X. — ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DU POLYPIDE

Nous avons déjà vu (p. 110) que le polypide se développait aux dépens de la vésicule close (rp) que renfermait le cystide, une fois parvenu au stade de la figure 11 (du texte) et dont la figure 3 (PI. V) représente une coupe longitudinale. Il reste donc, pour établir l'origine du polypide, à fixer l'origine de la double vésicule.

En comparant les figures 2 et 3 (PI. V), on ne saurait mettre en doute que la double vésicule, dont la section est figurée en rp (fig. 21, ne soit formée au moins en partie par le disque méso-ectodermique de la calotte de la larve, dont la figure 2 représente une coupe en epe et epm. L'invagination de la calotte, avons-nous vu (p. 108) forme dans la cavité du cystide une sorte d'entonnoir à ele ble paroi, à grande ouverture supérieure, à cavité occupée par l'or-

mnt

gane nerveux central dégénérescent, et dont la petite ouverture, inférieure, donne encore passage au tractus fibrillaire neuro-musculaire. L'épaississement eclodermique (epe) en constitue la paroi interne, et l'épaississement mésodermique (epm), la paroi externe. À ce même stade, qui suit immédiatement après l'invaginalion de la calotte, on peut remarquer, au niveau des deux ouvertures du double épaississement, une différenciation des éléments libres de la cavité du cystide. Il se forme, en effet, au voisinage de la grande ouverture supérieure, un massif cellulaire (PI. V, fig. 2, a), se distinguant nettement des autres éléments libres, par la légère coloration violette qu'il prend dans les préparations colorées à l'hématoxyline et à l'éosine. Ce massif constitue une lame reliant les bords supérieurs libres du double épaississement, dont elle se distingue, cependant, par sa faible coloration et le groupement encore indéterminé de ses éléments. De même, dans le voisinage de la petite ouverture inférieure, on peut voir en b (PI. V, fig. 2) quelques cellules se distinguant par la coloration légèrement violette des éléments libres qui les entourent ; elles se groupent autour du tractus fibrillaire et quelques-unes, accolées contre le double épaississement, paraissent déjà faire corps avec ce dernier.

A un stade ultérieur, intermédiaire entre celui de la figure ? et celui de la figure 3 (PI. V), le disque méso-ectodermique invaginé fait partie d'une vésicule complètement close, dans la cavité de laquelle on aperçoit encore de légères traces des cils vibratiles de la calotte. Mais cette vésicule ne possède pas une double paroi sur toute son étendue ; la double paroi n'existe que sur la face latérale, landis que dans les deux pôles correspondant aux ouvertures primilives, la couche cellulaire est unique. Ce n’est que plus tard que les deux feuillets s'individualisent dans cette dernière, continuant les deux couches du disque méso-ectodermique, ainsi que le représente la figure 3 (PI. V).

La vésicule close, qui, par une succession de différenciations accompagnant son développement, donnera ultérieurement le polypide de l'oozoïde, est donc constituée par deux feuillets : un feuillet interne et un feuillet externe. Le feuillet interne tire son origine, en parlie de l'épaississement ectodermique de la calotte, et en partie de la différenciation d'éléments libres de la cavité générale du cystide De même, le feuillet externe est formé, en partie par l'épaississement mésodermique de la calotte, et en partie par les éléments

libres du cystide différenciés. Il résulte done que le rudiment qui donnera le polypide de l'oozoïde possède, vis-à-vis des feuillets embryonnaires, une origine assez complexe pouvant être soumise à la discussion. J'aurai l'occasion, plus loin, de reprendre cette origine.

Quant aux différenciations que subit la vésicule du rudiment polypidien pour atteindre la structure définitive du polypide de l'oozoïde, elles sont absolument identiques à celles que je décrirai plus tard à propos du développement du polypide des blastozoïdes. Il n'en sera pas question ici, car la vérification des faits et leur discussion même seront beaucoup plus aisées, si ces faits sont exposés à propos du développement du polypide des blastozoïdes que l’on peut observer à Loute époque de l'année, tandis qu'il n'est pas toujours facile d'avoir des oozoïdes en voie de formation. Un chapitre spécial sera d'ailleurs consacré à cette étude.

