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mal, ainsi que cela a lieu chez les Caéwosromes, les CycLosromre et les Crénosromes de la tribu des Halcyonellea, EureN8EerG, chaque membre de la colonie peut produire, suivant le cas, un ou plusieurs bourgeons. Il n'existe pas d'espèce, au moins jusqu'à ce jour, dans laquelle tous les bryozoïdes, sans exception, ne donneraient naissance qu'à un seul bourgeon, de manière à former une colonie linéaire où unisériée, simple. On trouve toujours, en effet, dans un même bryarium, un certain nombre d'individus pourvus de deux ou trois bourgeons qui, par leur développement ultérieur, font perdre à la colonie sa simplicité primitive. Les blastozoïdes peuvent rester distincts les uns des autres et seulement reliés entre eux dans la région où s'est effectué le bourgeonnement ; ils peuvent aussi contracter des relations de dépendance beaucoup plus étroites, les faces voisines se mettant en contact et devenant coalescentes : dans le premier cas, la colonie est dite unisériée el ramifiée (Aetea, Eucralea, etc.) ; dans le second, elle est dite, au contraire, plurisériée, cas de beaucoup le plus fréquent. Avec un semblable mode de bourgeonnement, les bryozoïdes peuvent être situés du même côté d’un plan (Buqgula, Scrupocellaria, Caberea, Schizoporella unicornis, Lepralia Pallasiana, Alcyonidium cellarioïdes, Pherusa, Flustrella, Crisia, Diastopora, etc.), ou des deux côtés d’un même plan, dos à dos (Lepralia foliacea, Flustra securifrons, etc.\, ou bien encore, autour d'un axe imaginaire (Cellaria, Tubucellaria cereoïdes, etc.). De même, la colonie plurisériée peut être simple où ramifiée. Elle est simple, quand tous les blastozoïdes s'unissent entre eux par leurs faces latérales rapprochées: elle adhère le plussouventau substratum où elle constitue une expansion à contour variable, dont les dimensions sont d'autant plus grandes que la colonie est plus âgée (Microporella Malusti, Schizoporella auriculata,S. unicornis, Lepralia Pallasiana, Alcyonidium cellarioïdes, elc.). Mais, généralement, un certain nombre de blastozoïdes restent distincts entre eux, au moins par une de leurs faces latérales ; ils continuent la colonie, mais lui donnent une forme découpée qui, par la répétition du phénomène, passe à la forme ramifiée. Les bryariums ramifiés ont, pour la plupart, un port dressé ; ils sont fixés aux CR ANA sui par des fibres radiciformes (Bugula, Scrupocellaria, GAberee, Cellaria, etc.), soit par une sorte de support adhésif, GASTORANE formé par les premiers bryozoïdes (Relepora, Smillia Kæhleri, Palmicellaria Skenei, etc.).

Quelle que soit la manière d'être de la colonie, unisériée ou plurisériée, simple ou ramifiée, tous les bryozoïdes qui la constituent sont pourvus d'un squelette légumentaire qui, par sa continuité d'un individu à l'autre, forme le squelette colonial. Celui-ci , toujours simplement cuticulaire dans le bourgeon, est plus ou moins imprégné de chitine (Bowerbankia, Amalhia, ete.) ou de calcaire (CxeLosromes et la plupart des CnéiLosromes) chez l'adulte.

Chez les espèces calcifiées, dressées el ramifiées, 1l n'est pas rare de constater dans le squelette colonial, l'existence de portions cornées, distribuées de distance en distance, formant autant d’articulations, grâce auxquelles les rameaux de la colonie jouissent d’une certaine flexibilité les uns sur les autres. Ces colonies sont dites articulées, el l'on donne indistinctement les noms d'entre-nœud ou de segment à chacune des parties du bryarium comprises entre deux articulations. De semblables dispositions ne se rencontrent que dans les espèces à squelette insuffisamment calcifié, et dont les rameaux grêles seraient constamment brisés par l'action des vagues (Eucralea, Scrupocellaria, Caberea, Cellaria, Crisia, ete.). Les articulations cornées peuvent exister où faire défaut dans la même espèce, suivant les conditions de l'habitat. La Caberea Boryi est un exemple frappant de cette adaptation. Busk (!) signale, en effet, la présence de segments ou entre-nœuds dans le genre Caberea; or, tous les échantillons que j'ai récoltés dans la région de Cette, où ils vivent abrités dans les cônes très résistants que forment les jeunes Rélépores, sont dépourvus de toute articulation. Quelques espèces cténostomes, à squelette fortement chitineux, possèdent aussi leurs zoécies articulées sur un pédoncule de longueur variable fourni par le stolon (7riticella pedicellata, Mimosella gracilis, ete.).

