‹ Contributions à l'histoire naturelle des bryozoaires ectoproctes marinsChapitre 85 sur 210 · S 197. — RÉGION VAGINALE SOUS-DIAPHRAGMATIQUE · texte numérisé non relu

S 197. — RÉGION VAGINALE SOUS-DIAPHRAGMATIQUE

Je n'aurai que bien peu à ajouter à ce que j'en ai déjà dit à propos de la gaine tentaculaire de Bugula Sabatieri (p. 35-37), et que je pourrais répéler pour chacune des espèces que j'ai observées.

Cette partie de la gaine tentaculaire, à laquelle on peut donner encore le nom de gaine lentaculaire proprement dite, en ce que c'est dans sa cavité que se trouvent logés les tentacules lorsque le polypide est invaginé, celte région vaginale sous-diaphragmatique (gl) se présente sur les coupes longitudinales (PI. VI, fig. 11 — Cellarta fistulosa ; PI. VIT, fig. 1 — Microporella Heckeli; fig. 12 —

Cylindræcium dilatatum, et fig. 17 — Crisia denticulata), et sur les coupes transversales (PI. VIT, fig. 15 — Crisia denticulata), sous la forme d'une fine membrane, sur les deux facesde laquelle reposent des noyaux cellulaires faisant légèrement hernie à la surface.

À laide d'assez forts grossissements (ob]j. F, ocul. 2 ou 4 de Zeiss), on constate que la structure de la gaine n'est plus aussi simple qu'elle le paraissait tout d'abord. On y distingue très aisément une membrane anhiste, sur chacune des faces de laquelle repose une couche d'éléments cellulaires (PL VI, fig. 2.). L'une de ces deux couches (ege), extérieure par rapport à la cavité générale du bryozoïde, mais intérieure par rapport à la cavité même de la gaine, est constituée par une mince zone de protoplasme fondamental dans lequel se montrent de distance en distance des noyaux cellulaires ; c'est elle que l’on désigne habituellement sous le nom d’épithélium exlerne de la gaine lenlaculaire. Les limites cellulaires y font défaut et il faut recourir aux imprégnations sur les espèces transparentes, pour déterminer la forme des éléments qui composent cet épithélium. La figure 28 du texte

FiG. 28. — Epilhélium externe de la représente une partie de l'épithégaine tentaculaire de MEMBRANIPORA ; 3 * lium externe de la gaine lentacu-

PILOSA (Imprégnation), laire d'un polypide de Membrant-

pora pilosa traité par le nitrate d'argent ; c’est un épithélium pavimenteux dont les cellules ont un contour polygonal assez régulier. La couche cellulaire interne (PI. VE, fig. 2, egi), celle qui baigne directement dans le liquide de la cavité générale el qui pourrait être qualifiée d'externe par rapport à la cavité de la gaine lentaculaire (le polypide étant au repos), possède une structure beaucoup plus complexe et plus difficile à établir. Cependant, par la comparaison des coupes longitudinales, transversales et tangentielles, on parvient à lui reconnaître la structure que nous avons observée dans la Bugula Sabatieri et que l'on peut toujours constater sur le vivant dans toutes les espèces, à chacune des dévaginalions du polypide. Les éléments qui constituent celte couche sont de trois sortes : des fibres musculaires circulaires, des fibres musculaires longitudinales,

et des éléments cellulaires simples. Les fibres musculaires circulaires reposent directement sur la membrane anhiste ; elles sont disposées parallèlement les unes aux autres le long de la gaine et à des dislances à peu près égales, sauf vers les deux extrémités de cette dernière où elles sont de plus en plus rapprochées. Les fibres musculaires longitudinales et les éléments cellulaires qui complètent la couche tentaculaire interne, paraissent constituer un plan unique placé immédiatement au-dessus des fibres circulaires. Ce sont des cellules losangiformes, allongées, dont les contours se révèlent par une coloration en masse au vert de méthyle, au carmin de SCHNEIDER ou à l'éosine après fixation par le liquide de Roure (PI. VI, fig. 1), mais qui ne s'imprègne pas par le nitrate d'argent ; chacune d'elles possède un noyau assez volumineux, ovoïde, placé à peu près à égale distance des deux extrémités. Les fibres musculaires longitüdinales se distinguent aussi dans ces préparations colorées, s'étendant d'une extrémité à l'autre de la gaine et parallèlement les unes aux autres, délimitant ainsi des intervalles occupés par les cellules losangiformes. Par leur extrémité inférieure, ces fibres s'insèrent sur la membrane anhiste, qui revèl extérieurement le canal cireulaire el dans sa partie supérieure, {andis que par leur extrémité supérieure, elles s'insèrent sur le diaphragme.

