S 4. — RÉGION VAGINALE SUS-DIAPHRAGMATIQUE

La région sus-diaphragmalique est la portion de la gaine tentaculaire par laquelle s'établit la continuité entre les parois de cette dernière et celles du bryozoïde. Son origine, ainsi que je l'établirai plus loin, montre qu'elle provient en partie du rudiment polypidien et en partie des parois du bryozoïde. Sa structure présente, par

suite, des caractères mixtes, intermédiaires entre ceux de la gaine proprement dite et ceux des parois du bryozoïde.

Courte dans Bugula Sabatieri, B. avicularia, B. calathus et B. lurbinata, la région vaginale sus-diaphragmatique est un peu plus développée dans Bugula nerilina, où elle constitue une sorte de tubulure, exactement cylindrique lorsque le diaphragme n'est pas contracté, mais plus ou moins régulièrement plissée dans le cas contraire. Chez tous les autres CnéiLosromes où l'orifice zoécial est Loujours pourvu d'un appareil operculaire, la région sus-diaphragmalique ne saurait être mieux comparée — pour employer une métaphore de Nitsche (71) — qu'à un porte-monnaie dont la bourse assez longue serait étranglée inférieurement par une coulisse ou un anneau représentant le diaphragme, et dont les deux parties de la monture métallique constituant le fermoir correspondraient, l'un au bord de l'opercule, l’autre au bord de lorifice zoécial.

Dans les Cycrosromes, cette comparaison est encore exacte ; mais, tandis que dans les CHéiLosromEs operculés les deux parties métalliques articulées peuvent se rapprocher l’une de l’autre après l'invagination du polypide et fermer l'entrée de la bourse, dans les CycLosromEs, au contraire, ces deux parties, non articulées, sont toujours écartées l’une de l’autre, de manière que la bourse soutenue par un bord rigide est continuellement grande ouverte.

Chez les CréNosromess, cette région offre une longueur beaucoup plus grande que dans les Cnéirosromes et les Cycrosromes. Elle a la forme d’un canal qui, irrégulièrement plissé au niveau de l'orifice zoécial, présente généralement une section quadrangulaire dans la partie opposée ou diaphragmatique.

La structure de la région suüs-diaphragmatique de la gaine tentaculaire est la mème pour les CnéiLosromes el pour les CYcLosTouEs, Elle comprend un épithélium pavimenteux externe, parlageant tous les caractères que je lui ai reconnus dans la gaine lentaculaire proprement dite et dans le diaphragme, revêlu extérieurement par une mince culicule qui, faisant son apparilion un peu audessus du diaphragme, devient de plus en plus distincte au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'orifice zoécial où elle se confond avec l'ectocyste qui la continue. Dans le voisinage de la région diaphragmatique, cet épithélium repose sur une membrane anhiste très délicate qui n'est que l'épanouissement de la membrane anhiste

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de la gaine proprement dite, supportant quelques fibres musculaires circulaires, qui disparaissent en mème temps qu'elle, bien avant d'atteindre l'orifice zoécial. Enfin, le revêtement cellulaire interne de la gaine se prolonge aussi sur la partie inférieure de cette région, et, par l’écartement graduel de ses éléments, passe à la forme réticulée du réseau mésenchymateux pariétal avec lequel il se confond à son tour.

Dans les Crénosroues, les dispositions précédentes se retrouvent encore, mais un peu mieux accusées, el 1l semble que la structure du diaphragme soit continuée sur une plus ou moins grande partie de la région sus-diaphragmatique. On y distingue, en effet, un épithélium pavimenteux que recouvre une cuticule externe qui au niveau diaphragmatique forme la collerette de sotes, et dont les caractères passent insensiblement, vers la région supérieure, à ceux de l'ectocyste (PI. VIT, fig. 12). Cel épithélium, confondu inférieurement avec l'épithélium limitant l'orifice diaphragmatique et supérieurement avec l'épiderme, adhère à une fine membrane anhiste qui ne disparaît que dans le voisinage de l'orifice zoécial. Celle-ci supporte une zone de fibres musculaires circulaires et donne insertion à un certain nombre de fibres musculaires qui se dirigent à lravers la cavité générale sur les parois du bryozoïde. Ces fibres musculaires transversales, auxquelles on a donné le nom de muscles pariélo-vaginaux, constituent huit groupes (PI. VE, fig. 13, mupv) dont les insertions distales sont disposées suivant huit rangées longitudinales occupant deux à deux les arêtes du canal prismatique, quadrangulaire, sus-diaphragmatique. Les fibres musculaires circulaires et les muscles pariéto-vaginaux n'existent que sur l'étendue de la membrane anhiste et disparaissent avec elle. Enfin, le revêtement cellulaire interne, continu dans la partie musculaire, passe à la structure réticulée dans la partie supérieure où il se confond avec le réseau mésenchymateux pariétal.