S 2. — MORPHOLOGIE DU BRYOZOÏDE

La morphologie du bryozoïde présente des variations encore plus grandes que le bryarium, el c'est, d'ailleurs, sur les caractères qu'elle fournil que repose, au moins en partie, la systématique du groupe. Toutefois, ilne s'agit ici que du bryozoïde normal, pourvu d'un polypide fonctionnel, donnant naissance aux éléments repro-

() Report, « H. M. S. Challenger », t. X, p. ?8.

ducteurs, et considéré indépendamment des autres individualités coloniales, hétéromorphes, dépourvues de polypide fonctionnel, avec lesquelles il vit associé et qui, au premier abord, paraissent être de simples organes du bryozoïde normal. Les aviculaires, les vibraculaires, les épines, frontales ou dorsales, de la plupart des CHÉéiLosrouEs, les ovicelles des CnéiLosromes et des -CYCLOSTOMES, les stolons des. CrÉNosTouEs, les fibres radiciformes de la plupart des espèces à port dressé, les pores que présentent beaucoup de CnéiLosromEs et de CyecLosromes à squelette calcifié, sont autant de formations bien différentes, au moins en apparence, entrant dans la constitution des colonies, que la plupart des auteurs considèrent comme élant des individualités coloniales. Sans vouloir immédiatement faire Justice de semblables opinions sur le polymorphisme de l'individualité coloniale chez les Bryozoaires, à l'appui desquelles on n a apporté le plus souvent que des hypothèses, je crois pouvoir dire, cependant, qu'elles ont été quelque peu exagérées et qu’il doit être fait beaucoup de restrictions à leur égard. J'aurai, d’ailleurs, dans la suite, l'occasion de discuter la valeur de chacune des parties de la colonie en Lant qu'unités coloniales.

La morphologie extérieure du bryozoïde est celle que possède le squelette tégumentaire dont il est revêtu, c'est-à-dire la zoécie. Quelle que soit aussi la consistance de ce squelette, elle est dans tous les cas suffisamment grande pour que la zoécie puisse être regardée comme ayant une forme à peu près constante, soumise seulement à de légères modifications, négligeables. Elle est arrondie, ovoïde, quelque peu allongée chez les CTÉNOSTOMES SroLonI- FÈREs ( Bowerbankia, Mimosella, Trilicella, ete.)et dans la plupart des CuéiLosromes à bourgeonnement unisérié et à port dressé (Eucratea, Catenicella, etc.). Mais le plus souvent, dans les colonies plurisériées, les zoécies, par pression réciproque, perdent la forme vésiculeuseet deviennent parallélipipédiques { Bugula, Scrupocellaria, Caberea, Flustra, Membrantpora, Lepralia, elc., parmiles Caér- LOSTOMESs; Pherusa, Alcyonidium, Flustrella, elc., parmi les Cré- NOsToMES). Dans le sous-ordre des CycLosromes, les zoécies sont cylindriques, {ubuleuses et il en est de même dans le genre Cylindræcium (CTÉNOSTOMES).

