Î. — POLYMORPHISME COLONIAL

Dans toute l'étendue du groupe des BrYozoaIREs ECTOPROCTES marins, le bourgeonnement, dont l'oozoïde issu de la métamorphose de la larve est le point de départ, a pour résultat la formation d'une colonie dans laquelle les divers membres sont plus ou moins disüincts entre eux, soit physiologiquement, soit morphologiquement. C'est ainsi que, dans un bryarium de CafiLosTomE, à côté de bryozoïides normaux, pourvus d'un polypide fonctionnel, on constate assez souvent l’existence de parties assez dissemblables entre elles, telles que les aviculaires, les vibraculaires, les ovicelles, les épines et les fibres radiciformes. Toutes ces formations, dont l’ensemble constitue la colonie, apparaissent, ainsi que nous l'avons vu, sous la forme d'une évagination des parois d'un bryozoïde préexistant. Il en est de mème chez les CTÉNOSTOMES STOLONIFÈRES, où les ramificalions du stolon et les blastozoïdes normaux ne diffèrent en rien, dans la première période de leur développement, des fibres radiciformes à l’aide desquelles la colonie se fixe au substratum. On

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pourrait en dire autant des bryozoïdes el des ovicelles des CxcLos- TOMES, el aussi des productions spiniformes que présentent quelques CréNosromEes non stolonifères Faut-il conclure que ces différentes parties coloniales, qui ont primitivement la même valeur ontogénique, mais qui dans la suite acquièrent une structure différente, une valeur morphologique spéciale, représentent des individualités coloniales au même titre les unes que les autres? Faut-il, au contraire, établir entre elles des distinctions morphologiques, et considérer quelques-unes de ces parties comme de simples organes des autres ?

Telles sont les questions qui se posent et auxquelles les auteurs ont répondu de manières assez diverses.

Je ne citerai pas toutes les opinions qui ont été émises sur l'organisation coloniale des Bryozoaires ; car, outre que la plupart ne sont plus en rapport avec nos connaissances anatomiques et ontogéniques, actuelles, leur discussion m'entraïnerait beaucoup trop loin. Elles ont été, d'ailleurs, fidèlement retracées par Nitsche (71, p. 471 et suiv.). Je rappellerai, toutefois, que si Grant (27) a été le premier à dire que le polypide n’était qu’un organe de la zoécie, c'est Leuckart (51) qui a jeté les bases du polymorphisme colonial, en considérant les aviculaires et les vibraculaires comme des individus hétéromorphes, équivalant en tant qu'unités coloniales aux bryozoïdes normaux. Je rappellerai aussi que Nitsche (71), en adoptant la théorie du polypo-cystide, a montré, cependant, l'exagération manifeste du polymorphisme colonial tel que l'avaient interprété Allman (56) et Reichert (70). De plus, il a assimilé les aviculaires de Bugula flabellata et de Bicellaria ciliata à des bryozoïdes normaux (polypo-cystides) dont le polypide conserverait son état rudimentaire primitif, tandis que les autres formes d'aviculaires, les vibraculaires, les oécies et les fibres radiciformes ne sont pour Nitsche que des cÿstides. Ed. Perrier (81) à magistralement développé l’opinion de ce dernier et a reconnu dans les colonies de Bryozoaires, l'existence de quatre individualités bien distinctes : la loge et son polypide, l'aviculaire, le vibraculaire et la chambre d'incubation. Il a accordé une double individualité morphologique au polypo-cystide de Nitsche, mais physiologiquement, il ne l'a considéré que comme un seul individu. Enfin, Prouho (92, p. 644) a fait remarquer que si l'embryogénie des Ecroprocres n’est pas défavorable à la théorie du polÿpo-cystide, il

n'en est pas de mème de l'embryogénie des ECGTOPROCTES, dans laquelle la jeune Pédicelline, par exemple, « dérive de sa larve sans l'intervention d'aucun phénomène de bourgeonnement comparable à celui qui donne naissance au polypide des ECTOPROCTES. »

La théorie du polypo-cystide est aujourd’hui complètement abandonnée. Le polypide est considéré comme faisant partie des tissus dont l’ensemble constitue le bryozoïde qui, lui, représente une unité coloniale.