XI. — ORIGINE DU TISSU MÉSENCHYMATEUX ET DES LEUCOCYTES NATURE" ET ORIGINE DU CORPS BRUN

J'ai déjà indiqué, au sujet des modifications subies par le cystide pour se transformer en oozoïde, el d'après les observations faites sur le vivant, la concentration graduelle des éléments primitivement libres et épars dans la cavité du cystide,en un massif dont la coloration jaune est due à la présence de granulations de cette couleur, renfermées dans ses éléments constitutifs. Ce massif paraît être suspendu, d’une part au cæcum du jeune polypide avec lequel il est en contact, d'autre part aux parois du cystide par lintermédiaire des tractus funiculaires qui s'échappent du massif en des points opposés à celui occupé par le polypide.

De même, j'ai fait remarquer que, au fur et à mesure de l’allongement du eystide el du développement du polypide, ce dernier s'éloignait de plus en plus de la paroï basale et que les tractus funiculaires devenaient de plus en plus importants, tandis que, au contraire, le massif des éléments libres de la cavité du cystide prenait des dimensions de plus en plus réduites, non pas que la taille des éléments se trouvât diminuée, mais parce que leur nombre va toujours décroissant. Il semble donc, au premier abord, qu'il existe

une relation très étroite entre l'accroissement et le développement du polypide et des tractus funiculaires, d'une part, et la réduction de plus en plus accentuée du massif. Mais, si l'ontient compte maintenant que les tractus funiculaires présentent toujours sur leur parcours un certain nombre d'éléments allongés, renfermant des granulations jaunes semblables à celles des éléments du massif, et que de semblables granulations n'existent pas dans les cellules constitutives du polypide, on est obligé de conclure en une relation tout à fait directe entre la réduction du massif et le développement du tissu funiculaire. La présence des éléments à granulations colorées dans la constitution des tractus funiculaires en trahissent l’origine, et 1l n'en faut pas davantage pour se convaincre que les éléments libres de la cavité du cystide réunis en massif, sont utilisés en grande partie dans la formation du tissu funiculaire. Enfin, ceux d’entre eux qui ne se différencient pas en éléments funiculaires, constituent le corps brun que l’on trouve suspendu au cæcum du polypide de l'oozoïde, au moment où celui-ci atteint sa structure définitive (PI. 1, fig. 2, cb).

L'examen des coupes histologiques faites dans des cystides de divers âges confirme non seulement les résultats précédents, auxquels on est conduit par l'observation un peu grossière des faits sur le vivant, mais encore il permet de préciser quels sont, parmi les éléments du massif, ceux qui entrent dans la constitution du tissu funiculaire etceux qui forment le corps brun ; enfin, il permet de saisir aussi les différenciations que subissent les uns et les autres pour parvenir à leur manière d'être définitive.

Nous avons constalé dans la cavité générale de la larve l'existence de deux sortes d'éléments libres : des cellules mésenchymateuses ayant les caractères histologiques des leucocytes du bryozoïde et des éléments endodermiques n'ayant pas encore subi de différenclalion. Nous avons retrouvé ces mêmes éléments dans la cavité générale du cystide, en même tempsque ceux provenant de la dégénérescence des organes larvaires. Mais, nous avons vu qu'en dehors de leur structure spéciale, chacune de ces sortes d'éléments présenlait, dans les préparations traitées par l'hématoxyline et l'éosine, une Coloration spéciale permettant d'en suivre assez facilement l'évolution ultérieure sur les coupes.

