ASIE

Si l’on considère, maintenant, le polypide dont l'ébauche consiste dans tous les blastozoïdes en un simple massif d'éléments mésenchymateux, mais qui, dans l’oozoïde, comprend une partie d'origine nettement ectodermique et une partie que J'ai considérée comme mésodermique, parce que différenciée aux dépens des éléments endodermiques embryonnaires, on parvient aux mêmes résultats que précédemment. Le polypide de l’oozoïde possède, en effet, dans sa constilution, des représentants de l'ectoderme et du mésoderme ; mais le polypide des blastozoïdes, et il en est de même pour le polypide régénéré, ne renferme dans son ébauche qu'une seule sorte d'éléments, des éléments mésenchymaleux issus de la prolifération de l'épiderme.

De ces faits, il résulte que l'ectoderme embryonnaire se trouve toujours représenté dans la colonie des BRYOZOAIRES ECTOPROTES Où il forme l'épiderme des différentes individualités coloniales. I n’en est pas de même pour l’endoderme qui, après avoir subi un commencement de différenciation mésodermique, disparaît complètement dans le cystide où il se transforme en éléments mésenchymateux représentant un mésoderme d'apparition tardive, lequel se continue par un mésoderme de formation secondaire produit par la multiplication de cellules épidermiques dans les régions en voie de bourgeonnement. Par conséquent, des trois feuillets embryonnaires, l’ectoderme, l'endoderme et le mésoderme, que l’on trouve réunis à un moment donné dans l'embryon, l'ectoderme est le seul qui se perpétue à travers la colonie : l'endoderme est remplacé dans le cystide par le mésoderme en lequel il se différencie, et celui-ci a une évolution limitée à l'oozoïde. Ainsi donc, l'ectoderme est le seul feuillet embryonnaire qui soit représenté dans les blastozoïdes.

Dans une de mes Communications préliminaires (98b), j'ai considéré le tissu mésenchymateux, dérivé de l'endoderme embryonnaire et sans cesse accru par les éléments mésenchymateux que produit l'épiderme des régions bourgeonnantes, comme un protendoderme, tandis que j'ai comparé l'épiderme à un protectoderme. Un examen plus approfondi des faits m'oblige à renoncer à cette conception. Sans aucun doute, la propriété que conserve l'épiderme de donner des éléments mésenchymateux, le désigne comme un protectoderme, mais il n’en est pas de même pour l'endoderme. Celui-ci, en effet, se trouve caractérisé, dès son apparition, par la richesse en granulations vitellines et la forme arrondie de ses élé:

ments. Dans la suite, les granulations vitellines disparaissant, ces éléments acquièrent des prolongements périphériques qu'ils ne perdent que lorsqu'ils se groupent, soit pour constituer l'épaississement mésodermique de l'embryon, soit pour compléter la double paroi du rudiment polypidien dans l'oozoïde, soit encore pour former les cordons funiculaires de ce dernier. L'endoderme se différencie totalement, et les caractères que revêtent ses éléments constitutifs rappellent de trop près ceux du mésoderme mésenchymateux des frères Hertwig, pour qu'on ne considère pas cette transformation comme la différenciation plus ou plus moins tardive d'un mésoderme à forme mésenchymateuse, plutôt que comme une simple modification de l'endoderme primitif.

Cette interprétation me paraît, d'ailleurs, être confirmée par lembryogénie comparée des Ecroproctes et des ENnoprocres. Dans les deux groupes, les initiales endodermiques se différencient de la même manière et leur pénétration dans le blastocæle s’effectue d'une façon à peu près identique, Mais, tandis que chez les Exporrocres et chez les Ecroproctes ovipares, l’'endoderme entre: dans la constitution du mésentéron, qui persiste jusque dans l'oozoïde chez les Expoprocrtes et disparaît dans le cystide ou dans l'embryon même chez les Ecroprocres ovipares, ce mésentéron ne se forme jamais dans les embryons d'EcroproCTEs vivipares que j'ai observés. Cependant, chez ces derniers, les cellules endodermiques issues de la division des initiales n'en existent pas moins, et contrairement à ce qu’en dit Prouho (92, p. 634 et suiv.), elles ne disparaissent pas; elles dévient simplement de leur spécialisation primitive et se transforment en éléments mésodermiques. La cause de l'absence d'appareil digestif qui est d'ailleurs graduelle dans la série des EcroProcres, réside, ainsi que l’a avancé Prouho, dans la viviparité elle-même. Le tube digestif, devenu inutile, disparaît, mais l'endoderme qui continue néanmoins à se former, n'étant plus utilisé, subit une orientation vers une voie différente; il perd sa spécificité primitive el est entièrement employé à la constitution du mésoderme.

Il ne saurait donc être question de retrouver dans le rudiment du polypide des blastozoïdes, comme dans celui du polypide régénéré, les représentants des trois feuillets embryonnaires, ainsi que l'a fait Haddon (83), puisque l'un d'eux, l'endoderme, disparaît au début de l'évolution de la colonie, et dans tous les cas avant que l'oozoïde

Re LR

n'ait atteint son complet développement. L'ectoderme, lui-même, qui, encore dans l’oozoïde, prend part à la constitution de la vésicule interne du rudiment polypidien, n'entre plus ensuite dans la formation du polypide, au moins directement; et ce sont les éléments mésodermiques, issus, ilest vrai, de la prolifération de l'épiderme, qui composent à eux seuls l’ébauche du polypide et donnent par leurs différenciations les tissus qui, le plus souvent, sont produits par l'ectoderme, l’endoderme et le mésoderme.

Une semblable origine pour le polypide de l'oozoïde ou du bourgeon et pour le polypide régénéré, est contraire, sans doute, à une application rigoureuse de la théorie des feuillets embryonnaires. Mais, ainsi que l'a fait Caullery (95), à propos de la blastogenèse chez les Ascidies composées, et Michel (98) au sujet de la régénération chez les Annélides, il y a lieu d'établir une distinction entre le développement embryonnaire, le développement blastogénétique et le développement dans la régénération. La blastogenèse et la régénération s'effectuent suivant des processus post-embryonnaires, acquis; ce sont des embryogénies nouvelles, épigénétiques, suivant l'expression de Gaullery, qui ne sont pas soumises aux lois de l'embryogénie ancienne, de l’embryogénie vraie, et dont les caractères peuvent être variables suivant les groupes ou suivant les espèces.