Un des organes les plus importants que l'on observe à la surface externe d'un bryozoïde, est, sans doute, l'orifice zoécial, à travers lequel le polypide peut se dévaginer el se mettre en relalion avec

le milieu extérieur. Get orifice occupe toujours la région distale de la zoécie. Il est essentiellement terminal dans les zoécies tubuleuses et dans les formes vésiculeuses portées par un stolon ; dans tous les autres cas, le bourgeonnement déplace cet orifice, qui devient subterminal. On donne le nom de face frontale à la paroi sur laquelle se trouve l'orifice zoécial, landis que celui de /ace dorsale est attribué à la paroi opposée. Ces dénominations, très facilement applicables lorsque l'orifice est subterminal, paraissent d'un usage plus difficile dans les bryozoïdes à orifice terminal. I] n'en est rien, cependant. L'anus et le ganglion nerveux, qui dans le polypide sont situés sur un même plan longitudinal, le plan sagittal de symétrie du bryozoïde, se trouvent être placés précisément en regard de la face dorsale, dans les espèces à orifice subterminal. Par homologie, on distingue encore chez les Bryozoaires à orifice zoécial terminal, une région dorsale, correspondant au côté du polypide qui porte l'anus et le ganglion nerveux, et une région frontale, opposée à la précédente. Enfin, dans les espèces à zoécies parallélipipédiques, on distingue encore les faces latérales réunissant entre elles les faces dorsale et frontale.

L'orifice zoécial des CycLosromEs possède le même contour que le bord terminal des parois squelettiques qui le délimitent. Il est circulaire ou légèrement elliptique, sauf dans les espèces du genre Lichenopora, où les zoécies sont terminées par des processus saillants, en forme de pointes, qui donnent à l'orifice une figure irrégulièrement dentelée. Chez les CrÉNOsTouESs, il est généralement quadrangulaire {Pherusa tubulosa, Bowerbankia, Cylindræcium, êtes mais, dans les espèces à squelette cuticulaire, gélatinoïde ou faiblement chitineux, l'orifice devient virtuellement circulaire par le rapprochement exagéré des parois zoéciales, lorsque le polypide est fortement rétracté {Amathia, Alcyonidium, etc.). Enfin, dans la Ælustrella hispida, 1 à la forme d’une fente transversale, limitée par deux bourrelets en forme de lèvres.

A l'exception des différentes espèces du genre Bugula, tous les Cnér- LOSTOMES sont pourvus d'un orifice zoécial nettement délimité, dont la forme varie entre celle d'un court segment de cercle(Flustra, Scrupocellaria) eL celle d'un cercle presque complet (Schizoporella, Cellepora, ele.). Mais la particularité la plus importante de l'orifice zoécial chéilostomien, est celle qui réside dans la transformation de la partie de la paroi squeleltique frontale, comprise dans la concavité

du contour de l'orifice zoécial, en un appareil occluseur mobile auquel on donne le nom d'opercule. Celui-ci, soulevé vers l'extérieur au moment de la dévagination du polypide, a la même forme que l'orifice zoécial contre les bords duquel il s'applique après la rétraction du polypide.

L'opercule, qui ne doit être considéré que comme une partie de la paroi squelettique frontale, ne revêt pas toujours les caractères de cette dernière. C'est une simple valve formée par un épaississement de la cuticule ou ectocyste, et en continuité avec elle au niveau même de la charnière. Il est de nature chitineuse et légèrement calcifié dans quelques espèces. Chez la plupart des CnéiLo- STOMES, la calcification dont les parois zoéciales sont lesiège, respecte le plus souvent l'opercule que l’on a décrit, à tort sans doute, comme étant souvent calcifié ; elle est très nettement délimitée autour de ce dernier et masque fréquemment la forme de l’orifice zoécial. Des ouvrages systématiques, en effet, donnent, pour quelques-unes des espèces à squelette fortement calcifié, la description de deux sortes d'orifices : un orifice primaire, l'orifice zoécial vrai, celui contre lequel se place l’opercule, et un orifice secondaire encadré par le bord calcifié de la paroi frontale. Ce dernier, de forme variable, est sous la dépendance des progrès de la calcifica- Uion ; le premier, au contraire, conserve toujours ses caractères primitifs et il en est de même de l'opercule qui le ferme. Il y a donc tout lieu de supposer que lopercule reste le plus généralement chitineux, et, d’ailleurs, il ne résiste jamais à la fossilisation, tandis que certaines espèces, à squelette faiblement calcifié, se retrouvent nombreuses à l'état fossile.