Les cellules mésenchymateuses, dont le réticulum protoplasmique

se colore légèrement en violet, tandis que les fines granulations

vitellines emprisonnées dans les mailles prennent une coloration rose, occupent la partie périphérique du cystide et sont reliées les unes aux autres par leurs prolongements. Leur nombre, d'abord très réduit au moment de la fixation de la larve, s'accroît sans cesse au fur età mesureque se développe le cystide. Je n'aiobservé aucun cas de division de ces éléments mésenchymateux, bien que mes préparations soient cependant très nombreuses et que j'en aie varié le mode de fixation, auquel aurait pu être attribuée l'absence des phénomènes cynétiques. Par suite, la multiplication des éléments mésenchymateux, leur nombre toujours croissant, doivent être rapportés à une tout autre cause ; car mème s'il existait des divisions, celles-ci devraient être considérées comme très rares et, dans tous les cas, insuffisantes à expliquer le nombre de plus en plus grand des cellules mésenchymateuses. Celles-ci constituent un plexus pariétal, relié au massif central par des trabécules de même nature, qui ne sont que les ébauches des ramifications périphériques des cordons funiculaires.

Si l’on examine maintenant la structure des éléments entrant dans la constitution du massif,on constate que les globules vitellins, quelle que soit leur richesse en granulations vitellines, évoluent d’une manière bien différente de celle des éléments provenant de la dégénérescence des organes larvaires. Dans les premiers, les granulations vitellines subissent une sorte de fragmentation et deviennent beaucoup plus nombreuses, en même temps que leurs dimensions deviennent de plus en plus réduites (PI. II, fig. 7 et 8, em). Le protoplasma dans lequel elles baignent prend lui-même un aspect de plus en plus franchement réliculé, el la coloration violette y prend progressivement la placede la coloration rose que présentaient ces éléments dans la larve. Le noyau, d'abord masqué par le vitellus, se montre maintenant assez distinctement, par suite de la disparition graduelle des granulations vilellines. La forme de ces éléments s'allonge jusqu'à devenir fusiforme, et, alors, il n'est plus permis de les distinguer des éléments mésenchymateux transmis par la larve au cystide, avec lesquels on les confond.

Ouant aux éléments provenant de la dégénérescence larvaire, ils ou tous une évolution identique qui les transforme en globules sphériques à contenu homogène, auxquels je donnerai le jou de corpuscules de rebut. Les cellules de la couronne, qui, lors de léclosion de la larve, ont déjà perdu leurs membranes latérales et dont

les noyaux ne se distinguent plus au sein de la masse protoplasmique commune, occupent dans le cystide le bord interne du canal annulaire, tandis que les cils vibratiles en occupent la cavité. La coloration rose que présente le protoplasme coronal et la coloration violette des cils vibratiles et de la cuticule, sur les coupes trailées par l'hématoxyline et l'éosine, permettent de suivre assez facilement les changements que subissent ces parties. L'une et l’autre, d'ailleurs, se transforment successivement en petites masses arrondies d'une substance granuleuse, occupant encore pendant un certain temps leur situation primitive, celle où, précédemment, existait le canal annulaire. Mais elles ne tardent pas à se séparer les unes des autres, et, dans un stade plus avancé, tel que celui représenté par la figure 3 (PL. V), elles sont irrégulièrement distribuées dans la cavité du cystide, au milieu des éléments mésenchymatenx etendodermiques. Cependant, ces masses, que l’on reconnaît toujours à leur coloration et à leur structure finement granuleuse, ne présentent pas toutes la même structure. Il en est, comme celle qui est représentée en hcv (PI. IT, fig. 7), qui possèdent encore les caractères primitifs ; d'autres, au contraire, comme celle figurée en a, se montrent pourvues d’une fine membrane limitante qui n'existait pas précédemment, et possèdent à leur périphérie ou au sein de leur masse, un certain nombre de vésicules vitellines colorées en rose vif, ressemblant à celles que l'on constate encore dans certains éléments mésenchymateux incomplètement différenciés Avec un peu d'at- Lention, sur de semblables préparations, on peut même découvrir quelques-unes de ces masses granuleuses de dégénérescence en contact avec ces derniers éléments, lesquels paraissent se mouler à leur surface jusqu'à les revètir presque complètement. Après de semblables observations, la conclusion qui s'impose est que les produits de dégénérescence de la couronne sont englobés par les cellules mésenchymateuses nouvellement différenciées; ils sont phagocytés.