A l'exception des aviculaires articulés, pour lesquels N'itsche à établi des homologies morphologiques indiscutables avec les bryozoïdes normaux, toutes les autres formations coloniales : aviculaires non articulés, vibraculaires, ovicelles, épines, entre-nœuds stoloniens et fibres radiciformes, sont regardées comme autant d'individualités hétéromorphes, sans que cette opinion ait été encore appuyée de faits morphologiques ou ontogéniques.

L'étude du développement de ces formations est cependant très intéressante en ce qu'elle prouve le bien fondé de cette opinion, en même temps qu'elle démontre que ces différentes parties de l’organisation coloniale, qui ont la même valeur à leur origine, ne représentent dans la suite que des stades différents du développement des bryozoïdes normaux.

On peut, en effet, considérer quatre phases principales dans l’ontogénie du bryozoïde normal : 1° stade de simple évagination : 2 stade de cystide simple; 3° stade de cystide à rudiment polypidien ; 4° stade de bryozoïde définitif. Or, les épines, la vésicule ovicellienne supérieure dans Flustra securifrons,ainsique la vésicule ovicellienne inférieure de la cavité d'incubation du type Bugula, se groupentdansle premierslade. Demême, lesentre-nœuds stoloniens, la vésicule ovicellienne supérieure de la cavité d'incubation du type Bugula (sauf Flustra securifrons) et les fibres radiciformes apparliennent au slade de cystide simple. Enfin, les aviculaires, les vibraculaires el les ovicelles des CycLosroues franchissent les deux stades précédents el parviennent au stade de cystide à rudiment polypidien. Ainsi donc, au point de vue purement ontogénique, la colonie Bryozoaire est constituée par des individualités de même valeur, et seulement différenciées entre elles par un développement plus ou moins limité.

L'étude anatomique nous a montré qu'il y avait un parallélisme à peu près absolu pour les mêmes stades dans ces différentes indi-

vidualités. Cependant, une fois parvenues au terme de leur développement, ces individualités subissent des modifications, plutôt extérieures qu'intérieures, d'ordre tout à fait secondaire, qui tendent à leur donner un caractère propre, personnel, en rapport avec le rôle spécial qu'elles sont appelées à remplir. $

Il résulte donc que les épines, les fibres radiciformes, les entre-nœuds stoloniens, les vésicules ovicelliennes des CHéiLosToMEs du type Bugula, les ovicelles des Cycrosroues, et les aviculaires que l’on doit confondre avec les vibraculaires, représentent, comme les bryozoïdes, des individus coloniaux modifiés en vue de fonctions spéciales.

L'ovicelle des CnéiLosromes du type Bugula est une double individualité et, par suite, ne peut être comparée à l'ovicelle des CycLos- TOMES. Quant à l'ovicelle du type Cellaria, elle doit être regardée comme une simple modification du bryozoïde dont elle n'est qu'un organe, car son développement ne peut être rapporté à aucun des stades précédemment cités.

Il. — R£ELATIONS ENTRE LES TISSUS, DES BRYOZOÏDES ET LES FEUILLETS EMBRYONNAIRES

Dans une colonie de BryozoarreEcroproGrTE marin, toutbryozoïde, considéré indépendamment du polypide, comprend deux tissus bien caractérisés : l'épiderme et le tissu mésenchymateux, car les leucocytes et les éléments reproducteurs ne sont que des productions du tissu mésenchymateux. En suivant le développement de la colonie, depuis l'œuf, on est obligé de constater que l'épiderme des divers blastozoïdes n’est que la continuation de l’épiderme du cystide de l'oozoïde, qui, lui, dérive directement de l’épithélium palléal et de l'épithélium du sac interne, issus eux-mêmes du feuillet ectodermique embryonnaire. De même, le tissu mésenchymateux, essentiellement formé dans les blastozoïdes terminaux par la prolifération des cellules épidermiques, se rattache cependant, par l’oozoïde, au tissu mésenchymateux différencié aux dépens des éléments endodermiques embryonnaires ; c’est-à-dire que le tissu mésenchymateux qui, dans l'oozoïde, est constitué en partie par les éléments issus de la prolifération de l'épiderme, n’est conslitué dans les divers blastozoïdes que par celle dernière sorte d'éléments,