SYSTÈME TÉGUMENTAIRE DU BRYOZOÏDE ADULTE

Les téguments du bryozoïde n'offrent pas, dans tous les cas, une structure aussi simple que celle que l’on a l'habitude de leur assigner, el aussi peu complexe que celle que nous avons observée dans Bugula Sabaliert. Je conserverai, cependant, les termes d'ectocyste et d'endocyste ou épiderme, et, lorsque besoin en sera, j'emploierai les dénominations déjà utilisées par Jullien (81), dont les observations sur les CHÉILOSTOMES DIPLODERMIÉS n'ontpas été suffisamment considérées.

SUR CTOCYSTE

De l'étude comparée à laquelle je me suis livré, 1l résulte que dans les bryozoïdes adultes, l'ectocyste, c'est-à-dire le squelette zoécial, peut revêtir, suivant les groupes ou suivant les espèces, des caractères différents, quelle que soit, d’ailleurs, la constitution chimique qu'il présente. I peut être simple, comme dans Bugula Sabatiert, où double, comme l'a indiqué Jullien, et, dans ce dernier cas, il comprend entre ses deux feuillets une cavité à laquelle ce dernier auteur a donné le nom d'hypostège.

L'ectocyste est simple chez tous les CrÉNosromEs et tous les CycLosromMes que j'ai observés, ainsi que chez les CHéILOSToMEs suivants : toutes les espèces du genre Bugula, Aelea anguina, Scrupocellaria replans, S. scruposa, Caberea Boryt, Flustra securifrons, Membranipora pilosa et M. Flemingir.

L'ectocyste est double, au contraire, chez tous les autres CHér- Losromeset, ainsi que l'a fait remarquer Jullien, le feuillet externe ou ectocyste proprement dit conserve toujours ses caractères membraneux (« charnus »), tandis que le feuillet interne où cryplocysle est toujours plus ou moins grandement calcifié.

Contrairement à l'opinion de Jullien, l'hypostège nest pas directement limitée par les deux feuillets de l'ectocyste. Cette cavité intra-pariétale est revêtue, en effet, par un épithélium de même structure que l'endocyste et comprend quelques éléments mésenchymateux semblables à ceux de la cavité générale du bryozoïde.

Par suite des dispositions variables que présente la structure de l'ectocyste, il y a lieu de le considérer séparément :

a) chez les Bryozoaires dépourvus d'hypostège ou à ectocyste simple ;

b) chez les Bryozoaires pourvus d'une hypostège ou à ectocyste dédoublé.

a, — Bryvzoaires à ectocyste simple

Tous les CréÉNosromes, tous les CycLosromes et les quelques espèces chéilostomes que j'ai déja énumérées, possèdent un ectocyste simple, dépourvu de toute cavité intra-tégumentaire.

Légèrement chitineux, mince dans Bowerbankia pustulosa (PI. VII, fig. 4, ect) et Vesicularia spinosa, quelque peu épaissi sur les faces libres dans Amathia lendigera (PI. VII, fig. 8) et A. semiconvoluta, lectocyste présente dans ces quatre espèces une structure homogène. Dans Cylindræcium dilatatum, il est constitué par une mince zone culiculaire profonde, se colorant vivement par le carmin boracique, doublée d'une couche périphérique beaucoup plus épaisse, qui est formée de particules solides, agglutinées par une substance intermédiaire de même nature que la cuticule profonde (PI. VIT, fig. 12, ect). Chez l'Alcyonidium cellarioïdes, lectocyste, gélalinoïde, généralement mince sur les faces latérales et dorsale du bryozoïde, est épaissi sur la face frontale, où il se montre subdivisé en deux couches distinctes (PI. VIT, fig. 10). Ces deux couches, qui sont superposées, prennent la même coloration violette sur les coupes colorées par l'hématoxyline et l'éosine, mais leur structure présente quelques différences. La couche profonde (ecl?) se montre striée parallèlement à la surface, comme si elle avait une structure lamelleuse; la couche périphérique (ecP), au contraire, possède un aspect plissé perpendiculairement à la direction des stries profondes.

Une semblable différenciation de l’ectocyste se rencontre aussi dans la Pherusa lubulosa,où Prouho (92 — p. 563) a distingué «une

couche chitineuse doublée intérieurement d'une couche colloïde » contre laquelle s'applique l'épiderme ; mais, tandis que dans FA/cyonidium cellarioïdes qui vit adhérent au substratum, la couche externe n'existe que sur la paroi frontale, chez Pherusa tubulosa dont le port est partiellement dressé, la différenciation des deux zones s'observe sur les faces frontale et dorsale, à la fois, faces qui sont les seules en contact avec le milieu extérieur. Enfin, les parois Interzoéciales ou latérales sont essentiellement constituées par la couche colloïde. Toutefois, sur les coupes dela Pherusa tubulosa colorées par l’hématoxyline et l'éosine, où le revêtement chitineux possède une coloration rose et la couche colloïde une coloration violette, on constate la présence, dans les parois interzoéciales colorées en violet, de parties chilineuses colorées en rose, ayant la section d'une poulie à faces biconcaves, dont la gorge est occupée par la cloison colloïde. Ces parties correspondent aux pores de communication.