Chez les CTÉNOSTOMES, il n’en est pas autrement. Dans les CnéiLos- TOMES et dans les CycLosromEs, toutes les fibres musculaires longitudinales n'accompagnent pas la gaine jusqu'au niveau diaphragmalique ; un certain nombre d’entre elles deviennent indépendantes de la gaine à la hauteur du Liers supérieur environ, et entraînant avec elles quelques cellules losangiformes, elles se groupent, se portent contre les diverses parois zoéciales où elles s’insèrent, et conslituent les bandes musculaires pariélo-vaginales de Nistche.

La partie sous-diaphragmalique de la gaine tentaculaire des CréNosroues est donc dépourvue des bandes musculaires pariétovaginales. Celles-ci se retrouvent sur les coupes des CycLosroues et des CHÉILOSTOMES, el, autant qu'on peul en juger sur de semblables préparalions, les disposilions générales paraissent être les mêmes dans ces deux groupes.

Dans les différentes espèces du genre Bugula, où les observations sont facililées par la transparence de l'ectocyste, la musculature pariélo-vaginale comprend, comme dans la Pugula Sabaltieri, huit

bandes musculaires dont deux frontales, quatre latérales, deux de chaque côté, et deux dorsales.

Dans Membranipora pilosa (fig. 29 et 30 du texte) — où elle peut être observée par simple transparence sur les deux faces du bryozoïde, après avoir délaché, à l'aide d'un scalpel, une partie de la colonie de son substratum —, dans Lepralia Pallasiana (PL VI, fig. 1) — où on ne peut l'examiner qu'après décalcification et coloration successives — la musculature pariélo-vaginale est {encore

FiG, 29 el 30, — Musculature operculaire et pariélo-vaginale de MEMBRANIPORA PILOSA (fig. 29, face frontale ; fig. 30, face dorsale) : gt, région sous-diaphrag-matique de la gaine tentaculaire ; gt’, région sus-diaphragmatique ; »2740p, muscles operculaires ; mupd, muscles pariélo-diaphragmatiques ; mupv, bandes

musculaires pariélo-vaginales ; op, opercule,

constituée par quatre paires de bandes musculaires, réparties de la même manière que chez les Bugules, en paire frontale, paires latérales et paire dorsale.

Chez Membranipora pilosa (Hg. 29 du texte) les bandes frontales se dirigent en haut el en avant el se portent sur le cadre operculaire où elles s'insèrent. Dans Lepralia Pallasiana (PE VE, fig, D), ces mêmes bandes musculaires pariélo-vaginales (mupu), se dirigent d’abord en avant, mais elles se réfléchissent bientôt après en haut et en arrière, el vont se fixer sur le léger épaississement de la charnière. Quant aux autres bandes, elles ont le mème mode d'in-

sertion dans les deux espèces : les deux dorsales se terminent dislalement de chaque côté el en haut de la paroi dorsale du bryozoïde ; les deux latérales, paires, s'insèrent sur la partie supérieure de chacune des deux faces latérales (PL. VF, fig. 1, mupv, el mupv;).

Il résulte donc de ces dispositions que la musculalure pariétovaginale présente à peu près les mêmes caractères chez les Cnér- Losromes ha orifice zoécial bugularien el chez les CnÉILOSTOMES operculés. [n'y a pas de doute, pour moi, qu'il n’en soit de même dans les CycLosroMEs où, comme dans les CHÉILOSTOMES, la partie sousdiaphragmatique de la gaine tentaculaire doit posséder aussi quatre paires de bandes musculaires pariéto-vaginales.

Sur les coupes histologiques, la structure de ces bandes est loin d'être comparable à celle qu'elles présentent lorsqu'on les observe sur le vivant ; les fibres musculaires se séparent des cellules Iosangiques et, comme dans la Bugula Sabaltieri, on retrouve seulement les fibres colorées en rose avec leurs relations normales, tandis que les cellules se montrent ramassées sur elles-mêmes, sphériques, avec une coloration violacée, soit situées sur le trajet des fibres, soil dans leur voisinage.

S 2. — ORGANE GLANDULAIRE VAGINAL

Dans quelques espèces de Cnéirosromes {Lepralia Pallasiana, L. perlusa, Schizoporella sanguinea, S. linearis, Relepora cellulosa, Cellepora avicularis el C. pumicosa), Jai constaté l'existence de chaque côté de la gaine tenlaculaire, d’un organe piriforme, allongé, suspendu aux parois de cette dernière, un peu au-dessous du diaphragme (PL VI, fig. 1, gl). Cet organe, pair, qu'Ostroumoîff (86) a signalé pour la première fois dans Lepralia Pallastana, est un organe glandulaire pourvu d'une cavité axiale dont les parois sont formées d'un épithélium interne et d'un revêtement cellulaire externe, très mince, formé par un prolongement de la couche cellulaire interne de la gaine.

