CHAPITRE IX

DÉVELOPPEMENT DU POLYPIDE

Nous avons déjà vu qu'à l'exception du polypide de l’oozoïde, tous les autres polypides d'une colonie de Bugula Sabalieri tirent leur origine d’un massif cellulaire, issu lui-même du groupement d'un certain nombre d'éléments mésenchymateux provenant de la prolifération, soit de l’épiderme, pour le polypide du bourgeon, soit du tissu mésenchymateux, pour le polypide régénéré. Ce groupement cellulaire, qui constitue la première phase du développement du polypide, recevra le nom de s{ade massif.

Le stade massif est de courte durée. Le massif cellulaire n’est pas encore complet, et des éléments mésenchymateux l'accroissent encore par leur union à ceux déjà associés, que, dans la région centrale du massif, s'opère un écartement cellulaire (PL V, fig. 9 rp) produisant une cavité. C'est le s/ade creux.

Mal délimitée tout d'abord, la cavité centrale ne larde pas à prendre une forme ovoïde, allongée, bien définie. Les éléments qui l'entourent se disposent en une couche régulière, limitante. Mais cette orientation des éléments ne s'effectue pas à la fois dans toute l'épaisseur du massif ; les cellules périphériques conservent pendant quelque temps encore leur distribution irrégulière, ce qui donne au rudiment polypidien l'aspect d'une vésicule à double paroi (PI. V, fig. 10, rp). C'est le stade de la double vésicule.

A partir de ce dernier stade, le développement ultérieur du polypide, qu'il appartienne au cystide, au bourgeon, ou bien au blastozoïde dont le polypide a dégénéré, s'effectue dans des conditions toujours semblables. La formation des différents organes, les phénomènes de différenciation qui l’accompagnent, se produisent toujours dans le même ordre et avec les mêmes processus.

Les deux couches du rudiment polypidien se délimitent de plus en plus l'une de Fautre, et la couche externe acquiert une disposi-

Lion de plus en plus régulière de ses éléments. Les noyaux y sont encore distribués, cependant, sur deux ou trois plans, au sem d'une masse de protoplasme dans laquelle on ne distingue aucune limite cellulaire. Chacune de ces deux couches a un caractère essentiellement embryonnaire, et ce n’est que plus tard qu'elles acquièrent, au moins la couche interne, une structure épithéliale nettement définie quoique simple.

Le stade de la double vésicule atteint, le polypide a une forme assez régulièrement ovoïde, à grand axe longitudinal, et chacune des parois vésiculaires présente à peu près la même épaisseur sur toute son étendue.

La première modification qui survient consiste dans l'élargissement frontal du rudiment du polypide et dans le rétrécissement de plus en plus prononcé d'une partie de la moitié supérieure dorsale. La figure 11 (PI. V) représente la coupe transversale d'un jeune polypide, dans lequel cette différenciation commence de s’accuser. Elle est plus manifeste dans la figure 12 (PI. V), où, par suite d’un rapprochement graduel, les faces latérales de la vésicule interne sont arrivées au contact l'une de l'autre, et se sont même soudées entre elles, de manière à diviser la cavité vésiculaire primitive en deux cavités secondaires, l'une frontale {ph), l'autre dorsale (4). Mais ce rétrécissement, qui ne s'effectue d'ailleurs que sur la moitié supérieure de la vésicule, ne se produit pas sans doute dans tous les points avec la même intensité. Il s'opère sous la forme d’un pincement latéral dont l'intensité, maximum au milieu de la longueur de la vésicule, où létranglement est complet, va décroissant de plus en plus en se rapprochant de l'extrémité supérieure de la vésicule, où elle devient nulle avant mème de l’atteindre, de telle facon que les deux cavités restent en communication à ce dernier niveau. Il s'est donc formé aux dépens de la double vésicule primilive, un diverticule en cæcum, dorsal et longitudinal à la fois, communiquant par son extrémité supérieure avec la cavité frontale élargie. Par son évolution ultérieure, ce diverticule donnant le rec- Lum et les différentes parties de l'estomac, je le désignerai sous le nom de diverlicule intestinal, et je donnerai à cette phase du développement du polypide le nom de stade à diverticule intestinal.

Pendant la formation du diverticule intestinal, l'élargissement frontal du rudiment s'est accentué à son tour, et les deux couches se sont singulièrement amincies dans celte région. Les coupes

transversales représentées par les figures 11 à 13 (PI. V) indiquent la diminution graduelle de l'épaisseur de ces deux couches qui, dans la figure 13, possèdent déjà un caractère membraneux suffisant pour permettre de distinguer celte partie du reste des parois de la cavité frontale, et reconnaître la portion des parois de la double vésicule qui donnera la gaine lentaculaire. En même temps aussi, et à la base de la future gaine tentaculaire, il s'est produit un certain nombre de pelits mamelons faisant saillie vers l'intérieur de la cavité frontale. Ces saillies, qui représentent les ébauches des Lenlacules, subdivisent la cavité frontale en deux régions superpoposées, séparées par le plan d'insertion des tentacules ou lophophore : l'une, supérieure, deviendra la cavité de la gaine tentaculaire ; l'autre, inférieure, formera la cavité pharyngo-æsophagienne (PIE V, fig. 42 et 13, ph).

Ainsi apparaissent, presque simultanément, les ébauches des différentes parties du polypide, à la constitution desquelles les deux couches du rudiment polypidien prennent part. Chacune de ces ébauches va se développant, jusqu'à ce qu'elle parvienne à la structure définitive.

Les tentacules perdent leur aspect de simple massif ; ils deviennent cylindriques et forment autant d'appendices insérés perpendiculairement sur le plan du lophophore, autour duquel ils sont disposés. Le diverticule intestinal: s'accroît en longueur, dépasse même le niveau inférieur de la cavité pharyngo-œsophagienne, contre laquelle il est toujours situé, mais sans communiquer encore avec elle. Son extrémité supérieure se rétrécil, el sa cavité ne s’ouvre plus dans celle de la gaine tentaculaire que par un petit orifice qui formera plus tard l'anus. De même, un léger étranglement se produit un peu au-dessous de cet orifice, indiquant une subdivision de sa cavité en une partie rectale, supérieure, el en une partie stomacale, inférieure. La gaine tentaculaire, insérée tout autour du lophophore, prend une forme conique et, par son sommet adhérent aux parois du bryozoïde, suspend tout le polypide dans la cavité de ce dernier.

Quelques-uns des polypides représentés dans les figures 2? el 9 (PI. I) et ceux de la figure 12 (du texte) et de la figure 17 (PI. V) montrent ces différentes modifications morphologiques.

Mais, tandis que ces modifications s'opèrent dans le polypide, il apparaîl dans la couche externe du rudiment du lophophore, et à la