L’ectocyste, toujours membraneux dans les espèces cténostomes, est plus ou moins imprégné de calcaire chez les CHéiLosromes et chez les CYcLosToMEs ; mais la calcification parait ne pas s'effectuer d’une manière identique dans les uns et dans les autres. Indépendamment des ornementations diverses que peut présenter le squelette du bryozoïde, et qui ne sont que le relief occasionné par un dépôt inégal du calcaire dans les différents points de lectocyste, indépendamment aussi de la présence assez fréquente chez les CnéiLosromes d'une aréa membraneuse qui fait toujours défaut chez les CycLosromes, dans les préparations histologiques, l'eclocyste, quoique décalcifié, présente des caractères bien différents, suivant qu'on le considère dans une espèce chéilostome ou dans une espèce cyclostome. Tandis, en effet, qu’il est toujours simple chez les CHÉiLosToMES, il est au contraire subdivisé en deux feuillets dans les Cyccosromes. C'est ainsi que dans Membranipora Flemingii, dont la surface est granuleuse, dans Aelea anguina, où elle est en partie annelée el en parie finement ponctuée, dans Membranipora pilosa, dont la paroi frontale est parsemée de grandes pores circulaires, elc., leclocysle, après décalcification et quelle que soit la paroi zoéciale dans laquelle on le considère, se présente sous la forme d'une mince membrane, homogène, contre laquelle l'épiderme est accolé. Chez Grisia denticulata, Tubulipora flabellaris, Diastopora suborbicularis, dont le

squelette est pourvu de pores plus ou moins nombreux, et chez Lichenopora hispida, dont la surface est granuleuse, l'ectocyste, sur les coupes ayant subi la même technique que les espèces chéilostomes précédentes, se montre constitué par deux feuillets distincts et simplement confondus par intervalles, sans aucun doute dans les points occupés par les pores (PI VI, fig. 15et PI. VIT, fig. 14, ect',ect”). Seul, le feuillet profond (ecl”) est Lapissé intérieurement par l'épiderme (ep), contrairement aux dispositions que présentent les Bryozoaires pourvus d’une hypostège.

Cette différence dans la structure de l'ectocyste des CHÉILOSTomes et des CycLosromes doit être expliquée par le fait que le calcaire se répartit uniformément dans toute l'épaisseur de la cuticule chez les CHéÉiLosroMEs, tandis que chez les CycLosroMEs, dont les parois sont plus fortement calcifiées, le dépôt serait surtout abondant dans la région moyenne de l'épaisseur de la cuticule ; celle-ci disparaîtrait complètement à ce niveau, faisant place au calcaire, et se subdiviserait ainsi en deux feuillets,

b. — Bryozaires pourvus d’une hypostège

Parmi les Chéilostomes que j'ai examinés, la chambre intra-tégumentaire ou hypostège n'existe que dans les espèces suivantes : Eucratea Lafont. Cellaria salicornioïdes, C. fistulosa, Tubucellaria opuntioïdes, Membranipora Rosselii, Microporella ciliata, M. Malusii, M. Heckeli, Chorizopora Brongnartü, Schicoporella auriculata, S. unicornis, S. linearis, S. Sanguinea, Lepralia Pallasiana L. pertusa, L. foliacea, Umbonula verrucosa, Relepora cellulosa, Cellepora avicularis el C. pumicosa.

A l'exception de Relepora cellulosa, et probablement de toutes les Rétépores, le dédoublement de l'ectocyste ne s'effectue que dans la paroi frontale du bryozoïde, quel que soit d’ailleurs le mode de groupement colonial. À l'exception de cette espèce, en effet, chez toutes les autres, l'hypostège n’est développée que sur la face frontale qu'elle occupe en totalité sauf la région operculaire, ainsi que est le cas le plus fréquent, ou seulement en partie, comme dans Membranipora Rosselit, où le dédoublement de l'ectocyste n’a lieu qu'en dehors de l’aréa membraneuse. Chez Retepora celullosa, toutes les faces du bryozoïde en contact avec le milieu extérieur possèdent un ectocyste double ; c'est ainsi que les faces dorsale et

frontale de Lous les bryozoïdes, auxquelles il faut Joindre la face latérale libre des bryozoïdes limitant les fenêtres du bryarium, sont pourvues d'une hypostège. Toutefois, tandis que dans la paroi frontale de toutes les espèces à ectocyste double, la chambre hypostégique est limitée aux bords marginaux de la zoécie, dans la paroi dorsale de Relepora cellulosa, cette chambre ne correspond plus aux limites zoéciales, et peut, au contraire, correspondre à la région dorsale de plusieurs bryozoïdes à la fois.

