypide dans les jeunes bourgeons, sur laquelle 11 a été émis des opinions assez nombreuses el assez diverses.

Pour Claparède (71), le rudiment polypidien est constitué par une invagination de l’endocyste { Bugula, Scrupocellaria).

Nitsche (71), dans #lustra membranacea, décrit le jeune polypide comme apparaissant après la formation de la cloison interzoéciale, sous l'aspect d'un épaississement de lendocyste, qui devient libre plus tard dans la cavité de la jeune loge, où il différencie ses deux couches el sa cavité centrale.

Salensky (74) n'a jamais observé que des rudiments déjà pourvus de leurs deux couches constitutives sur l’origine desquelles il

ne se prononce pas, d'ailleurs.

Joliet (77), recherchant les fonctions du prétendu système ner veux colonial, conslate que dans la plupart des cas { Eucratea chelata, Beania mirabilis, Membranipora membranacea, Membranipora pilosa, Lepralia Martyi, L. granifera, Vesicularia spinosa et Valkeria cuscuta), le bourgeon-polypide se forme aux dépens du lissu endosarcal.

Hincks (80) partage l'opinion de Joliet et conclut de ses observations que si quelques auteurs ont rapporté à l'endocyste l'origine du polypide, c'est qu'ils n'avaient pas établi une distinction suffisante entre l'endocyste et l'endosarc de Joliet. Toutefois, il ajoute que l’endocyste contribue, dans une certaine mesure, à la formation du rudiment polypidien, mais il ne donne aucune explication de cette restriction.

Haddon (83) essaie de retrouver dans le polypide des représentants des trois feuillets embryonnaires. 11 décrit et figure le bourgeon polypidien de Flustra securifrons, Flustra papyracea, Bugula flabellata et Alcyonidium gelatinosum, le plus souvent à un stade très avancé, et, des relations qu'il présente avec l'endocyste d'une part, et le tissu funiculaire d’autre part, il tire la conclusion que le bourgeon polypidien a une origine double, à la fois hypoblastique et épiblastique.

Vigelius (83 el 84), dans Flustra membranaceo-lruncata, a observé que, dans les jeunes loges, le polypide faisait son apparilion sous la forme d'un petit massif cellulaire constitué, sans doute, par des éléments du lissu parenchymateux. Il n'a jamais constaté, au sein de ce massif, l'existence d’une différenciation cellulaire pouvant être rapportée à un tissu endodermique. Ce n’est que dans les phases ullérieures du développement que le rudiment se montre formé de deux couches cellulaires et d'une cavité centrale.

Joliet (86), répondant aux critiques formulées par Haddon, revient à ses conclusions primitives (77) el apporte quelques nouvelles observations (Æucralea chelala) à Vappui de son opinion sur l'origine purement endosarcale du bourgeon polypidien dans beaucoup de cas.

Seeliger (90) fait une étude plus approfondie de la formation du rudiment dans Bugula avicularia et dit être parvenu aux mêmes résultats chez Æucralea Lafontii. D'après cet auteur, le polypide serail formé par une invagination de l'ectoderme {épithélium cylindrique) autour de laquelle les cellules mésenchymateuses se grou-

90m ee

pent de manière à constituer la deuxième couche du bourgeon polypidien.

Enfin, Davenport (91) se range à l'opinion de Seeliger, et, comme lui, il a vule rudiment du polypide se former dans Flustrella hispida et Lepralia Pallasiana par une invagination des deux couches ectodermique et mésodermique qui constituent les parois de la loge zoéciale.

S 4. — Discussion

Les conclusions de ces différents auteurs sur l’origine du polypide sont loin d'être semblables et, si on en excepte celle de Haddon, qui est basée sur des observations incomplètes, on peut les grouper autour de trois opinions principales :

1° Celle de Nitsche (71), qui attribue au polypide une origine endocystaire etune forme initiale massive, privée de toute sorte de cavité par conséquent ;

2° Celle de Joliet (77), partagée par Hincks et Vigelius, d'après laquelle le rudiment polypidien se constituerait uniquement aux dépens du tissu mésenchymateux ;

3° Celle de Seeliger (98), soutenue par Davenport et généralement admise aujourd'hui, faisant dériver le jeune polypide d'une invagination de l'épithélium ectodermique, autour de laquelle les éléments mésenchymateux, suivant Seeliger, ou la couche mésodermique pariétale, suivant Davenport, formerait le deuxième feuillet.