Parmi les huit espèces cténostomes que j'ai étudiées, la région sus-diaphragmatique de F'Alcyonidium cellarioïdes, bien que constiltuée par le même nombre de couches et avec le même ordre de superposilion que dans les sept autres espèces, présente, cependant, une musculature dont les caractères sont bien différents. A propos de la région diaphragmatique, nous avons vu les muscles pariéto-diaphragmatiques ne constituer que deux groupes latérodorsaux, entraïnant le diaphragme contre la paroi dorsale du bryo-

006 Le

zoïde. Une réduction et un déplacement semblables existent pour les muscles pariéto-vaginaux. Sur les coupes, les fibres musculaires pariéto-vaginales, peu nombreuses, se montrent essentiellement distribuées à la face dorsale de la tubulure sus-diaphragmatique et sur une très faible longueur ; elles s'insèrent par leur extrémité distale sur la paroi dorsale, dans l'intervalle situé entre les deux muscles pariéto-diaphragmatiques (fig. 31 du texte, mupv). Il ne m'a pas encore été permis d'observer par transparence cette musculature, et, par suite, je ne possède aucun renseignement sur le groupement des fibres musculaires pariéto-vaginales à la surface dorsale de la tubulure ; mais, autant que j'ai pu en juger sur les coupes, elles ne paraissent pas être insérées suivant des rangées longitudinales.

En résumé, la gaine tentaculaire possède une constitution identique, quant à ses

parties fondamentales, dans

les différentes espèces des trois sous-ordres que comprennent les BRYOZOAIRES ECToPROCTES marins. Dans toutes, en effet, la gaine Len- Fi. 31. — Portion d'une coupe longitudinale taculaire comprend trois par-

d'un bryozoïde d'ALGYONIDIUM CELLARIOÏDES : À DAT ä, diaphragme; ect, ties bien distinctes : lo une

cs, collerette de soies ; ectocyste;nep; épiderme ; -gf, région, SOUS Dartie inférieure, la gaine tendiaphragmatique de la gaine tentaculaire ; gt’, ; À

région sus-diaphragmatique ; mupd, muscles laculaire proprement dile , pariéto - diaphragmatiques : TÉDYS muscles dans la cavité de laquelle se pariéto-vaginaux; od, orifice diaphragmati- ; trouvent logés les Lentacules ;

que ; 03, orilice zoécial.

2° une partie intermédaire, le diaphragme qui, par sa contraction, supprime toute communication de la cavité de la gaine avec le milieu extérieur, et, par sa dilatation, permet au polypide de se dévaginer ; 3° une partie Lerminale, ou sus-diaphragmalique, par laquelle la gaine tentaculaire se continue avec les parois du bryozoïde.

De même, la structure deces différentes parties présente loujours

à considérer : 1° un épithélium pavimenteux externe ;"27une mem

brane anhiste, élastique ; 3° une couche musculaire ; 4° un revélement cellulaire interne, à éléments losangiques.

Les quelques modifications que l’on constate dans la structure des différentes parties de la gaine ont uniquement leur siège dans la couche musculaire. Celle-ci comprend: 1° un plan profond de fibres musculaires circulaires qui, au niveau du diaphragme, prennent une grande importance et forment un puissant muscle constricteur ; 2° un plan périphérique de fibres musculaires longitudinales, qui, chez les CHéirosromes et les CycLosromes, fournissent dans la région sous-diaphragmatique les fibres musculaires des bandes musculaires pariéto-vaginales, tandis que, chez les CTÉNOSromEs, elles ne se séparent de la gaine que dans la région susdiaphragmatique pour constituer les muscles pariélo-vaginaux ; enfin, à ce plan de fibres longitudinales doivent être rapportées les fibres des muscles pariélo-diaphragmatiques que l'on rencontre dans les trois groupes,

Ainsi done, une première variation séparant les CTrÉNosToMEs des Cyccosromes et des CHéiLosromEs, provient d'une différence dans l'insertion proximale des bandes ou muscles pariéto-vaginaux. Une deuxième variation séparant encore les CTÉNOsTOMES des CycLos- TOMES et des CHÉILOSTOMES, réside dans le groupement des fibres musculaires constituant les muscles pariéto-diaphragmatiques. Chez les CTÉNOSTOMES, on distingue généralement quatre groupes pariéto-vaginaux, tandis que chez les CHÉILOSTOoMESs el, sans doute, aussi chez les CxcLosromes, il n'existe Jamais que deux groupes pariéto-vaginaux. Il est évident que les muscles pariéto-diaphragmatiques des premiers sont bienleshomologues des muscles pariétodiaphragmatiques des seconds et, dans les uns comme dans les autres, ils constituent des muscles dilatateurs de l'orifice diaphragmalique. Ilen est de même, me semble-t-il, pour les muscles pariétovaginaux el les bandes musculaires pariéto-vaginales ; les uns et les autres sont des muscles rétracteurs de la gaine, et leur déplacement au-dessus de l’orifice diaphragmatique chez les CréNosromEs trouve son explicalion dans le grand développement de la portion susdiaphragmatique de la gaine. Leur nombre est, d'ailleurs, le même dans les trois sous-ordres où on en compte toujours huit groupes disposés par paires el symétriques par rapport au plan sagittal médian. Le cas un peu spécial de l'Alcyonidium cellarioïdes ne constitue peut-être pas une exception, car je ne puis affirmer que