Quoi qu'il en soit, le dédoublement de l'ectocyste n'est jamais que partiel, et il résulte des observations précédentes que l'hypostège n'existe que sur les parois en contact avec le milieu extérieur.

Partout ailleurs, l'ectocyste est simple et se montre sur les coupes avec une structure parfaitement homogène. Il est mince dans les parois latérales qui sont toujours peu calcifiées, et aussi dans la paroi dorsale, soit que la colonie ait un port encroûtant, soit qu’elle ait un port dressé, avec les bryozoïdes disposés de chaque côté d'un même plan, dos à dos ; mais lorsque les zoécies sont distribuées autour d'un axe comme dans Cellaria salicornioïdes, C. fistulosa (fig. 20 du texte) et Tubucellaria cercoïdes, la culicule ectocystaire est toujours épaisse aux points d’entre-croisement des différentes parois, tout enayantencoreune grande homogénéilé.

Le cryptocyste est le siège d’un dépôt calcaire, d'autant plus important, que le bryozoïde est plus âgé. C'est donc le cryplo-

cyste qui fournit le sque-

FiG. 20.— Coupe transversale d'un rameau de Cel- lette zo6cial, et cest à lui, laria fistulosa, montrant les dispositions squelet- par conséquent, que doi tiques du bryarium ; b, cavité générale du bryo- æ zoïde : ci, cavité d’incubaticn; cry, cryplocyste ; vent être rapportées toutes ect, ectocyste proprement dit; x, byposlége ; lesornementations que l'on op, opercule du bryozoïde ; op’, opercule de la Es cavité d’ineubation ; {, portion tubulaire du bryo- rencontre sur la paroi fron-

ie tale de ces Chéilostomes, dont j'excepterai, toutefois, le pore médian ou fenestrule. Je ne

crois pas, cependant, que l'ectocyste proprement dit garde toujours, quel que soit l'âge du bryozoïde, son caractère membraneux pri-

mitif, son caractère essentiellement cuticulaire. Les fines granulations que présente l’aréa frontale dans beaucoup d'espèces du genre Membranipora et l'encroûtement calcaire que lon constate à la surface des vieilles colonies, et auquel d'Orbigny (51, p. 18) a donné le nom d'épithèque, me paraissent être produits par la calcificalion, à des degrés très différents, il est vrai, de Pectocyste proprement dit

Sur les coupes longitudinales et transversales, taillées dans le squelette colonial des Bryozoaires à ectocyste dédoublé, on constate que le cryptocyste, dont la face profonde, en regard de la cavité géntrale du bryozoïde, est toujours unie, possède au contraire, un contour assez irrégulier du côté de l'hypostège. L'épaisseur de ce feuillet squelettique est variable, et, dans certains points correspondant aux pores, le calcaire fait même défaut.

Après décalcification et observé sur les coupes histologiques, le cryptocyste est représenté par une simple membrane cuticulaire, homogène (fig. 20 du texte et PI. VI, fig. 6, cry), ne différant en rien de l’ectocyste proprement dit (ect). Mais, tandis que lépithélium qui tapisse intérieurement ce dernier se montre le plus généralement accolé à la cuticule, celui qui revêt le cryptocyste et qui n'est que la continuation du précédent, est, au contraire, le plus souvent libre dans la cavité hypostégique, où il décrit des sinuosités plus ou moins accentuées (PI. VE fig. 6, ep). Sur la face profonde de la cuticule du cryplocyste, s'appuie lépiderme limitant de la cavité générale du bryozoïde (PI. VI, fig. 6, ep).

L'hypostège est donc une cavité rendue très irrégulière par les saillies et les dépressions que présente le cryplocyste calcifié. Elle est limitée par une très mince membrane épithéliale, rendue dislincte des feuillets squelettiques par les légers renflements que produisent, à sa surface libre, les noyaux qu'elle renferme dans son épaisseur, Cet épithélium partage tous les caractères de l'épiderme du bryozoïde, ou endocyste, sur la structure duquel je m'étendrai assez longuement. La cavité hypostégique renferme quelques cellules mésenchymateuses (PL VI, fig. 6), en même temps que quelques leucocytes sphérulaires situés au niveau des pores (PI. VII, fig. 1, pma).

Chez les espèces pourvues d'un pore médian frontal, telles que Microporella Heckeli, M. Malusri, ete., les téguments ont des dispositions anatomiques spéciales, inhérentes à l’existence mème du

pore. L'ectocyste et le cryplocyste sont limités autour du pore,

à travers lequel l’épiderme du bryozoïde,

ept RES TR US ;

Fig.91

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