‹ Contributions à l'histoire naturelle des bryozoaires ectoproctes marinsChapitre 63 sur 210 · NAT · texte numérisé non relu

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base même de chacun des tentacules, une petite cavité formée par simple écartement des éléments cellulaires de cette couche (PI. V, fig. 13, ce). Il existe tout d’abord autant de cavités distinctes que de tentacules, et ce n’est que par la continuation du processus que les cavités primitives se mettent en communication entre elles à travers les espaces intertentaculaires, en même temps qu'elles s'étendent dans le massif central des tentacules. Ces cavités, primitivement distinctes, sont donc le départ de la formation du canal cireulaire el des canaux lenlacularres.

Le canal circulaire et les canaux tentaculaires ne sont pas encore complètement formés, que tout l’ensemble du polypide suspendu par la gaine tentaculaire effectue, autour de l'axe transversal du lophophore, une rotation de 90°. Celle-ci a pour effet d'amener ce dernier sur un plan transversal, de manière que les tentacules oceupent une direction longitudinale, tandis que le diverticule intestinal prend une situation oblique, sinon complètement transversale.

La figure 16 (PI. V) montre la coupe longitudinale d'un jeune polypide ayant exécuté cette rotation. Cette figure, bien qu'appartenant à un polypide d'un développement plus avancé que ceux dont les figures 13 et 15 (PI. V) représentent des coupes transversales, ne présente pas encore l'ébauche du canal circulaire qui est cependant très distinct dans ces dernières. De même, elle montre que la cavité pharyngo-œsophagienne ne communique pas encore avec la cavité stomacaie, tandis que dans la figure 15 cette commu nicalion existe déjà. Il résulte donc de ces observations que l'on ne saurait établir une règle fixe dans l'ordre d'apparition des organes, pas plus, d’ailleurs, que dans la succession des différenciations.

Cette même figure, la figure 16 (PI, V), est encore intéressante à beaucoup d'autres égards. Et d'abord, à la base du tentacule voisin du rectum et du côté interne, l'on voit une invagination de l'épithéum externe du lophophore (egn), qui, dans une phase ultérieure, s'individualise par étranglement et forme le massif cellulaire du ganglion nerveux (PI. IT, fig. 1, gn). De plus, la cavité pharyngoœsophagienne montre une portion supérieure rétrécie, la cavité pharyngienne, el une portion inférieure, la cavité œsophagienne, qui se prolonge sous la forme d’un diverticule jusqu'au contact de l'évagination produite à ce même niveau par les parois du diverticule intestinal, laquelle donnera ultérieurement la portion stomacale cardiaque (PI. TL, fig. 1, ca). Ces deux vésicules, soudées déja

entre elles aux points de contact, s'accroissent encore dans les stades ultérieurs, de manière que l'évagination œsophagienne repousse l'évaginalion cardiaque primitive et l'oblige à s'invaginer dans sa cavité propre. Maisles parois deviennent de plus en plus minces au sommet des deux évaginations, où elles ne tardent pas à se rompre, formant ainsi l'orifice qui met en communication la cavité œsophagienne avec la portion cardiaque de l'estomac. Le tube digestif est dès lors complet. L'épithélium limitant intérieurement la cavité digestive n'aura plus désormais qu'à se différencier, donnant à chacune des parties de cette dernière les caractères qu'elles possèdent dans le polypide adulte. La figure 1 (PL. IT) montre l’acheminement vers cette structure définitive.

On peut encore voir dans la figure 16 (PI. V), du côté du diverticule intestinal, reposant sur l'épithélium de la cavité œsophagienne el se continuant sur. celui de la cavité pharyngienne, une couche d'éléments (mupæ) appartenant au revêtement externe du polypide ; ces éléments représentent la section transversale des fibres musculaires péri-æsophagiennes et péri-pharyngiennes en voie de différencialion. Enfin, cette coupe longitudinale montre aussi la disposition épithéliale acquise par les différents éléments dérivés des deux vésicules du rudiment polypidien, exception faite cependant, de la partie massive, axiale, des tentacules dans laquelle cette disposition ne se montre qu'après l'apparition du canal tentaculaire (EL Re 1),

Les tentacules, en effet, offrent d'abord une structure massive (PL. V, fig. 12-16, #), dans laquelle la cavité limitée par l'épithélium tentaculaire externe est complètement occupée par les cellules dérivées de la vésicule externe du rudiment. Mais, par l'accroissement de cette dernière cavité, nou accompagné d'un accroissement semblable de ces dernières, celles-ci s'allongent de plus en plus, déterminant un certain nombre de vides(PL T1 fig. 1-3) qui représentent la cavité tentaculaire. Finalement, ces éléments profonds (ms) s'écartent de plus en plus les uns des autres, deviennent pariétaux et forment un revêtement continu, mince, à la cavité tentaculaire (eli), en même temps qu'ils tapissent lépithélium tentaculaire externe (PI. IL, fig. 15, ele) ; ils constituent l'épithélium tentaculaire interne.