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les fibres musculaires pariélo-vaginales n'y soient pas groupées de la même manière et simplement rejetées du côté dorsal du bryozoïde, où, et là seulement, elles trouvent des points fixes pour leur insertion distale. Les parois frontale et latérales, gélatinoïdes, ne sauraient fournir aux fibres musculaires pariéto-vaginales un appui

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F1G. 32 à 36. — Schémes montrant les dispositions de La musculature pariélo-

vaginale et pariéto-diaphragmaltique : fig, 32, chez BOWERBANKIA PUSTULOSA ; fig. 34, chez ALCYONIDIUM CELLARIOÏDES ; : — d;'\dia-

fig. 33, chez VESICULARIA SPINOSA ; fig. 35, chez BUGULA SABATIERI; fig. 36, chez LEPRALIA PALASIANA

phragme ; ect, ectocysto ; gt, région sous-diaphragmatique de la gaine tentaculaire ; gt’, région sus-diaphragmatique ; mupd, muscles pariéto-diaphrag-

matiques ; Mupv, bandes musculaires ou muscles pariéto-vaginaux,

suffisant ; au contraire, la paroi dorsale, adhérant fortement au substratum, offre une plus grande résistance, et c'est vers celle paroi que les fibres se sont déplacées.

Quant aux muscles pariéto-diaphragmatiques, dont le nombre chez la plupart des Crénosromes est double de celui des CHÉILos-

TOMEs el probablementaussides CxcLosromes, la Vesicularia spinosa et l'Alcyonidium cellarioides constituent deux termes de passage reliant la musculature diaphragmatique des premiers à celle des seconds. Dans Vesicularia spinosa, par suite de l'existence d’une aréa membraneuse frontale, les muscles pariélo-diaphragmatiques (fig. 33 du texte, mupd) s'insèrent distalement sur les parois latérales du bryozoïde et dans le voisinage de l’aréa ; il en résulte que le diaphragme se trouve transporté vers la paroi frontale el, inégalement tendu sur ses différentes faces, il a une section rectangulaire dont les petits côtés sont très réduits. Les insertions proximales des fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques se trouvent ainsi très rapprochées. Ces dispositions sont exagérées dans l'Alcyonidium cellarioïdes (fig. 34 du texte), et les deux groupes latéraux des fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques, simplement rapprochés dans Vesicularia spinosa, sont ici confondus en un seul, dont les éléments se distribuent aux deux extrémités du diaphragme qui est allongé transversalement, à peu près comme dans Bugula Sabalierti (fig. 35 du texte). De cette dernière espèce on passe facilement à la musculature diaphragmatique des CHÉILOSTOMES operculés, dans laquelle les fibres ne forment plus que deux groupes à extrémités proximales réunies en une sorte de tendon (fig. 36 du texte).

Dans sa très belle monographie de la Ælustra membranacea, Nitsche (71,p. 432) considère la gaine tentaculaire de celle espèce comme constituée par une membrane homogène dans laquelle se trouvent des noyaux épars, restes d’une couche cellulaire disparue, el par des fibres longitudinales et transversales qu'il ne veut pas se hasarder à appeler fibres musculaires («welche als Muskelfasern zu deuten ich keinen Anstand nehme »). Il signale l'existence du diaphragme et en donne assez exactement la structure sans, toutefois, mentionner les muscles pariéto-diaphragmatiques. Enfin, il décrit la musculature pariéto-vaginale dans laquelle il distingue quatre bandes musculaires et deux muscles proprement dits.

Ehlers (76, p. 37-39) décrit longuement la gaine tentaculaire d'Hypophorella expansa,ely reconnaît une région diaphragmatique pourvue de nombreuses fibres musculaires s'irradiant autour de l'orifice central. Il signale les muscles pariéto-vaginaux etles bandes

musculaires pariéto-vaginales et, comme structure histologique, distingue dans la gaine une membrane légèrement chitineuse portant des noyaux et des fibres musculaires longitudinales et circulaires.

Vigelius (84, p. 33-34), pour Flustra membranaceo-truncata, donne une structure de la gaine tentaculaire à peu près identique à celle que Nitsche avait déjà décrite dans Flustra membranacea.