D’après ce que j'ai dit du mode d'apparition du rudiment polypidien dans les divers cas, il est bien évident que la vérité se trouve entre l'opinion de Nitsche et celle de Joliet. Ces deux opinions se concilient très bien, si lon se rappelle que les éléments mésenchymateux de la cavité du bourgeon proviennent de la prolifération de l'endocyste ou épiderme. D'ailleurs, ainsi que Je Par fait observer pour Bugula Sabatiert et pour les autres CHÉILOSTOMES, le rudiment peut se former en contact avec l'endocyste de Ta paroi dorsale ou de la paroi latérale (PI. V, fig. Tet8; PI XII, fig. 4, rp), ou bien encore en contact avec l'endocyste de la parot interzoéciale inférieure (PI. V, fig. 9; PI. XII, fig. 7 et 10 — rp.) Dans les différents cas, on peut même constater la réunion tardive au rudiment polypidien de cellules mésenchymateuses libres dans la

cavité du bourgeon et n'appartenant plus à l’épithélium épidermique.

Quant à l'opinion de Seeliger, elle est basée sur des recherches faites dans une espèce (Bugula avicularia) que j'ai observée moimême avec la plus grande attention, et dans laquelle je n'ai constaté rien de semblable aux faits rapportés par cet auteur. Les figures 3 et 6 de la Planche XXVI accompagnant le mémoire de Seeliger se retrouvent assez fréquemment dans les bourgeons de Bugula avicularia ; mais il n'en est pas de mème pour les figures 7 à 18 de la même planche que je n'ai jamais rencontrées sur aucune de mes préparations. La figure 4 (PI. XIIT) de ce présent travail, se rapporte à la même espèce (B. avicularia), et il est permis de juger combien il y a loin de la forme du rudiment polypidien (rp) à celle indiquée par Seeliger, et dans laquelle l'invagination est très apparente.

Il en est de même pour les observations de Davenport, bien que, dans une certaine limite, j'aie pu m'expliquer l'erreur commise par cet auteur. J'ai, en eftet, débité en coupes un grand nombre de colonies de Lepralia Pallasiana que j'ai examinées avec un soin scrupuleux, et j'ai toujours constaté que, contrairement aux assertions de Davenport, le rudiment polypidien ne se formait qu'après l'apparition de la cloison qui sépare le bourgeon du blastozoïide subterminal (PI. XII, fig. 7). D'autre part, j'ai souvent observé sur mes coupes des invaginations de l'épiderme, telle que celle représentée par la figure 8 (PI. X{IT), qui, après un examen un peu superficiel, pourraient être considérées comme le début de la formation du rudiment polypidien et qui, je crois, ont été regardées ainsi par Davenport, (V. la fig. 74, PI. IX, de son Mémoire). Mais, en suivant sur les différentes coupes l'évolution de cette invagination, on ne tarde pas à voir la cloison cuticulaire (PL XI, fig. 9, cl) se développer dans la cavité d'invagination et constituer la paroi squelettique interzoéciale, à la face supérieure de laquelle le rudiment polypidien ne se forme qu'un peu plus tard.

$ D. — ConcLusIoN

De tous ces faits, je conclurai que chez les CHéiLosromes et les CTÉNOSTOMES STOLONIFÈRES, le rudiment polypidien ne se produit, dans aucun cas, par une invagination de l'épiderme. Il se forme toujours par le groupement massif d'éléments mésenchymateux

résultant de la prolifération des cellules épidermiques. Le stade creux el le stade de la double vésicule ne sont que des phases ultérieures du développement du polypide.

Il. — DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME TÉGUMENTAIRE

Une fois le bourgeon séparé du bryozoïde ou du stolon qui lui a donné naissance, il accroît rapidement ses dimensions et ne tarde pas à acquérir sa forme définitive. Les cellules épithéliales qui forment l’épiderme du nouveau blastozoïde, ne conservent leur forme cubique ou columnaire que dans la portion distale du bourgeon où elles continuent à produire, par leurs divisions, des éléments fusiformes mésenchymateux, gagnant la cavité générale (PI. XIII, fig. 10 et 11, ep). Dans la région proximale, au contraire, l'épithélium passe graduellement à la forme pavimenteuse et revêt les caractères de l’épiderme des bryozoïdes adultes. La cuticule sécrétée par les cellules épidermiques s’épaissit légèrement, se calcifie dans les espèces à ectocyste simple calcifié, ou s'imprègne des diverses substances qui caractérisent sa nature dans le bryozoïde adulte.

Dans les espèces à ectocyste double, sur les coupes longitudinales et transversales du bourgeon, on constate la formation d'une trainée de cellules mésenchymateuses, s'étendant depuis lépaississement cuticulaire, qui formera l'opercule, Jusqu'aux bords de la paroi frontale. Dans les stades plus avancés du développement du bourgeon, ce plateau cellulaire, évidé au niveau de l'opercule, se montre plus épais, et, comme dans la formation des cloisons interzoéciales, les cellules s'y orientent sur deux plans, entre lesquels se développe la cuticule du cryptocyste (PI. XIIT, fig. 20, cry). Celle-ci se calcifie progressivement, diminuant de plus en plus l’espace

hypostégique (h).