Ilen est à peu près de même pour les deux systèmesglandulaires, qui, une fois la larve fixée, se décomposent en leurs cellules conslüitutives et forment des corpuscules sphériques fortement colorés en violet (PT. IT, fig. 7, Ag). Ceux-ci, au fur et à mesure du développement du cystide, sont, la plupart au moins, sinon tous, phagocytés par les cellules mésenchymateuses (PI. TI, fig. 8, a).

L'épithélium de la fente ciliée, dont la dégénérescence avait com-

mencé de se produire pendant la vie libre de la larve, l'épithélium de la papille vibratile, le système neuro-musculaire et l'ectoderme oral de la larve se transforment, eux aussi, en masses granuleuses de dégénérescence. Mais leur coloration rosée ne permet pas de les distinguer des masses semblables provenant de la couronne, et, par suite, 1l m'est impossible d'en retracer l’évolution. Je ne doute pas, cependant, que ces parties ne soient phagocytées à leur tour.

Lorsque de tels amas granuleux ont été absorbés par les éléments mésenchymateux jouant le rôle de phagocytes, les granulations roses de ces derniers subissent une sorte de fragmentation, et leurs divisions, de plus en plus petites, se mélangent à la substance dégénérée (PI. HT, fig. 8, b). Finalement, l'aspect granuleux disparaît, tout comme si la substance formant les granulalions s'était dissoute au sein du liquide protoplasmique, et la coloration rose devient de plus en plus dominante. Ces phagocytes prennent un aspect homogène et on n'y observe plus que quelques granulations réfringentes, plus fortement colorées (PI. IT, fig. 7 et 8, cer). Ils constituent les corpuscules de rebut, dont le groupement forme le corps brun, dans lequel ils conservent leur structure jusqu'au moment où ils sont absorbés par le cæcum du polypide.

Il résulte donc que tous les éléments entrant dans la constitution du massif du cystide ne subissent pas une même évolution : les uns, provenant de la dégénérescence des organes larvaires, sont phagocytés par les éléments mésenchymateux et transformés en corpuscules de rebut donnant le corps brun. Les autres, qui ne sont autre chose que les cellules endodermiques, se différencient en éléments mésenchymateux, s’unissant à ceux déjà différenciés pour former le tissu mésenchymateux.

Mais les éléments libres, mésenchymateux, de Îa cavité générale de l'oozoïde ne dérivent pas tous de la différenciation des éléments endodermiques de l'embryon. Lorsque le cystide est définitivement constitué, il existe dans la région distale du cystide, une portion de l'épithélium épidermique dont les cellules palissadiques se multiplient activement et produisent des éléments qui tombent dans la cavité générale (PI. V, fig. 3), sous la forme mésenchymateuse. Or, celte région épithéliale conserve toujours ses caractères, et les cellules mésenchymateuses ainsi produites deviennent de plus en plus nombreuses dans la cavité du cystide avec les progrès du dévelopment. Elles s'unissent à celles de même nature différenciées aux

Fe

dépens des cellules endodermiques, et, comme elles, participent à la constitution du tissu mésenchymateux.

Ainsi done, le tissu mésenchymateux est formé par le groupement d'éléments mésenchymateux, primitivement libres dans la cavité générale du cystide, provenant à la fois de la différenciation des éléments endodermiques, soit avant, soit après la métamorphose de la larve et de la prolifération des éléments épidermiques dans la région terminale du cystide.

Les leucocytes, vésieulaires ou sphérulaires, que l’on rencontre dans la cavité générale de l’oozoïde, ne sont que les produits de la différenciation d'éléments mésenchymateux issus, soit des cellules endodermiques, soit de la prolifération épidermique, alors que ces éléments ne sont plus libres et font déjà partie du tissu funiculaire.