Jullien (84, p. 38-39) étudie l'anatomie de la zoécie adulte de Cellepora (Microporella) Malusii Auv.et Sav.,etsignaleau-dessous de l’opercule une sorte de diaphragme auquel il donne le nom d'irisoïde, à cause de sa ressemblance avec l'iris de l'œil. Sa descripuon de la structure histologique de T'irisoïde est trop confuse pour être signalée. Il n'en est pas de même pour les relations qu'il indique entre la gaine tentaculaire et le pore médian frontal, la fenestrule, ainsi qu'il l'a appelé : « Au niveau de la partie moyenne de la gaine tentaculaire, se trouve un petit entonnoir à paroi extrémement mince et hyaline, que je nomme cornicule, dont l'orifice s'ouvre dans la gaine et dont la douille se confond avec la fenestrule calcaire de la paroi frontale ». Ainsi s'exprime Jullien à la page 59.

Ostroumoîf (86, p. 15 et p. 21 et 22), dans les Bryozoaires du golfe de Sébastopol, ne s'occupe de la gaine tentaculaire que pour indiquer l'origine embryonnaire des tissus qui la constituent. Cependant, c’est encore, de tous les auteurs, celui qui s'est approché le plus de la structure vraie de cet organe. Elle comprend un épithélium pavimenteux dont les contours se révèlent par le nitrate d'argent, el une membrane anhiste sur laquelle reposent des faisceaux musculaires longitudinaux et transversaux.

Freese (88, p. 18-21) donne la structure de la gaine tentaculaire de Membranipora pilosa, dans laquelle il distingue, comme tous ses devanciers, un diaphragme à travers lequel passent les tentacules au moment de la dévagination. Pour cet auteur, la gaine tentaculaire est formée d'une lamelle pourvue de noyaux non compris dans des limites cellulaires et de tractus fibrillaires longitudinaux et circulaires que, suivant Nitsche, il considère comme étant des fibres musculaires. Il signale l'existence de deux paires de bandes musculaires pariéto-vaginales et de deux muscles pariélovaginaux. Quant à la structure du diaphragme, il reconnait, en allant de la cavité générale vers la cavité diaphragmatique, la super-

position des couches suivantes : 1° l'endocyste; 7" une couche

Liane

chitineuse; 3° une couche de grandes cellules cylindriques; 4° une zone de fibres musculaires circulaires: 5° une zone de fibres musculaires longitudinales ; 6° un feuillet de Pendocyste.

Pergens (89, p. 507-509), dans les divers CnéiLosromEs qu'il a étudiés, reconnaît que la gaine tenlaculaire est formée par un tissu de cellules aplaties entre lesquelles se trouvent des fibres musculaires longitudinales et circulaires. Il signale, encore, les muscles pariéto-vaginaux, mais n'en indique n1 le nombre, ni la structure. Il reconnait, en outre, dans la gaine tentaculaire quatre ouvertures : l'orifice operculaire, l'orifice diaphragmatique, la bouche et l'anus. Pour cet auteur, le diaphragme, qu'il appelle le diaphragme de Nitsche (« Vitsche’s Diaphragma »), constituerait une dépression de la gaine tentaculaire dans sa région distale, perforée à son centre et possédant de beaux muscles circulaires et longiludinaux. Cet orifice diaphragmatique mettrait en communication la cavité de la gaine lentaculaire avec la cavité générale. Pergens considère encore l'érisoïde de Jullien comme représentant le diaphragme de Nitsche, ets'élonne qu'il ait pu dire que c'est à travers l'orifice de l'irisoïde que s'effectue la sortie des tentacules dans la dévagination.

Tels sont les principaux faits rapportés par les auteurs, concernant la structure de la gaine tentaculaire.

S 6. — Discussion

Parmi les différentes opinions que je viens d'analyser, les unes intéressent plus particulièrement l'anatomie proprement dite de la gaine tentaculaire ; les autres se rapportent plutôt à la structure histologique des diverses régions de cet organe.

Au point de vue purement anatomique, à l'exception de Jullien et de Pergens, les autres auteurs considèrent la gaine tentaculaire comme un cylindre membraneux limitant une cavité n'ayant d'autre ouverture que l'orifice zoécial, sur les bords duquel les parois du cylindre s'insèrent et se continuent avec celles du bryozoïde. Tous aussi, à l'exception de Pergens, reconnaissent l'existence d'un sphineter, le diaphragme de Nitsche, subdivisant la cavité de la gaine en deux cavités superposées, l’une proximale, ou inférieure, dans laquelle les tentacules se rétractent complètement lors de l'invagination du polypide, l'autre distale, supérieure, ou sous-operculaire. L'orifice central dont est pourvu le diaphragme