Les parois squelettiques ne présentent pas toutes le mème degré de calcification, et celle-ci peut être partielle ou Lotale sur une même face. Les parois latérales sont généralement plus fortement calcifiées que les parois dorsales et frontale ; cependant, elles ne le sont encore qu'incomplètement el présententdes espaces simplement cuticulaires sur lesquels se trouvent les pores de communication. La paroi dorsale est plus uniformément calcifiée et le squelette n'y offre aucune lacune. Dans quelques espèces chéilostomes, la paroi frontale présente, en dehors de la partie operculaire, une certaine partie de sa surface dont la cuticule conserve le caractère membraneux et ne subit, à aucune époque de la vie de la colonie, l'imprégnation calcaire (Bugula, Scrupocellaria, Caberea, Membranipor«,

Aelea, etc.) Gette partie membraneuse a reçu le nom d'aréa. Généralement bien délimitée du reste de la zoécie, l'aréa n'occupe jamais la totalité de la paroi frontale ; elle est souvent entourée d’un cerain nombre de productions saillantes ou épines qui semblent Ja protéger contre les actions extérieures. Ces épines, cuticulaires à l'état jeune, mais susceptibles de se calcifier avec l'âge, sont régulièrement distribuées tout autour de l’aréa {Flustra denticulata, Beania mirabilis, B. hirtissima, Membranipora spinifera, ete.) ou en oceupent seulement le bord supérieur { Bugula turbinala, B. avicularia, B. flabellata, Scrupocellaria reptans. Scr. scruposa, Caberea Ellisi, Flustra foliacea, FI. securifrons, ete).

Dans beaucoup d'espèces calcaires où l'aréa a disparu, les épines existent encore cependant, tout autour de l'orifice zoécial,(Cribrilina radiata, Microporella ciliata, M. Malusii, Schizoporella auriculata, Lepralia Pallasiana var. projecta, Mucronella coccinea, ete.), semblant attester que l’opercule est le dernier représentant de laréa membraneuse frontale, et qu’elles n'ont été déplacées de la périphérie de la paroi frontale vers l’orifice zoécial que par les progrès de la calcification, à laquelle leur existence paraît être intimement liée.

Dans les CycLosromes, dont le squelette est pourtant calcifié, les épines sont rares et n'existent que dans Crisia cornuta el C. eburnea var. geniculata. Parmi les CTrÉNosroMEs, on ne les trouve que dans la #lustrella hispida, soit Lout autour de la paroï frontale, soit seulement autour de l'orifice zoécial.

Les CycLosromes sont dépourvus d’aréa membraneuse. Chez quelques CréNosromes /{ Trilicella, Vesicularia, elc.), la zoécie, de nature légèrement chitineuse, présente une portion simplement cuticulaire, délicate, opposée à la région occupée par l'anus et le ganglion nerveux, et correspondant bien, par conséquent, à l’aréa frontale des Chéilostomes dont elle est l'homologue.

Dans la grande majorité des espèces calcifiées, chéilostomes ou cyclostomes, on observe encore sur le squelette du bryozoïde,l'existence d'ornementations diverses résultant d'une calcification inégale des différents points du squelette. Ces ornementations consistent en saillies qui, suivant leurs dimensions et leur forme, donnent à la zoécie un aspect finement ou grossièrement granuleuæ, verruqueux, coslulé, réliculé, ele. Ces saillies comprennent souvent entre elles des orifices de forme et de dimensions variables eux-mêmes, auxquels on donne le nom de pores. Ceux-ci peuvent être plus ou moins

NT RU régulièrement distribués sur toute la surface zoéciale libre (Crisia, elc.), ou seulement sur la face frontale (Lepralia Pallasiana, Schizoporella unicornis, S. linearis, Lepralia pertusa, etc.). De même, dans quelques espèces, un certain nombre de ces pores se distinguent des autres par la régularité avec laquelle ils sont disposés le long des bords de la paroi frontale, et quelquefois aussi par leur forme : on les désigne sous le nom de pores marginaux ( Microporella Heckeli, Schizoporella sanguinea, Smittia reticulata, etc.) Enfin, l'un des pores frontaux, occupant une situation médiane et presque centrale sur la zoécie, se différencie de tous les autres par ses dimensions beaucoup plus grandes. Ce pore, arrondi / Microporella Heckeli, M. impressa), ou semi-lunaire (Microporella Malusii, M. ciliata, etc.), a reçu de quelques auteurs le nom de pore spécial, tandis que Jullien (84) l'a appelé fenestrule, et en a fait la caractéristique de sa famille des FENESTRULINIDÆ.