Parvenu au stade dont la figure 11 (PI. IT) représente une coupe

longitudinale, le polypide possède presque sa structure définitive

L'épithélium tentaculaire externe et l'épithélium pharyngien sont pourvus de leurs cils vibratiles. L'épithélium œæsophagien, bien que les membranes cellulaires latérales ne présentent pas encore les épaississements de renforcement qu’elles possèdent dans l'œsophage de l'adulte, offre déjà la plus grande partie des caractères de ce dernier. La région pylorique est nettement différenciée, séparant l'estomac du rectum. Dans ces derniers, les cellules épithéliales ont un bord périphérique arrondi et montrent une tendance bien manifeste vers la différenciation glandulaire. Le ganglion nerveux est définitivement constitué, etle canal circulaire dans lequel 1l est logé est pourvu de ses fibres musculaires transversales qui se sont développées aux dépens des cellules du revêtement externe, entrant dans l’épaississement du lophophore.

Pendant que ces diverses parties se sont successivement différenciées, la gaine tentaculaire s'est développée à son tour et le polypide a acquis sa musculature propre. Mais, si dans l'étude du développement, on parvient à de bons résultats par l'examen des coupes longitudinales ou transversales, ce mode d'observation devient insuffisant quand il s'agit du développement de la gaine Lentaculaire ou de celui du musele grand rétracteur ; ces derniers nécessitent l'usage des observations sur le vivant, ou sur les préparations fixées et colorées en masse.

Le cône membraneux de la gaine tentaculaire, suspendu par son sommet aux parois du bryozoïde, à l'aide d’un tractus d'éléments libres de la cavité générale de ce dernier, va augmentant ses dimensions el, plus spécialement, ses dimensions en longueur. À un certain moment de cet accroissement, le polypide ayant en partie différencié son œsophage, mais celui-ci ne communiquant pas encore avec l'estomac, les cellules mésenchymateuses de la cavité générale du bryozoïde contractent des adhérences avec le revêtement externe de la gaine tentaculaire ; elles forment finalement huit tractus s'insérant, par leur extrémité distale sur les parois latérales, dorsale et frontale du bryozoïde, au nombre de deux pour chacune de ces parois. Ceux-ci tendent la gaine à leurs points d'insertion et lui font prendre à ce niveau un contour hexagonal; ils forment les bandes musculaires pariélo-vaginales.

De même, le sommet du cône de la gaine tentaculaire, toujours entraîné par le tractus qui la suspend aux parois zoéciales et qui se raccourcitde plusen plus, arrive bientôt au contact de ces dernières.

Enr

Les cellules mésenchymateuses qui constituaient ce tractus,se sont écartéesles unes des autres, se sont étalées tout autour du sommet de la gaine Lentaculaire et contre les parois zoéciales, de manière à former deux groupes latéraux pairs, s'insérant distalement sur les parois latérales du bryozoïde. Ces quatre faisceaux donnent, par leur différenciation ultérieure, les muscles pariéto-diaphragmatiques. Sous l'action de ces derniers, le sommet de la gaine tentaculaire se transforme en une surface quadrilatérale qui adhère à l’endocyste pariélal ; en outre, leur action détermine dans le revêtement externe de cette surface, une orientation légèrement concentrique des éléments qui le constituent et aux dépens desquels se développent les fibres musculaires circulaires du diaphragme.

A ce stade du développement de la gaine, le polypide présente son organisation définitive. Les muscles pariélaux etles muscles propres du polypide entrent alternativement en jeu. Le polyde exécute des mouvements assez violents d'extension et de rétraction, occasionnant une dépression de la paroi zoéciale frontale, au point où la gaine tentaculaire adhère à cette dernière. Ces mouvements, devenant de plus en plus fréquents, occasionnent finalement la rupture de lendocyste et de la gaine au centre même de leur surface d'adhésion. Ainsi se forme l'orifice diaphragmatique. Une fois cet orifice percé, le polypide reste immobile pendant deux ou trois minutes, et ce n'est qu'après avoir pris ce repos qu’il se dévagine à l'extérieur.

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