La figure 5 (PI. VI) représente une coupe de cel organe, longitudinale en à, lransversale en b, dans Lepralia Pallasiana. La Higure 12 (PI. VI) représente une coupe longitudinale du mème organe dans Cellepora pumicosa, eL on peut y remarquer le massif cellulaire formé par le revètement externe, qui n'existe dans aucune autre espèce. Dans les deux cas, cependant, l'épithélium interne

offre la même structure ; il est composé de grosses cellules cylindriques, à bord périphérique arrondi et à protoplasme grossièrement granuleux, dont les dimensions en hauteur diminuent graduellement au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de Ja gaine tentaculaire, avec l'épithélium externe de laquelle elles se continuent. La cavité, petite, est le plus souvent occupée par la sécrétion glandulaire, dont la coloration est violacée sur les préparations colorées par l'hématoxyline et l'éosine,

S 3. — RÉGION DIAPHRAGMATIQUE

Signalé pour la première fois par Nitsche (71) dans Flustra (Membranipora) membranacea,le diaphragme (Pl. VLfig. 1 = Lepralia Pallasiana, fig. 7 — Membranipora pilosa, fig. 13 — Bowerbankia pustlulosa — d) possède une structure bien peu différente de celle dela gaine tentaculaire proprement dite. Il n'est même qu'une parle de cette dernière, dans laquelle les dispositions musculaires sont exagérées.

Comme dans la région sous-diaphragmatique, en effet, la région du diaphragme comprend un épithélium externe limitant l'orifice diaphragmatique, une membrane anhiste, un plan de fibres musculaires circulaires el une couche d'éléments cellulaires losangiformes dans laquelle aboutissent les terminaisons distales des fibres longitudinales de la gaine proprement dite. Mais, tandis que dans celle-ciles fibres circulaires sont relativement éloignées les unes des autres, elles sont très rapprochées, au contraire, dans le diaphragme où elles constituent un muscle constricteur, un sphincter (rès puissant. De même, sur la membrane anhiste du diaphragme s'insèrent un certain nombre de fibres musculaires qui se portent distalement contre les parois du bryozoïde,et forment les muscles pariélodiaphragmaliques, antagonistes du muscle constricteur précédent.

Dans les différentes espèces du genre Bugula, ces fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques m'ont paru s'insérer d’une manière assez régulière et par des extrémités libres tout autour du diaphragme, et ne se subdiviser qu'ensuite en deux groupes latéraux se portant sur les parois latérales du bryozoïde. Cette distribution des fibres musculaires pariélo-diaphragmatiques est particulière au genre Bugula,et je ne l'ai retrouvée dans aucune des autres espèces que j'ai observées.

Chez les CnéiLosromMEs operculés et chez tous les CTÉNOSTOMES, ces fibres forment des groupes distincts dès leur insertion proximale, où leurs extrémités se confondent en une sorte de tendon. II y a deux muscles pariéto-diaphragmatiques latéraux dans les CHér- LosromEes operculés (PI. VI, fig. 1 et fig. 7, mupd), il y en a quatre dans la grande majorité des CTÉNOSToMESs (PI. VI, fig. 13, mupd) où deux sont latéraux, un dorsal et un frontal.

Dans la Vesicularia spinosa, parmi les CréNosromes, il y a encore quatre groupes de fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques, mais la disposition cruciale de ces muscles s'y trouve remplacée par une disposition bilatérale très évidente, due, sans aucun doute, à l'existence d'une aréa membraneuse frontale. Chez l'Alcyonidium cellarioïdes, les fibres musculaires pariéto-diaphragmaltiques possèdent encore une distribution et des relations différentes. Tandis, en eflet, que dans la Vesicularia spinosa le diaphragme se trouve déplacé vers la région frontale du bryozoïde, dans l’Alcyonidium cellarioïides, au contraire, le diaphragme est déplacé vers la région dorsale, par suite du transport de l'insertion distale des muscles pariéto -diaphragmatiques dans la région latéro-dorsale de la zoécie. De plus, dans l'A /cyonidium cellarioïdes, il n'y a, comme dans les CHÉILOSTOMES, que deux muscles pariéto-diaphragmatiques dont les insertions proximales sont dépourvues de toute formation tendineuse, et dont les fibres constilutives s’insèrent par des extrémités Libres quoique rapprochées.

Quel que soit leur mode de groupement, les fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques considérées indépendamment de leur extrémité proximale, offrent{toujours la même structure. Ce sont des fibres musculaires lisses, formées par une bande de substance contractile centrale, qu'entoure un très mince manchon protoplasmique dans l'épaisseur duquel est situé le noyau. Elles ne diffèrent pas, par conséquent, des fibres constituant les muscles pariétaux.

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