S 3. — AVICULAIRES, ONYCHOCELLAIRES ET VIBRACULAIRES

Sous ces dénominations, la plupart des auteurs ont désigné certains membres coloniaux n'ayant entre eux d’autres différences morphologiques qu'une modification de l'opercule, d'autant plus grande qu'ils s'éloignent davantage, au moins en apparence, de la forme du bryozoïde normal. Les uns et les autres, en effet, représentent un bryozoïde operculé dont le polypide a avorté, et dans lequel le bord de l'orifice zoécial forme le bec de l’aviculaire,tandis que l'opercule en forme la mandibule. Si la mandibule est entièrement logée dans ouverture du bec, laviculaire reçoit le nom d'aviculaire proprement dit ; si, au contraire, la mandibule est très allongée, de manière à ne plus être contenue dans la cavité du bec, elle prend une forme plus ou moins effilée et l'aviculaire est plus spécialement appelé vibraculaire. Enfin, sous le nom d'onychocellaires, Julien (81) a désigné les aviculaires de certaines espèces, pour la plupart fossiles, dans lesquelles la mandibule « énorme (onychocellium) est aplatie verticalement au lieu de l'être transversalement comme dans les aviculaires » proprement dits. Mais, celte distinction de plusieurs sortes d'aviculaires, basée seulement sur la forme et les dimensions de la mandibule, est d'autant plus superficielle que la structure Interne, ainsi que je l’élablirai plus lard, ne présente aucune différence, el qu'il existe dans une mème

LT 60e espèce et quelquefois sur un même bryozoïde, toute une série de lormes intermédiaires ne permettant pas de les séparer les unes des autres.

L'aviculaire est de forme normale, lorsque la mandibule est contenue dans le bec{ Bugula Sabatieri, B.avicularia, B.calathus, Flustra securifrons, Membranipora Flemingi, Cellepora, Retepora;etc.; il est simplement vébraculoïde dans le cas contraire {Scrupocellaria scruposa, S. elliptica, Caberea, Mastigophora, Cribrilina radiata, Cribrilina Gattlyæ, etc.)

Les aviculaires n'existent que dans le sous-ordre des CHÉILOSTOmes. Ils font défaut chez les Crénosromes, les CyxcLosromes,et quelques espèces chéilostomes.

La forme typique de l’aviculaire, celle quilui a valu le nom, se rencontre dans les espèces du genre Bugula {B. Sabaliert, B. avtcularia, B. calathus, B. flabellata, etc.). C'est une tête d'oiseau, très petite sans doute, dont le cou ou pédoncule s'articule sur le bryozoïde ; la mandibule, le bec, et les mouvements exécutés par l’aviculaire contribuent à rendre cette ressemblance plus frappante. De semblables aviculaires sont dits articulés et pédonculés. Mais ce type est de beaucoup le moins fréquent, et généralement le pédoncule est intimement uni à la zoécie portant l'aviculaire; celui-ci est dit alors pédonculé, non articulé { Notamia bursaria, Scrupocellaria scabra, Membranipora spinifera, elc.).

Le plus souvent, cependant, l'aviculaire est privé de pédoncule ; il est sessile, el, dans ce cas, il peut être saillant à la surface du bryozoïde ou de la colonie(Scrupocellaria scruposa,Caberea Boryi, Schizoporella linearis var. hastata, ete.),ou bien renfermé, immergé, dans l’épaisseur des parois squelettiques, ne se décelant extérieurement que par la mandibule et le bec {Microporella Heckeli, Schioporella linearis, Smitlia reliculata, Lepralia foliacea, etc.).

S 4. — OVICELLES

On désigne sous le nom d'ovicelles où d’oéctes, des parties coloniales dans lesquelles s'effectue le développement embryonnaire, plus où moins distinctes extérieurement des zoécies normales. Ce sont de véritables chambres d’incubation, des couveuses, ainsi que quelques auteurs les ont appelées, dans lesquelles l'œuf évolue et parvient à la structure de la larve libre. Tous les Ecro-

tite

PROCTES Marins ne sont pas pourvus d'ovicelles. Elles font totalement défaut chez les Crénosroues ; elles n'ont pas encore été signalées dans tous les CycLosromEes, où cependant leur existence me paraît devoir être générale ; enfin, on les rencontre dans beaucoup de CéiLosromes. Mais, si les auteurs s'accordent, sur la fonction dévolue aux ovicelles, il n'en est pas de mème lorsqu'il s’agit de leur structure, de leurs relations avec les bryozoïdes auxquels elles paraissent appartenir, et de leur mode de développement. Par suite la discussion est ouverte sur la valeur physiologique et morphologique de pareilles formations. Les ovicelles sont-elles des organes de la colonie, des individualités coloniales ? Sont-elles simplement des organes appartenant aux bryozoïdes normaux ? Il sera répondu dans la suite à chacune de ces deux questions.

L'ovicelle des CycLosromEs peut avoir une forme ovoïde, allongée, être bien distincte des zoécies voisines, comme chez Crisia, Hornera, eic., ou bien former une saillie arrondie, plus ou moins grande à la surface de la colonie, développée entre les zoécies qui paraissent s'échapper de l’ovicelle, comme autant de productions tubulaires (Stomatopora, Tubulipora, elc.). La paroi squelettique de cette dernière forme d'ovicelle est uniformément percée de petits pores. L'ovicelle des CaéiLosromes, de dimensions beaucoup plus réduites que celle des CycLosromEs, est généralement sphérique et située immédiatement au-dessus de l’orifice zoécial. Elle est libre par toute sa surface et simplement reliée aux zoécies qui la portent par un pédoneule plus ou moins distinct (Bugula, Bicellaria, ete.), ou bien elle adhère plus ou moins, par sa face dorsale, à Ja paroi frontale du ou des bryozoïdes placés au-dessus de celui dont elle surmonte l'orifice zoécial (Scrupocellaria, Cribrilina,Schizoporella, Cellepora, etc.)

À l'exception des espèces du genre Cellaria,dont lovicelle a une paroi frontale operculée, l'ovicelle des autres CHÉILOSTOMES est formée sur le vivant de deux vésicules, l'une supérieure, lPautre inférieure. Celle-ci conserve son caractère membraneux pendant toute son existence ; elle est abritée par la vésicule supérieure qui lui forme comme un capuchon ou un casque protecteur. La vésicule supérieure est toujours plus ou moins calcifiée, en effet, et constitue la seule partie de lovicelle résistant à la fossilisation ; c'est elle que l’on décrit le plus souvent dans les ouvrages systéma-

tiques.

Le bord de la vésicule supérieure, nettement marqué par un épaississement des parois, est le plus souvent simple (Bugula, Scrupocellaria, Schizoporella, ete.). Il présente quelquefois une entaille frontale de forme variable, trifoliée /Membranipora trifolium), triangulaire {Schizotheca fissa) où quadrangulaire (Membranipora Flemingi, M. trifolium var. quadrata,etc.), formant une sorte d'aréa ovicellienne.

Quant à sa paroi squelettique, le casque offre généralement les mêmes caractères que la frontale zoéciale. Elle est quelquefois dépourvue d'’ornementations {Bugula Sabatiert, B. avicularta, B. lurbinata, etc.); elle est granuleuse ou verruqueuse, et alors perforée par des pores de dimensions variables / Scrupocellaria reptans, Schiroporella hyalina, S. linearis, etc.)\:; elle est costulée chez Bugula Murrayana, Scrupocellaria scabra, Schizoporella sanguinea, S. unicornis, elc.); enfin, elle présente une fissure médiane longitudinale, chez Schizotheca divisa, Relepora Beaniana, R. Couchii, etc.

Tels sont, très rapidement esquissés, les principaux caractères que présente la morphologie externe des BRYOZOAIRES ECTOPROGTES marins.